Содержание к диссертации
Введение
ГЛАВА I. ЛИТЕРАТУРНЫЙ ОБЗОР 7
ГЛАВА 2. АГРОМЕТЕОРОЛОГИЧЕСКИЕ УСЛОВИЯ, МАТЕРИАЛ И МЕТОДИКА ПРОВЕДЕНИЯ ОПЫТОВ
2.1. Агрометеорологические условия 24
2.2. Зколого-ботаническая и хозяйственная характеристика исходного материала 26
2.3. Методические положения проведения экспериментов и статистическая обработка опытных данных 33
ГЛАВА 3. АНАЛИЗ ГЕНЕТИЧЕСКИХ СВОЙСТВ СОРТОВ ЯРОВОГО ЯЧМЕНЯ 35
3.1. Характер генетического контроля количественных признаков у ярового ячменя 36
3.2. Реализация генетических формул сортов ярового ячменя по количественным признакам продуктивности и устойчивости к полеганию 46
ГЛАВА 4. ИЗУЧЕНИЕ КОМБИНАЦИОННОЙ СПОСОБНОСТИ СОРТОВ ЯРОВОГО ЯЧМЕНЯ 61
4.1. Комбинационная способность сортов ярового ячменя по признакам устойчивости к полеганию ... 62
4.2. Комбинационная способность сортов ярового ячменя по признакам продуктивности 75
ГЛАВА 5. ВЛИЯНИЕ СРЕДЫ НА РЕАЛИЗАЦИЮ ГЕНЕТИЧЕСКИХ
СВОЙСТВ У ЯРОВОГО ЯЧМЕНЯ 93
5.1. Взаимодействие аддитивных и неаддитивных эффектов генов с условиями среды по признакам устойчивости к полеганию 94
5.2. Взаимодействие аддитивных и неаддитивных
эффектов генов с условиями среды по
признакам продуктивности 103
ГЛАВА 6. ГЕНЕТИЧЕСКИЕ И ФИЗИОЛОГО-БИОХИМИЧЕСКИЕ ОСОБЕННОСТИ КОРОТКОСТЕБЕЛЬНЫХ ФОРМ ЯРОВОГО ЯЧМЕНЯ 114
6.1. Механизм действия гена полу карликовости "узу" у ярового ячменя 114
6.2. Содержание пигментов листа и интенсивность фотосинтеза различных по высоте стебля генотипов ячменя 118
6.3. Селекционно-генетическая ценность полученных короткостебельных форм 123
ВЫВОДЫ 132
СПИСОК ИСПОЛЬЗОВАННОЙ ЛИТЕРАТУРЫ 135
ПРИЛОЖЕНИЕ 164
- Агрометеорологические условия
- Характер генетического контроля количественных признаков у ярового ячменя
- Комбинационная способность сортов ярового ячменя по признакам устойчивости к полеганию
- Взаимодействие аддитивных и неаддитивных эффектов генов с условиями среды по признакам устойчивости к полеганию
- Механизм действия гена полу карликовости "узу" у ярового ячменя
Введение к работе
В решениях ХХУІ съезда КПСС указывается на то, что главной задачей сельского хозяйства в одиннадцатой пятилетке является -обеспечить всемерное повышение эффективности сельскохозяйственного производства для более полного удовлетворения потребностей населения в продуктах питания и промышленности в оырье. Особое значение придается дальнейшему повышению качества продуктов земледелия, внедрению наиболее продуктивных сортои сельскохозяйственных культур, предотвращению потерь сельскохозяйственной продукции и сырья в производстве, а также при транспортировке, хранении и переработке.
В Продовольственной программе, принятой майским (1982 г.) Пленумом ЦК КПСС, предусматривается увеличить среднегодовое производство зерна в одиннадцатой пятилетке до 238 - 243 млн.тонн и в двенадцатой пятилетке - 250 - 255 млн.тонн.
Основными путями реализации поставленных задач является "...увеличение урожайности и валовых сборов зерна, повышение его качества, сокращение потерь". Наиболее ощутимый вред урожаю зерновых культур наносит полегание. В редакционной статье газеты "Известия" от 13 мая 1983 года отмечалось:"Не первый год ставится задача больше внимания уделять сортам, устойчивым к полеганию. Признак этот стал главным условием для внедрения энергосберегающих технологий и сокращение потерь зерна". При полегании ярового ячменя в отдельные годы потери могут достигать 50% биологической прочу дуктивности (см. Литературный обзор). А исходя из того, что яровой ячмень по занимаемым в нашей стране посевным площадям стоит на втором месте после пшеницы, можно представить важность решения проблемы полегания этой зерновой культуры.
Создание новых химических препаратов, эффективно повышающих устойчивость зерновых культур против полегания, казалось бы могло решить вопрос, однако массовое применение химических препаратов представляет серьёзную угрозу для окружающей среды. Исходя из этого, предпочтительным является селекционно-генетическое решение проблемы.
Научно-технический прогресс и связанный с ним переход на более высокую ступень интенсификации земледелия выдвигает перед селекцией в качестве одной из основных задач создания высокопродуктивных, неполегающих, устойчивых к болезням, ценных по качеству продукции сортов зерновых культур. При этом одним из важнейших направлений является селекция на короткостебельность, что позволяет эффективно бороться с полеганием и дает возможность повысить потенциальную продуктивность сортов (августовская сессия ВАСХНИЛ, 1978).
Опыт мировой и отечественной селекции показал, что в условиях дальнейшего роста потенциала продуктивности растений только корот-костебельные сорта полностью соответствуют требованиям интенсивного земледелия. Они устойчивы к полеганию и наиболее эффективно используют повышенные дозы удобрений, а также орошение.
Тем не менее перевод среднерослых и высокорослых сортов ячменя на короткостебельную основу связан со скрещиванием их с экологически отдаленными (часто зарубежными) низкорослыми и карликовыми формами, несущими ряд отрицательных признаков и свойств: низкая продуктивность, слабая засухоустойчивость и устойчивость к болезням, низкое качество зерна.
Создание устойчивых к полеганию сортов ярового ячменя является довольно сложной задачей, успешное решение которой во многом зависит от уровня знаний характера наследования признаков, влияющих на устойчивость к полеганию, подбора родительских пар, поисков доноров короткостебельности, а также типа генетического контроля данного признака.
Наряду с выведением сортов с высокой урожайностью и хорошей устойчивостью к полеганию необходимо иметь сорта со стабильной реализацией своих потенциальных возможностей, что связано с большой изменчивостью ряда факторов внешней среды, не регулируемых человеком. Особенно это касается природно-климатических зон, характеризующихся континентальным климатом, к которым относится и лесостепная часть УССР.
Разработка оптимальной модели сорта, как для конкретных почвен-но-климатических условий, так и для широкого ареала является актуальной задачей в селекции ячменя.
Надежные критерии количественного и качественного выражения признаков и, в первую очередь, высоты растения, конкретного сорта, основанные на глубоких знаниях морфо-физиологии и генетики культуры, могут позволить программировать научно обоснованную модель идеального сорта для предполагаемой зоны его возделывания и быть взяты на вооружение в работе селекционерами.
В связи с вышеизложенным нами были поставлены на изучение следующие вопросы:
Изучение генетики признаков, влияющих на устойчивость к полеганию и продуктивность при селекции на короткостебельность у ярового ячменя.
Изучение критериев подбора родительских пар для скрещиваний при селекции на короткостебельность.
Селекционно-генетическое и физиолого-биохимическое изучение короткостебельных форм ярового ячменя.
Создание источников короткостебельности, обладающих комплексом хозяйственно-ценных признаков для лесостепной зоны УССР.
Агрометеорологические условия
Представленные в данной работе результаты и выводы были получены в ходе экспериментов, проведенных в лаборатории селекции ярового ячменя Украинского ордена Ленина научно-исследовательского института растениеводства, селекции и генетики им.В.Я.Юрьева в I979L-I983 гг.
Полевые опыты выполнялись в опытном хозяйстве "Элитное", которое расположено в 15-ти км на восток от г.Харькова. Район расположения хозяйства "Элитное" входит в восточную часть лесостепной зоны УССР.
Почвенный покров опытных участков представляет собой мощный слабовыщелоченный чернозем на пылевато-суглинистом лессе. Глубина залегания карбонатов 35-70 см, содержание гумуса 3-5$.
По многолетним данным метеорологической станции Украинского НИИ растениеводства, селекции и генетики им.В.Я.Юрьева в районе хозяйства "Элитное" в среднем выпадает 485,8 мм атмосферных осадков в год. Среднегодовая температура воздуха составила +6,9С, а за вегетационный период +16,5С (см.приложение I, табл.1). Среднесуточная относительная влажность воздуха вегетационного периода составила 55,1$ (приложение I, табл.2). Количество осадков за вегетационный период ячменя в среднем составило 237,8 мм (приложение I, табл.3). Наименьшее количество осадков выпадает в первый период вегетации. Ограниченное выпадение осадков в этот период сопровождается юго-восточными ветрами, быстро иссушающими почву. В летний период (июнь-июль) выпадает наибольшее количество осадков, что зачастую приводит к полеганию ярового ячменя и развитию грибковых заболеваний. Однако, из-за крайне неравномерного выпадения осадков бывают и засухи. Суховеи в начале восковой спелости, в сочетании с почвенной засухой, приносят в отдельные годы значительный урон урожайности ярового ячменя.
1979 год. Ранняя весна с повышенной температурой и обильными осадками (в 3 раза выше средней многолетней) в I декаде апреля сменилась похолоданием с сильными дождями во П декаде. Все это позволило начать посев ярового ячменя только в конце апреля. Сильная майско-июньокая засуха с повышенной против средней многолетней температурой на 5-7С в мае и на 3-4С в июне, отрицательно повлияла на кущение, закладку колоса и цветение ярового ячменя. В двух первых декадах июля наблюдалось обильное выпадение осадков (в 2-7 раз выше средней многолетней), из-за чего в отдельных случаях наблюдалось частичное полегание, тем более, что дождливая погода способствовала хорошему наливу зерна.
1980 год. Апрель месяц характеризовался холодной погодой, с температурой на 3-4 ниже средней многолетней, а в Ш декаде - в Ч раза выше. Посев произведен только 30 апреля. Май месяц был дождливым. Аналогичная погода устанавливалась в последних двух декадах июня и июля. Температура в течение всего вегетационного периода была близкой к ореднемноголетней. Обильные дожди в период налива привели к полеганию посевов.
1981 год. Нормальные погодные условия весны позволили провести посев в оптимальные сроки. Погода за вегетационный период отмечалась неустойчивым увлажнением. В период цветения - колошения наблюдались несколько засушливые условия с небольшим количеством осадков и пониженной температурой. В конце вегетации выпали обильные дожди, по сумме в 2-7 раз выше декадных среднемноголетних показателей, что затруднило проведение уборки.
Характер генетического контроля количественных признаков у ярового ячменя
В пределах генетической формулы признака возможно взаимодействие как генов одного локуса - аддитивность, доминантность, сверхдоминантность, так и между различными локусами - эпистаз. Однако, взаимодействие между генами в локусе, как правило, носит промежуточный между указанными типами характер (Ф.Бриггс, П.Ноулз, 1972), и он может изменяться под воздействием внешней среды С A.J/usbfsson dt all , 1972).
Чаще всего изучению подвергались количественные признаки про- дуктивности. Большинство авторов установили аддитивно-доминант-ный характер генетического контроля признаков продуктивности (T.Singh et all , І973;Т Уор and Q.Harwey , 1972; M.Surma , I978;V. l/elikonsky , 1972; B. Chandhary el all , 1974). Однако много авторов, в дополнение к аддитивному эффекту отмечают существенность влияния неаддитивных факторов. (Р Jonnson, R.Aksel , 1959; Shi-Теп Tseng, E.Poehlman , IS7b;SJana , 1976; A. Fa-sou/QS -cr oil , 1962), особенно эпистатических (M.SOKOI ,В.Baker, 1977).
Реже изучению подвергались высота растения и другие признаки устойчивости к полеганию.
А.А.Усикова (1975) изучала генетические свойства сортов по вы соте растения и длине верхнего междоузлия. Было установлено сверх доминирование высокорослости, и что характер контроля допускал отбор короткостебельных форм в ранних гибридных поколениях. Сход ные данные были получены и другими авторами (.G.JdnQ , I975;S.Fejer P. Jul , 1979). R. AasiveIT (1962) обнаружил сильную индикацию неаллельного взаимодействия, однако не было выяснено, какого именно типа.
Данные не укладывались в доминантно-аддитивную модель.
Некоторая противоречивость в отраженных в литературных источниках данных, а также полное отсутствие какой бы то ни было информации о генетическом контроле некоторых признаков, побудило нас провести нижеизложенные исследования.
По признакам устойчивости к полеганию, компоненты,- отражающие аддитивность и доминантность, в большинстве достоверны Стабл.2).
Высота растения детерминировалась в основном аддитивными эффектами генов (табл.3). Аналогичный характер генетического контроля по длине верхнего междоузлия и индексу Н/с/д. .
По признакам длина 1-го, 2-го междоузлий, а также по диаметру 2-го междоузлия преобладает доминирование и сверхдоминирование, причем отношение (HJ/SB ) I, что указывает на сверхдоминирование в каждом локусе.
Признак длина 3-го междоузлия характеризовался не стабильностью генетического контроля в различных условиях среды: сверхдоминирование в 1980 году и аддитивно-доминантный тип в 1982 и 1983 годах.
Относительно постоянный характер генетического контроля по серии опытов отмечался по высоте растения, длине верхнего междоузлия, отношению H/dA .
Компонент Н, существенный для всех признаков и указывает на преобладание в их генетических формулах генов с положительными эффектами. В различных условиях среды Но варьировал у признаков длина 1-го и 2-го междоузлий, диаметру 2-го междоузлия и отношению H/cfj, .
. class3 ИЗУЧЕНИЕ КОМБИНАЦИОННОЙ СПОСОБНОСТИ СОРТОВ ЯРОВОГО ЯЧМЕНЯ class3
Комбинационная способность сортов ярового ячменя по признакам устойчивости к полеганию
Исследования по изучению комбинационной способности ярового ячменя по признакам устойчивости к полеганию в научной литературе отражены недостаточно.
ftrsson (1969), изучая длину междоузлий, обнаружил промежуточное доминирование и отсутствие неаллельного взаимодействия.
Большинство работ посвящено комбинационной способности сортов по признаку высота растения. Л.Зенищева, Н.Главач (1973), . Уи-la+i atoll (1969); Н.А.Родина (1974), R. Sharma (1978), D.Іingh (1980) отмечают достоверное значение величин как общей, так и специфической комбинационной способности. М.А.Кадыров и др. (1980) указывают, что при селекции на короткостебельность необходимы источники с отрицательными эффектами ОКС по высоте растения при положительных значения по признакам продуктивности. Эти же авторы не обнаружили существенной СКС по высоте растения.
М. Surma efa//(I978) провел изучение комбинационной способности по количественным признакам корневой системы.
Учитывая, что устойчивость растения к полеганию зависит от комплекса признаков, мы кроме высоты растения подвергли анализу длину 1-го, 2-го, 3-го нижних и верхнего междоузлий, диаметр 2-го нижнего междоузлия и отношение высоты растения к диаметру 2-го нижнего междоузлия (НЯ).
Результаты исследований по вышеуказанным признакам представлены в таблицах 7-9.
По признаку высота раотений эффекты . у всех сортов ярового ячменя были достоверны в 1980 и 1982 гг., а в 1983 г. не существенны у сортов Одесский 84 и Харьковский 73»
Сорт Камакара показал стабильную по годам высокую отрицатель- / ную ОКС по признаку высота растений, что свидетельствует о возмо-\ жности использовать его в качестве генетического донора коротко- і стебельности.
Остальные сорта, относящиеся к группам средне- и длинностебе-льных, показали по данному признаку либо среднюю - Черноморец, Одесский 84, Харьковский 67, - либо высокую (за исключением 1983 года) положительную ОКС - Харьковский 73. Наиболее стабильные показатели ОКС по годам исследований у сорта Черноморец, что нельзя сказать об остальных сортах этих групп. Выделяется селекционная линия 77-4052, которая в 1980 году имела низкую отрицательную, а в 1982 и 1983 гг. высокую положительную ОКС.
Стабильность ОКС по высоте растения у сорта Камакара указывает на то, что в селекции на короткостебельность можно удовлетвориться аддитивным эффектом генов. Однако, поскольку оптимальная высота для различных природно-климатических зон может быть различной, причем вопрос этот остается дискуссионным, желательно, чтобы донор короткостебельности допускал определенную вариабельность по признаку при проведении отборов из гибридной популяции, созданной с его участием.
class4 ВЛИЯНИЕ СРЕДЫ НА РЕАЛИЗАЦИЮ ГЕНЕТИЧЕСКИХ
СВОЙСТВ У ЯРОВОГО ЯЧМЕНЯ class4
Взаимодействие аддитивных и неаддитивных эффектов генов с условиями среды по признакам устойчивости к полеганию
Как уже отмечалось ранее, высота растения - один из главных признаков, определяющих устойчивость к полеганию. Анализ показал, что по серии опытов аддитивные эффекты всех сортов следует признать достоверными (табл.13). Высокая отрицательная о; отмечается у сорта Камакара, что подтверждает его ценность при селекции на короткостебельность. Остальные сорта проявили положительную ОКС, причем только Харьковский 73 средне-высокую, а остальные среднюю (Харьковский 67) и средне-низкую. У всех сортов, за исключением Черноморца, аддитивные эффекты генов достоверно взаимодействуют с условиями среды.
Полученные величины ожидаемой Середи ей ). её критические значения позволяют нам разделить сорта по степени выраженности взаимодействия.
Можно отметить средне-высокий уровень взаимодействия ОКС-сре-да у сортов Харьковский 67 и селекционной линии 77-4052, средний уровень у оорта Одесский 84 и средне-низкий у Харьковского 67 и Камакара. Из последнего следует, что сорт Камакара относительно стабильно реализует свои генетические свойства донора короткосте-бельности.
Взаимодействия СКС-среды по высоте растения также являются достоверным (табл.14). Средне-высокий уровень взаимодействия с условиями среды и по неаддитивным эффектам генов обнаружили сорт Харьковский 73 и линия 77-4052, что говорит о сильной роли взаимодействия генотип-среда при детерминации высоты растений этих сортов. Средне-низкиеGfae У сортов Одесский 84 и Харьковский 67 и средний у остальных.
Учитывая, что все сорта, за исключением Одесского 84, показали приблизительно одинаковую способность к неаллельному взаимодействию, можно говорить о различиях в генетических формулах высоты растения у изучаемых сортов.
Но признаку диаметр 2-го междоузлия только сорт Харьковский 73 имел не достоверный уровень ОКС, тогда как взаимодействие ОКС-сре-да отмечено у всех без исключения сортов.
Надо признать, что наличие относительно высокого отрицательного эффекта ОКС при несущественных неаддитивных эффектах генов по данному признаку у сорта Камакара явление нежелательное, ибо большой диаметр соломины положительно влияет на устойчивость к полеганию. Но учитывая что э характеризует сорт в целом по всем комбинациях, а не по отдельных, а также сильную зависимость СКС от условий среды (табл.14), при более детальном анализе обнаружена комбинация
Механизм действия гена полу карликовости "узу" у ярового ячменя
Исследованиями доказано, что взаимодействие между генами, как правило, происходит на метаболитическом уровне (Г.Стент, Р.Кэлли-ндер, 1981; Р.Вудс, 1982).
К метаболитичеекому уровню управления можно отнести процессы, находящиеся под общим контролем генома через функциональные белки внешнего действия (ферменты), но не связанные непосредственно с включением или выключением каких-либо локусов наследственной памяти.
По всей вероятности, во многих случаях такие генетические явления, как доминирование, супрессия, сверхдоминирование, разные формы эпистаза и т.п. разворачиваются на метаболитическом уровне. Например, возможна конкуренция за общий субстрат, динамические взаимодействия метаболитических поцессов, имеющих общие звенья или общий промежуточный продукт и т.д. (В.А.Ратнер, 1966),
Существование сложных систем ретроингибитирование - независимо подавляемых изоферментов, кумулятивных ингибиторов, противоположно действующих ингибиторов и активаторов говорит о больших функциональных возможностях управления на метаболитическом уровне.
Что касается нашего вопроса, то рядом исследователей cRTakanQshi 1942; R.Takahashi,,/ Уататого , 1951) показан эффект плейотроп-ного действия гена "узу", однако физиолого-биохимичеокий механизм этого генетического эффекта, как и механизм действия гена в целом изучен недостаточно.
Поэтому попытка объяснить проявление гена тем, что "узу" - генотипы имеют более низкий уровень содержания эндогенных гиббере-линов ( H.Suge, 1972) является недостаточным и односторонним.
Нами были поставлены эксперименты, целью которых было выяснение наличия ингибитора роста в растениях "узу" -генотипов, изучения специфичности его действия, а также возможная идентификация.
Исходя из зредложенш о том, что в биомассе "узу"-генотипов имеется ингибитор роста, мы экстрагировали его по методике Д.М.Гра-дзинского и др. (1973) и обрабатывали этим экстрактом семена длин-ностебельных сортов ярового ячменя. Исходный экстракт разбавляли, получая различные концентрации ингибитора (75/50, 25, 10$$). Семена замачивались в экстракте в течение 18 часов, а затем проращивались на фильтровальной бумаге при 2иС в чашках Петри. Измерение длины колеоптиле проводилось по М. Ries, R. Ramage (1979) на 6-е сутки. Контролем во всех опытах служили семена, обработанные водой.
Первым этапом исследований было выяснение наличия ингибитирую-щего действия экстракта "узу" - генотипов на колеоптиле длинно-стебельных сортов. С этой целью экстрактами различных концентраций были обработаны семена сорта Ченоморец. Анализируя график (рис.22), можно констатировать влияние экстракта в целом и концентрации, в частности, на длину колеоптиле ярового ячменя.
Дисперсионный анализ подтвердил правомочность таких выводов.
Одновременно была установлена оптимальная концентрация экстракта - 50%,- ибо как явствует из графика, зависимость между концентрацией и длиной колеоптиле не прямолинейная.
