Эколого-генетические аспекты селекции зерновых колосовых культур в Республике Таджикистан Исмоилов Махсатулло Исроилович

Содержание к диссертации

Введение

ГЛАВА I. Обзор литературы 10

1.1. Обзор литературы по культуре тритикале и истории ее возделывания в Республике Таджикистан 10

1.2. Суть эколого-генетической модели и следствий из нее 19

1.3. Современное состояние экологической селекции полигенных признаков, трансгрессии и их зависимость от лимитирующих факторов среды 30

1.4. Генетико-физиологические системы адаптивности, аттракции, микрораспределения пластических веществ, толерантности к за гущению, оплаты корма и т.д. (ad., attr., mic...) 38

1.5. Конкурентоспособность и проблемы селекции растений 44

ГЛАВА II. Условия, объекты и методы исследования 61

2.1. Агроклиматические условия проведения опытов 61

2.2. Объекты исследований и характеристика исходного материала 66

2.3. Методы работы 70

ГЛАВА III. Генетическая и экологическая изменчивость элементов структуры урожая у тритикале и пшеницы 72

3.1. Эколого-генетические подходы к изучению полигенных признаковтритикале 72

3.1.1. Генетический полиморфизм и донорские качества сортов и форм тритикале по системам аддитивности, аттракции и микрораспределения пластики 72

3.1.2. Анализ генетических сдвигов сортов и форм тритикале 91

3.1.3. Динамика метеофакторов и средних величин признаков; Оценка лимитирующих факторов и систем адаптивности сортов и гибридов Fj по фазам вегетации 93

3.1.3.1. Динамика метеофакторов 93

3.1.3.2. Динамика средних величин признаков продуктивности, оценка лимитирующих факторов и оценка адаптивности сортов и гибридов по фазам вегетации 98

3.1.4. Динамика метеофакторов, и средних величин признаков; Оценка лимитирующих факторов и систем адаптивности сортов и гибри дов (Р, Fi,F2,) по фазам вегетации 103

3.2. Эколого-генетическая структура элементов колоса у тритикале 113

3.2.1. Изучение изменчивость элементов структуры колоса у отобранных линий тритикале 113

3.2.2. Структура урожая перспективных сортов и линий тритикале 121

3.2.3. Изменчивость структуры урожая тритикале в посевах при различных сроках сева 126

3.2.3.1. Степень выражения полигенных признаков у тритикале в зависимости от сроков сева 128

3.3. Конкуренция в чистых и совместных посевах 132

3.3.1. Конкуренция генотипов тритикале в чистых и совместных посевах 133

3.3.2. Элементы структуры урожая у сортов мягкой пшеницы (Т. aestivum L.) в чистых и совместных посевах 149

3.3.2.1. Формирование числа колосков и числа зерен в чистых и совместных агроценозах мягкой пшеницы 159

3.3.2.2. Изменчивость количественных признаков сортов мягкой пшеницы в совместных посевах 164

3.4.3. Динамика генетико-физиологических систем адаптивности, аттракции, микрораспределения пластики, толерантности к загущению в завимисоти от густоты стояния растений в агроценозе 174

3.4.3.1. Отбор доноров адаптивности, аттракции, микрораспределения пластических веществ в колосе тритикале в зависимости от густоты стояния растений в разные годы 174

3.4.3.2. Идентификация доноров адаптивности, аттракции, микрорас пределения пластики, толерантности к загущению в главном колосе у мягкой пшеницы (Т. aestivum L.) 183

Обсуждение 199

Практические рекомендации 209

Выводы 210

Литература 212

• Современное состояние экологической селекции полигенных признаков, трансгрессии и их зависимость от лимитирующих факторов среды
• Объекты исследований и характеристика исходного материала
• Динамика метеофакторов и средних величин признаков; Оценка лимитирующих факторов и систем адаптивности сортов и гибридов Fj по фазам вегетации
• Изменчивость количественных признаков сортов мягкой пшеницы в совместных посевах

Введение к работе

"Успех приложения генетических знаний к селекционному процессу определяется разработкой экспресс - тестов в целях увеличения скорости оценки генотипов организмов по необходимым признакам продуктивности ".

(Лобашев, Астауров, Дубинин, 1966)

Актуальность темы. Как известно в последние годы, несмотря на огромные усилия молекулярной биологии и биотехнологии в целом, не наблюдается существенного роста урожайности ведущих сельскохозяйственных культур вомногих странах, в том числе и в Республике Таджикистан. Причин здесь много, но главным лимитирующим фактором, на наш взгляд, является отсутствие (или недостаточное количество) в производстве высокоурожайных сортов, адаптированных к экстремальным, резко континентальным агроклиматическим условиям Республики Таджикистан. Дело в том, что до сих пор в растениеводстве этой республики слабо используются достижения селекции, генетики, физиологии, агроэкологии с одной стороны, и недостаточно учитываются особенности агроклиматических зон возделывания - с другой. Эти обстоятельства выдвигают весьма серьезные задачи перед генетикой и селекцией растений. Одним из возможных путей решения проблемы интенсификации растениеводства в Республики Таджикистан является эколого-генетический подход к селекции растений.

Эколого-генетические испытания, как отмечает академик Лукьяненко (1975), являются обязательным звеном во всех схемах ускоренной селекции, которые теперь рекомендуются. Эти испытания позволяют селекционерам лучшие из форм и сортов своевременно включать в скрещивания, а обобщение результатов экологических испытаний может определить лучшие морфофизиологические модели сортов и дальнейшие направления селекции для разных зон нашей страны.

Природно-климатические условия Таджикистана с присущей ему вертикальной зональностью позволяют проводить исследования по изучению взаимодействия генотип-среда (ВГС), разработать специфические направления и методы селекции растений для каждой экологической ниши.

Сейчас известны многочисленные традиционные методы изучения ВГС, генетики полигенных признаков растений. Наряду с использованием классических методов генетического анализа полигенных признаков растений, мы в основу своего подхода положили теорию эколого-генетической организации сложных полигенных признаков растений (Драгавцев, 1997; 1998; Dragavtsev, 2002).

Эколого-генетические исследования конкурентоспособности генотипов являются необходимым и перспективным направлением при определении стратегии адаптивной селекции и интенсивного растениеводства, разработке теории селекции, создании сортовой агротехники и в других практически важных областях селекции растений.

При изучении адаптивных норм реакции растений и конкурентных взаимоотношений , применяются различные способы и методы, целью которых является выявление потенциального уровня продуктивности и создания устойчивого растениеводства (Драгавцев и др., 1982,1983,1984; Мальцев и др., 1991).

Изучение генетики конкурентоспособности растений в чистых и совместных посевах является одним из эффективных методов оценки биопотенциала продуктивности культурных растений и способов реализации этого потенциала в селекционном процессе и в условиях производства.

Цель и задачи исследования. Цель настоящего исследования - изучить полиморфизм и генетический потенциал признаков урожайности у гексаплоидных тритикале и у мягкой озимой пшеницы на основе оценки генетических систем аттракции, адаптивности, микрораспределений пластики, исистемами «оплаты» корма ,толерантности к загущению и вариабельности фаз онтогенеза. Для этого было необходимо решить следующие экспериментальные задачи:

-создать исходный материал, несущий в себе возможные комбинации ценных физиолого-генетических систем;

-провести эколого-генетический анализ систем продуктивности у тритикале в разных агроклиматических зонах Республики Таджикистан;

-выявить поведение физиолого-генетических систем аттракции, адаптивности, микрораспределений пластики, вариабельности фаз онтогенеза в зависимости от густоты стояния растений в агроценозе;

-определить конкурентные взаимоотношения сортов мягкой озимой пшеницы и тритикале к загущению в чистом и совместном посевах по степени проявления полигенных признаков продуктивности растений;

-выделить перспективные генотипы тритикале и пшеницы на основе изучения генетико-физиологических систем количественных признаков растений.

Научная новизна. Работа построена на основе эколого-генетической теории организации полигенных признаков, которая утверждает, что при смене лимитирующих факторов внешней среды меняется спектр генов, определяющий генетическую изменчивость признака.

Впервые в условиях Республики Таджикистан изучены физиолого-генетические системы адаптивности, аттракции, микрораспределений пластики, толерантности к загущению и вариабельности фаз онтогенеза, а также ВГС, и генетика полигенных признаков сортов (форм) тритикале и пшеницы.

Показана сильная изменчивость генетических параметров полигенных признаков у изученных объектов, как в зависимости от метеоусловий года в одном и том же пункте, так и в разных агроклиматических условиях Республики Таджикистан в один год.

На примере однокомпонентных и многокомпонентных агроценозов изучено конкурентоспособность генотипов пшеницы и тритикале и доказано приемлемость теории эколого-генетической организации полигенных признаков.

Показано, что генотип особи (линии, сорта) является стабильным вне зависимости от условий и года выращивания, а генотип признака оказался достаточно изменчивым. Следовательно, стратегию селекции пшеницы и тритикале в Республике Таджикистан нужно определять на основе глубокого анализа формирования урожая растений, как интегрального признака в агроценозе.

Установлены генетические доноры адаптивности, аттракции, микрораспределений пластики, толерантности к загущению, которые используются как источник для создания исходного материала, подбора родительских пар для скрещивания и получения трансгрессий.

Изучены физиолого-генетические особенности ауто- и аллоконкуренции у тритикале и пшеницы.

Обнаружено преимущество многокомпонентных межсортовых и межвидовых посевов по сравнению с однокомпонентными посевами, т.е. гетерогенные посевы обеспечивают большую устойчивость посева за счет взаимодействия компонентов.

Практическая значимость. На основе комплексного изучения генетико-физиологических систем адаптивности, аттракции, микрораспределений пластики, толерантности к загущению и вариабельности фаз онтогенеза удалось выявить высокоурожайные, высокобелковые, устойчивые к комплексу факторов среды генотипы тритикале и сорта мягкой озимой пшеницы (Tr. aestivum L.) адаптивные к экстремальным условиям выращивания. Некоторые генотипы тритикале формируют на орошаемых землях до 60-80ц/га зерна и до 600-650ц/га зеленой массы.

Сорта тритикале широко возделываются на богарных и орошаемых условиях Республики Таджикистан в качестве зернокормового, фуражного и кормового компонента, как в чистом посеве, так и в смеси с бобовыми культурами. При осеннем сроке посева после хлопчатника тритикале Восе-1 и Мегоброба-1 оказались двух-трех укосной культурой. Норма расхода посевного материала на орошаемых плодородных почвах 40-50 кг/га, на богаре 90-120 кг/га. Подтверждено, что одним из эффективных способов ускоренного размножения новых генотипов тритикале и сортов мягкой пшеницы (Т. aestivum L.) в условиях орошаемого земледелия Республики Таджикистан оказался широкорядный посев при норме высева 35-40 кг/га (тритикале) и 80-100 кг/га (пшеница). При таком способе коэффициент размножения у тритикале составил 300-800%, а у пшеницы 200-300%.

Установлено, что новые, интродуцированые сорта пшеницы существенно превосходили местные селекционные сорта по урожайности зерна. Превосходст-

во интродуцированных сортов пшеницы связано с качеством посевного материа
ла.
* Определено, что сорта и генотипы тритикале: Восе-1, Немига-2, Мегробро-

ба-1, АД-3/5 (из коллекции профессора А.Ф. Шулындина), Т-21 являются хорошими донорами генов аттракции и засухоустойчивости. Следовательно, на их основе в этих же условиях можно значительно улучшить генетическую природу существующих сортов и создать экологически устойчивые сорта, объединяющие генетико-физиологические системы адаптивности, аттракции, микрораспределения пластики, толерантности к загущению и т.д.

Создан метод подбора родительских пар для гибридизации (Авторское свидетельство СССР по заявке 4096008/30-13 от 25.071986 г.).

Многокомпонентные посевы рекомендуются для выявления конкурентоспособных генотипов растений, особенно при ухудшении условий их роста и развития.

ОБЗОР ЛИТЕРАТУРЫ 1.1. Обзор литературы по культуре тритикале и истории ее возделывания в Республике Таджикистан

Впервые описание пшенично-ржаного гибрида опубликовано в 1876г. английским ботаником С.А. Вильсоном (Wilson, 1876). Гибрид был синтезирован автором в процессе изучения биологии опыления пшеницы и ржи. Несколько позже такие гибриды получил в США Кармен (Carmen, 1884). В его работе приведена первая иллюстрация пшенично-ржаного гибрида, отличавшегося опушением под колосом и низкой фертильностью (1,9 зерна в колосе). Первый пше-нично-ржаной амфидиплоид был синтезирован в 1888 г. известным немецким селекционером В. Римпау (Rimpau, 1891). Эта линия константно воспроизводится семенным путём уже около 100 лет. Ещё в конце XIX века проведено первое производственное испытание ее на полях шотландского фермера Берянса. В течение 45 лет амфидиплоид Римпау репродуцировал в ботаническом саду города Халле профессор Гольденфлайс, сохранив эту уникальную форму до 1935г., когда была идентифицирована её амфидиплоидная природа (Wunderlich, 1936; Lindschau, Oehler, 1936;Muntzing, 1936).

Одним из первых пшенично-ржаные гибриды изучал австрийский генетик и селекционер Е. Чермак (Tschermak, 1931, 1937). Исследования он начал в 1902 г. и продолжал более трёх десятилетий. Была поставлена задача на основе лучших скороспелых сортов пшеницы и ржи получить плодовитый, имеющий хозяйственное значение пшенично-ржаной гибрид. Исследования Е. Чермака продолжили и развили его ученики (Miczynsky, 1905; Jesenko, 1911, 1913; Firbas, 1920).

У истоков исследования пшенично-ржаных гибридов стоят работы итальянских селекционеров (Signa, Strampelli, 1907). В 1906 г. Стрампелли скрестил сорт мягкой пшеницы Rieti с рожью. На основе гибридного материала выведен известный сорт пшеницы Terminello.

В течение ряда лет гибриды пшеницы с рожью изучали в Аргентине (Backhouse, 1916), особенно генетику скрещиваемости этих двух родов. На Аргентинской селекционной станции доктор Вильямсон в 30-х годах получил про-

дуктивные гибридные формы. По данным Д. Костова (1934), эти пшенично-ржаные гибриды промежуточного типа имели гексаплоидное число хромосом, однако не могли конкурировать с пшеницей вследствие трудного обмолота и плохого качества зерна.

Случаи появления в посевах мягкой пшеницы естественных пшенично-ржаных гибридов на полях Арлингтонской селекционной станции в США в течение ряда лет (1914-1918) отмечал Лейти (Leighty, 1916; 1920).

Во Франции первые исследования пшенично-ржаных гибридов относятся к концу XIX столетия (Bernard, 1886). В 1924г. Получена гибридная комбинация (Т. Turgidum L. х S.cereale L.) (Blaringhem, 1924). В 1935-1937гг. на опытной станции в Клерман-Ферране наблюдали естественные спонтанные гибриды пшеницы (сорта Ardito, Principe, Potemziani) с рожью (Schad, Hugues, 1938).

Первое цитологическое изучение пшенично-ржаных гибридов в Японии проведено М. Накао (Nakao, 1911) на гибридном материале, полученном М. Ито (Ito). Позже эти исследования были продолжены и расширены Т. Сакамурой (Sakamure, 1918) и X. Кихарой (Kihara, 1919). Многолетные исследования по гибридизации пшеницы с рожью, проведенные Г. Накаджимой (Nakajima, 1937-1970), увенчались синтезом гибридов с участием почти всех видов Triticum L. и Secale L. На их основе создано большое число линий тритикале (Цуневаки, 1978).

В 30-х годах прошлого века пшенично-ржаные гибриды подробно изучали немецкие исследователи. В Вайгенштефане в течение 12 лет в этой области работал Г. Каттерман (Kattermann, 1934-1941), исследования которого позже были продолжены (Lieser, 1954; Schneider, 1954; Aufhammer at al., 1961). Работа по синтезу пшенично-ржаных гибридов и тритикале в этот период проводилась также в Институте селекционных исследований в Міонхенберге. Е. Элеру (Oehler, 1931) удалось скрестить рожь с Т. aestivum L., Т. compactum Host, и Т. durum Desf. А. Бухингер (Buchinger, 1937) синтезировал реципрокный ржано-пшеничный гибрид Fi (рожь Champagner х пшеница Bohara). Были идентифицированы новые первичные линии октоплоидных тритикале (Oehler, 1931; Berg, 1937), проведено цитогенетическое изучение полученных октоплоидов (Bleier, 1932; Kattermann, 1934, 1937; Lindschau, Oehler, 1936; Berg, Oehler, 1938), синте-

зированны первые формы октоплоидных секалотрикумов (Resenstiel, Mittelstenscheid, 1943).

Одно из первых сообщений о нахождении спонтанных пшенично-ржаных гибридов Fi было получено из Швеции (Nilsson-Ehle, 1909) Синтез и изучение пшенично-ржаных гибридов и амфиплоидов в широком масштабе начал в 1934г. известный шведский генетик и селекционер А. Мюнтцинг (Muntzing, 1935, 1936, 1955, 1972, 1979). В 1935г. было получено 15 различных гибридных комбинаций. В том же году А. Мюнтцинг цитологически идентифицировал амфиплоидную природу тритикале Римпау. Он впервые получил линию тритикале путём самоопыления 28-хромосомного гибрида Fi (Muntzing, 1936). В 1939г. в его опытах сравнительно изучалось уже 6 октоплоидов различного происхождения, были подробно исследованы вопросы биологии, цитологии, генетики и селекции тритикале. А. Мюнтцинг разработал два новых метода получения тритикале: путём самоопыления гибридов Fi, и опыления гибридов Fi, пыльцой существующих линий тритикале. Одновременно проводили гибридизацию между первичными линиями различного происхождения с последующим отбором лучших рекомби-нантных форм.

В истории гибридизации пшеницы с рожью видное место занимает исследования русских учёных. Более 20 лет целеустремленную и систематическую работу в данном направлении проводил коллектив исследователей, возглавляемый Г.К. Мейстером (1918, 1923, 1936). В 1917 г. на делянках озимой мягкой пшеницы Саратовской опытной станции отмечалось массовое появление пшенично-ржаных гибридов, возникших в результате естественной гибридизации. Были собраны десятки тысяч гибридных колосьев и сотни гибридных зерен. Спонтанные гибриды на полях Саратовской опытной станции обнаруживали и в последующие годы.

По данным В.Н. Мамонтовой и др. (1960), на Саратовской опытной станции А.П. Шехурдин отобрал и описал спонтанно возникший гексаплоидный тритикале, оказавшийся устойчивым к поражению ржавчиной и пыльной головной, неполегающий, однако характеризующийся значительной череззерницей.

Появление спонтанных гексаплоидных тритикале в предгорных и горных районах Закавказья наблюдали А.П. Иванов (1958), В.А. Дорофеев (1966) и др. Так, во время экспедиции ВИР по Закавказью в 1962 г. В.А. Дорофеев нашел два спонтанных гексаплоида в окрестностях Кировабада и Шемахинском районе республики Азербайджан. Причиной их возникновения В.А. Дорофеев считает сложные физико-географические и почвенно-климатические условия Закавказья, часто вызывающие открытое цветение пшеницы, посевы которой во многих районах содержат примесь сорнополевой ржи (Дорофеев, 1966).

Массовое появление пшенично-ржаных гибридов обеспечило уникальные возможности для всестороннего и подробного изучения их морфо-биологических признаков, плодовитости и селекционного значения (Сечняк, Сулима, 1984).

Исследования Т. Мейстера и его сотрудников занимают важный этап в изучении проблемы гибридизации между пшеницей и рожью. Гибриды характеризовались мужской стерильностью и не завязывали семян при самоопылении. Многие тысячи семян, собрание из сотен тысяч гибридных колосьев Fi представляют собой продукт естественных беккросов с пшеницей и рожью. Тем не менее, в отдельных редких случаях отмечали появление растений константно-промежуточного типа с довольно высокой для гибридов подобного рода плодовитостью. Было высказано предположение, что, эти растения являются полиплоидами (Мейстер, 1927,1930; Тюмяков, 1927,1928,1930).

В 1929г. появилось первое сообщение о результатах цитологического изучения таких форм (Левитский, Бенецкая, 1929), в котором на 7 лет раньше зарубежных исследователей (Lindschau, Oehler, 1936; Muntz ing, 1936) доказана ам-фидиплоидная природа константно-промежуточных плодовитых пшенично-ржаных гибридов.

В.Е. Писарев синтезировал первые гибриды между мягкой пшеницей и яровой рожью на Тулунской опытной станции еще в 1915г. (Писарев, 1965). В 1923г. СИ. Жегалов получил гибрид от скрещивания между Т. durum var nulanopus и яровой рожью (Жегалов, 1925). Т.В. Плотникова (1930) синтезировала и описала гибриды тетраплоидных видов Т. durum Desf. и Т. polonicum L. с рожью. Первая комбинация также синтезирована и подробно изучена Б.И. Васильевым (1940).

Первый гексаплоидный пшенично-ржаной амфидиплоид синтезирован в 1932 г. А.И. Державиным на основе гибридизации полуозимой твердой пшеницы Леукурум 1364/1 с дикорастущей многолетней рожью S. montanum Guss. из Армении. Первое гибридное поколение было бесплодно. При повторном опылении гибрида многолетней рожью получено многолетнее плодовитое растение, давшее начало гексаплоидному амфидиплоиду (Державин, 1938).

С 1954 г. в лаборатории генетики Укринского научно-исследовательского
института растениеводства, селекции и генетики им. В.Я.Юрьева (Харьков) под
руководством А.Ф. Шулындина начата работа по созданию октоплоидных и гек-
саплоидных форм тритикале. Здесь проводятся наиболее широкие исследования
по различным вопросам селекции тритикале. Большим достижением явилось
создание целого ряда гексаплоидных сортов тритикале, которые первыми в
СССР получили производственное признание (Шулындин,

1965,1971,1979,1980,1981).

А.Д. Георгидзе и Э.А. Назарова (1965) впервые 1958 г., а затем и в последующие годы получали амфидиплоиды от скрещивания колхидской полбы с многолетней рожью.

Г.К. Бондаренко (1958, 1962) в 1953-1956 гг. в ряде гибридных комбинаций выделил октоплоидный тритикале, отличающийся мощным развитием и устойчивостью к неблагоприятным факторам среды.

Первый цикл работ с тритикале хронологически завершился в 1937г., когда была разработана и начала широко использоваться методика обработки отдаленных гибридов Fi, раствором колхицина (Сечняк, Сулима, 1984).

После разработки метода колхицинирования (Blakeslee и др. 1937; Eigsti, 1938) из разных стран стали поступать сообщения о синтезе все новых линий первичных тритикале (Kattermann, 1939; Rosenstiel, Mittelstenscheid, 1943; Wellensick и др. 1944; Chin, 1946, и др.). В СССР этот метод для получения октоплоидных тритикале одной из первых использовала Н.Х. Навалихина (1940). В.Е. Писарев - один из основоположников работ с тритикале в СССР в 1941 г. с помощью метода колхицинирования получил первые яровые, а затем (1945 г.) и озимые октоплоидные формы тритикале. Синтезированные В.Е. Писаревым ози-

мые октоплоидные и гексаплоидные тритикале А.Д. 72, Ад 122, АД 236, НАД 325, НАД 430 и другие являются уникальными по зимостойкости (Писарев, 1955, 1965, 1968, 1972, 1974). В 1948 г. две новые формы первичных октоплоидов получил М.А. Махалин (1963).

М.А. Махалин и Е.Д. Груздева (1970)сообщают о получении ветвистоколос-ного октоплоидного тритикале в результате скрещивания озимой ветвистой пшеницы с озимой ветвистой рожью и последующего колхицинирования.

Во Всесоюзном селекционно-генетическом институте (Одесса) (лаборатория отдаленной гибридизации и апомиксиса) методом введения колхицина в растения амфидиплоидных гибридов создано 40 новых генотипов первичных гексаплоидных и 10 первичных октоплоидных тритикале (Максимов, 1982).

А. Киш (Kiss, 1954) получил первый октоплоидный тритикале в 1949 г. О синтезе новых форм тритикале сообщают также другие исследователи (Leiser, 1954; Vettel, 1960, 1961; Aufhammer et al., 1961; Krolow, 1962, 1963, 1964, 1966, 1969,1970; Kappus, 1964; Pieritz, 1966).

В Институте селекционных исследований (г. Кведлинбург, ГДР) ежегодно синтезируют десятки новых генотипов тритикале. Только в 1974-1975гг. с использованием различных методов колхицинирования в сочетании с эмбриокуль-турой создано 98 октоплоидных и 15 гексаплоидных озимых форм тритикале (Сечняк, Сулима, 1984).

Оригинальные линии октоплоидных тритикале в 50-х годах были получены в Португалии (Bagullo, 1979), в Румынии (Priadencu et al., 1970). В Польше большая работа по селекции и цитогенетике тритикале проводится Ч. Тарковским (Tarkowski, 1975).

Одним из европейских центров по селекции тритикале является Станция генетики и селекции растений в Версале, где проводится широкая работа по синтезу новых первичных линий. Исследования начаты в 1958г., получены октоплоидные тритикале от скрещивания между автофертильными инбредными линиями ржи и интенсивными раннеспелыми сортами мягкой пшеницы, всего более 36 генотипов (Cauderon, Bernard, 1980). Более 40 форм октоплоидных тритикале синтезировано начиная с 1959г. в Чехословакии В.И. Могилевой на основе луч-

ших короткостебельных сортов мягкой пшеницы и местных сортов ржи (Могилева, 1981). В Швейцарии с 1951 по 1974г. селекционная работа на Федеральной сельскохозяйственной опытной станции в Нионе была сосредоточена исключительно на октоплоидных тритикале. Селекционный материал происходил в основном от линий, созданных в Мюнхенберге (Ingold et al., 1968). При рекомбино-генезе 60 первичных линий, отобрано 152 новых вторичных линий с хорошим уровнем фертильности и другими хозяйственно полезными свойствами. Однако по урожайности они уступали мягкой пшенице.

Прогресс, достигнутый в разработке методов колхицинирования и эмбрио-культуры, стимулировал в 50-60-х годах прошлого столетия синтез гексаплоид-ных тритикале (Сечняк, Сулима, 1984).

В 1948 г. Дж. О'Мара (О'Мага, 1948) синтезировал первычный тритикале (Т. durum х S. cereale). А. Киш и Г. Реди (Kiss, Redei, 1953) получили разные типы гексоплоидных тритикале. В Японии Г. Накаджима (Nakajima, 1950) синтезировал ряд гексаплоидных тритикале на основе тетраплоидных видов пшеницы Т. turgidum, Т. timopheevi и диплоидной ржи S. cereale, S. montanum, S. africanum. В 1950-1955 гг. в Испании Е. Санчес-Монхе с сотрудниками скрестил с культурной рожью почти все виды тетраплоидной пшеницы (Sanchez-Monge, Tjio, 1954; Sanchez-Monge, 1956, 1959). Заслуга Е. Санчес-Монхе состоит в том, что он одним из первых привлек внимание селекционеров к гексаплоидным тритикале как цитологически более стабильным и плодовитым по сравнению с октоплоидными (Сечняк, Сулима, 1984).

Селекции тритикале в Мексике идёт путем скрещивания лучших линий тритикале различного происхождения, с использованием генов карликовости, высокого качества зерна, нечувствительности к фотопериоду (Мережко, 1976, Zillinski, 1974 б, Triticale..., 1976).

На первом Международном симпозиуме по генетике пшеницы, состоявшемся в Канаде в 1958 г., селекционеры подчеркнули селекционную предпочтительность гексаплоидных тритикале по сравнению с октоплоидными (Сечняк, Сулима, 1984).

В цитогенетической классификации тритикале отражены все основные методы получения тритикале. Б.В. Ригин, И.Н. Орлова (1977) считают, что в зависимости от процессов, которые лежат в основе возникновения новых типов полиплоидных форм, все используемые методы можно разделить на две группы: методы, в основе которых лежат эксперементальное удвоение числа хромосом в соматических клетках и группа методов, основанная на использовании процессов реком биногенеза.

В 50-60-х годах прошлого века большинство первичных гексаплоидных линий выглядели хуже на фоне октоплоидных тритикале, к тому времени уже прошедших почти 20-летнюю селекционную проработку. Бросались в глаза такие недостатки первичных гексаплоидов как высокорослость и склонность к полеганию, низкая зимостойкость, слабая и недружная кустистость, морщинистое зерно (Muntzing, 1955; Ingold et al., 1968; Krolow, 1970). Поэтому многие селекционеры невысоко оценивали селекционный потенциал гексаплоидных тритикале. Другие, признавая перспективность гексаплоидов, считали, что пройдёт ещё много лет трудоемкой селекционной работы, прежде чем удается превратить их в высококультурный, пригодный для сельскохозяйственного возделывания тип растений (Сечняк, Сулима, 1984).

В настоящее время в связи с быстрым прогрессом, достигнутым в селекции гексаплоидных тритикале, во многих странах за короткий срок (20-25 лет) гекса-плоидные тритикале прочно вошли в сельскохозяйственную культуру. В разных странах мира возделываются десятки сортов яровых и озимых тритикале этого уровня плоидности. Селекционное преимущество тритикале гексаплоидного уровня над октоплоидными формами ни у кого уже не вызывает сомнений (Сечняк, Сулима, 1984).

Новая культура получила полное признание во многих странах мира. Соз-данны и районированны сорта озимой и яровой тритикале Амфидиплоид 1, Житница 1, Одесский кормовой, Амфидиплоид 201 и Ставрополский 1, а для зернового - Амфидиплоид 206 и Амфидиплоид 201. Минась, Тальва 100, Привода, Дар Белоруссии, Маара, Мально, Аист, Инесса, Лана, Lasko, Salvo, Lokal, Newton, Soko и др. с урожайностью 5-8 т/га.

В Институте физиологии и биофизики растений АН Республики Таджикистан начиная с 1976г., совместно с Институтом генетики и цитологии АН Республики Белорусь и лабораторией генетики продуктивности ВИРа (Москва) вели коллективные генетико-селекционные и физиолого-экологические исследования гексаплоидных форм тритикале из коллекции Всесоюзного научно-исследовательского института прикладной молекулярной биологии и молекулярной генетики. В результате этих работ удалось отобрать несколько линий тритикале, которые отличаются от исходной популяции морфо-биологическими и хозяйственно-ценными признаками (Бободжанов и др., 1979; Бободжанов., 1986).

На основе фундаментальных физиолого-генетических исследований (Насы-ров и др., 1986) было получено более 200 форм и линий тритикале - двуручек зернофуражного и кормового направления, отличающихся высокой продуктивностью зерна и биомассы, устойчивостью к грибковым заболеваниям, хорошей зимостойкостью, повышенным содержанием белка и незаменимых аминокислот в зерне и зелёной массе. Некоторые формы тритикале успешно проходят опытно-производственные испытания в различных почвенно-климатических условиях Республики Таджикистан и за её пределами. К таким высокопродуктивным сортам относятся тритикале Восе-1, Немига-2, Д-83 и др. Тритикале Восе-1 проходил государственное сортоиспытание в различных зонах Республики Таджикистан, а сорт Немига-2 районирован в республиках Кыргызстан и Таджикистан.

Селекционная работа с коллекции ВИР ведется в НПО "Земледелие", Министерства сельского хозяйства Республики Таджикистан и кафедры генетики, селекции и семеноводства Таджикского Аграрного Университета совместно с кафедрой ботаники Таджикского Государственного Национального Университета.

Достаточно хорошо доказано, что гексаплоидные тритикале по ряду важнейших хозяйственно-ценных признаков и свойств, например, по урожайности зерна и зеленой массы, по устойчивости к неблагоприятным почвенно-климатическим условиям, по реакции к наиболее опасным болезням, по питательной ценности продукта - во многих странах мира, в том числе в Таджикистане превышают пшеницу и рожь.

Большой интерес вызывают у генетиков и селекционеров потенциальные возможности тритикале. Так, максимальная урожайность тритикале достигла в Болгарии - 116, в Италии - 110, в Ирландии - 107, в Германии - 92, в Швеции -86, в Польше - 86, в Республике Беларусь - 99, в Республике Таджикистан - 95 ц/га.

Следует отметить, что тритикале имеет и большие недостатки: варьирование по годам урожайности зерна, полегаемость, прорастание зерна на корню, щуплость и невыполненность зерна у большинства сортов, позднеспелость и т.д.

Эколого-генетический подход к селекции этой культуры позволил устранить до определенной степени некоторые вышеуказанные недостатки.

1.2. Суть эколого-генетической модели и следствий из неё

В 1865г. Г. Мендель сформулировал и обосновал идею о существовании наследственных факторов, и в качестве наследственного фактора (задатка)описал по фенотипу любую материальную генетическую структуру с четкой дискретностью качественного признака в популяции F2.

К количественным признакам генетический анализ Г. Менделя в основном неприменим, и наследование таких признаков совершается иначе, чем наследование качественных признаков.

Работы Nilson Ehle (1909), R. Fisher (1918), O.A. Филипченко (1927), В. Ио-гансен (1933), О. Kemthorne (1957), Н.А. Плохинского (1964), З.С. Никоро (1976) и др. привели к разработке методов генетического анализа количественных признаков. Особенно важны работы К. Мазера (Mather, 1949) создавшего теорию полигенного наследования и работы Хеймана (Hayman, 1954, 1958), Гриффинга (Griffing, 1956) построивших сам генетический анализ.

Однако постепенно стали замечать, что все параметры Хеймана и все оценки ОКС и СКС по Гриффингу очень сильно варьируют в разные годы и в разных местностях.

Это не давало возможности генетикам дать стабильную селекционную стратегию для селекционеров.

Многие недостатки генетического анализа по Хейману выявились в процессе проведения Всесибирской кооперированной программы по изучению генетики свойств продуктивности сибирских яровых пшениц (ДИАС) (Драгавцев, Цильке и др., 1984).

Современный уровень развития генетики количественных признаков растений позволяет оценить генетико-статистические параметры популяции лишь в конкретной ситуации (на данном этапе онтогенеза, в данной среде, при данной плотности стояния растений). При изменении этих условий все параметры популяции существенно сдвигаются. На сегодняшний день не существует количественной теории однозначного прогноза направлений и величин сдвигов генетических параметров (Драгавцев и др., 1984).

На основании исследований по структуре количественных признаков и динамической упорядоченности взаимодействий элементов генетической системы Драгавцев В.А., Литун П.П. и др., (1984) разработали модель эколого-генетического контроля количественных признаков растений, базирующуюся на предпосылке фенотипической структуры количественного признака, которая определена, как иерархическая структура генетических систем, определяющих действие и взаимодействие спектра генов (генетической формулы) количественного признака в онтогенезе.

Этот модель позволяет предсказывать поведение генетических параметров популяции при изменении онтогенетических, экологических и ценотических условий формирования количественных признаков. До этих исследований в генетике существовали две модели, в рамках которых на уровнях особи и популяции интерпретировались эффекты генетических структур, выходящие на фенотип (Драгавцев и др., 1984).

1. Модель Менделя. Кексер (1963) впервые показал, что учение Менделя по существу есть модель. Её основные понятия: ген, признак, среда. Среда присутствует в модели в неясном виде, ограничивая набор признаков, к которым применим классический менделизм.

В качестве гена в модели Менделя может выступать любая материальная генетическая структура (от кодона до хромосомы). Основное условие ее феноти-

пического выражения - четкая дискретность качественного признака на фенотипах в F₂. Признаки подбираются таким образом, чтобы они почти не зависели от среды. Прогнозы расщепления таких признаков при знании их генетики очень надежны. Модель Менделя как указывают В.А. Драгавцев и др. (1984), не описывает генетику количественных признаков, являющихся главным объектом селекции растений.

2. Модель Фишера-Мазера-Райта-Лаша (основа традиционной генетики количественных признаков). Для этой модели существует следующие требования к основным понятиям. Требования к полигенам: их много, вклад каждого гена в признак очень небольшой. Конкретный набор полигенов однозначно детерминирует уровень и генетическое разнообразие изучаемого признака в популяции. Требование к признаку лишь одно: признак должен быть количественным, т.е. характеризоваться непрерывным распределением и быть мерным (измеряется в линейной, весовой, объёмной, штучной и т.п. шкалах).

Требования к среде: поскольку признак однозначно определяется конкретным набором полигенов, то нет никакой необходимости следить за конкретными факторами среды. Флуктуации среды порождают лишь экологическое варьирование признака, измеряемое паратипической дисперсией (_е²). Последняя аддитивна с генетической дисперсией, их сумма есть фенотипическая дисперсия:

В рамках этой модели можно оценить генетико-статистические параметры популяции в данной среде. Однако, в другой временной момент, в другой среде, при другой плотности стояния растений эти параметры, как правило, сдвигаются не предсказуемым образом. Прогностическая значимость этой модели весьма низка.

Все эти факты показывают, что нельзя распространять модель Фишера-Мазера-Райта-Лаша и весь аналитический аппарат, базирующийся на предпосылке "жестких" причинных связей в цепи генетическая формула - признак на весь класс количественных признаков и на все мыслимые селекционные ситуации (Литун и др., 1986).

3. Эколого-генетическая модель. В этой модели взамен стабильного набора полигенов под признаком вводится лабильная генетическая формула количественного признака (меняющийся спектр локусов, детерминирующий признак). Генетическая формула признака переопределяется при смене конкретного лимитирующего фактора внешней среды (рис. 1.). Для качественных признаков растений переопределение генетической формулы впервые было показано Никоро и Сидоровым (1966), для количественных - Драгавцевым и Утемишевой (1975).

Требования к признаку в эколого-генетической модели существенно другие: необходимо рассматривать компоненты сложного признака, закладывающиеся в разные фазы онтогенеза и мультипликативно (или аддитивно) образующие результирующий признак. Три признака - два компонентных и результирующий составляют систему (модуль), анализ которой с учетом лимитирующих факторов среды даёт принципиально новую информацию.

Требования к среде в этой модели другие: это не просто флуктуации неизвестных "средовых" факторов, а конкретно меняющиеся по фазам развития лимитирующие факторы, строго привязанные к временным отрезкам онтогенеза, в которые закладываются компоненты сложного признака.

Структура модели в принципе позволяет прогнозировать знаки и величины генетических параметров популяции в разных условиях среды. Эти прогнозы были принципиально невозможны в рамках модели 2.

Полигены

Модель Г.Менделя, 1965 (№1)

Полигены

Количественный признак

Модель Р.Фишера, Дж. Лаша, К.Мазера, С.Райта 1949 (№2)

Масса 1 зерна

Лабилный спектр генов, определяющих 8²_g ко-личествен-ного признака

Масса зерен на 1 растении

Число зерен на 1 растение

Лимитирующие факторы среды

Модуль

Лим-фактор 1 (засуха)

Лим-фактор 2 (холод)

Эколого-генетическая модель В.А.Драгавцева с соавторами 1984 (№3)

Рис.1 Модели соотношения ген - признак

Важно то, что из данной модели следует принципиальная возможность однозначно определять одну из существенных характеристик: а) адаптивные свойства генотипов, б) лимитирующие факторы среды и в) генетические параметры популяции при известных двух других характеристиках.

В 1922 году Харлан и Поуп предложили метод беккроссного "ремонта" сортов, когда в хороший сорт, не обладающий, например, геном иммунитета, с помощью серии беккроссов от сорта донора "пересаживается" ген устойчивости. В этом случае менделевский макроген является объектом селекции (Драгавцев, 1983).

Классическая комбинаторная генетика представляет собой прекрасную теорию, обеспечивающую все методические манипуляции с макрогенами, включая стратегические задачи генной инженерии.

Совершенно другие задачи стоят перед теорией селекции, когда речь идёт о селекции растений на продуктивность и урожай. В этом случае объектом селекции является не ген Менделя, а эффект "взаимодействие генотип-среда" (Драгавцев, Шкель, 1980).

В селекции очень важно наряду с оценкой уровня урожая, т.е. генетически обусловленного среднего урожая сорта (xj) в конкретных экологических ситуациях, знать характер реакций его на условия среды (Литун, 1980).

Ген является объектом селекции в тех случаях, когда влияет, например, на качество продукции. Так мутация, "перерезавшая" цепь синтеза линолевой кислоты в накоплении подсолнечного масла дала новый сорт подсолнечника "Первенец" продуцирующий почти оливковое масло (Сальникова, 1983). Известны конкретные гены иммунитета пшеницы к бурой (листовой) и стеблевой ржавчинам; гены карликовости ржи и пшеницы, улучшающие технологию уборки урожая на богатых и влажных фонах выращивания; ген неосыпаемости у гороха, резко повысивший технологичность этой культуры; гены окраски плодов томатов, яблок, груш, малин и др. В перечисленных случаях объектами селекции является конкретные гены с сильным фенотипическим эффектом.

Известно, что "взаимодействие генетип-среда" - это статистическая величина, измеряющая в двухфакторном дисперсионном анализе взаимодействие первого порядка между генотипами и средой.

Никоро и др. (1966) осуществили единственную попытку объяснить механизм этого феномена на основе сдвигов активности генов, однако, это оказалось не так.

Биологический механизм, который приводит к возникновенно феномена "взаимодействия генотип-среда" -это переопределение генетических формул количественного признака, которое обнаружили Драгавцев В.А. с соавт. (1975), т.е. смена спектров генов под признаком.

При изменении напряженности данного лимитирующего фактора должна изменять активность лимитирующего гена из того же спектра действия. Если же меняются лим- факторы среды и ранги генотипов, значит изменился спектр генов под признаком, что вызывает эффект взаимодействия генотип-среда (Драгавцев, Аверьянова. 1983).

Проблема взаимодействия генотип-среда в настоящее время является одной из сложных, трудных и слабоизученных ветвей генетики количественных признаков.

Несмотря на это имеется несколько уровней управлений эффектом взаимодействия генотип-среда. Для растений самоопылителей в селекции обычная система выведения новых сортов, линий т.е. каждый сорт представляет собой определенную совокупность генов, почти идентичную у всех растений сорта. Внутри генетической системы сорта они взаимодействуют друг с другом очень сложным образом. Поэтому создание нового сорта является трудным.

Комбинирование генов сорта - это низший уровень конструирования систем производства растениеводческой продукции.

Следующий уровень внутривидовые сортосмеси. Это более аддитивные системы, чем геном сорта. Однако требуются методологические разработки: надо управлять частотами генотипов в смесях, их конкурентными и другими взаимоотношениями.

Более высокий уровень - разновидовые сортосмеси, которые практически уже внедряются в земледелии, но научно еще не вполне обоснованы.

Еще более высокий уровень - это разные площади полей, занятые разными чистолинейными сортами, причем площадь под каждым из них определяется с учётом вероятности лет, оптимальных для высокого урожая конкретного сорта.

Наконец, высший уровень управления эффектом взаимодействия генотип-среда является организация экологических систем временного районирования сортов, когда, получив от метеорологов и математиков надёжный долгосрочный прогноз погоды и измерив реальный запас влаги в почве перед весенним посевом, высеваем в разные годы разные сорта на одном и том же поле, максимизируя, таким образом эффект взаимодействия генопит-среда по многолетнему урожаю. Этот подход уже частично реализован в Канаде и Голландии, но особенно хорошие прикладные перспективы он сулит в Сибири с ее очень контрастными условиями погоды от года к году в одном и том же районе (Драгавцев, 1985).

В настоящее время теоретические основы селекции растений еще не превратились в хорошую теорию селекции. Н.И. Вавилов ещё в 1935 году писал: "Мы не отказываемся от селекции как искусства, но для уверенности, быстроты и преемственности в работе мы нуждаемся в твёрдой, разработанной, конкретной теории селекционного процесса. Коллектив не может работать по интуиции, на случайных удачах".

Задачей нашего исследования является разработка зональных стратегий селекционных технологий зерновых колосовых культур (пшеница и тритикале) в Республике Таджикистан. Поэтому первый и наиболее важный вопрос заключается в том, можно ли строить стратегии отборов на некотором постоянном наборе количественных признаков, т.е. можно ли рекомендовать отборы по данному количественному признаку в разных экологических условиях?

Рассмотрим с точки зрения эколого-генетической модели следующий пример. Пусть мы имеем два родительских сорта тритикале или пшеницы. Сорт А -засухоустойчив, но не холодостойкий, сорт Б - холодостойкий, но не засухоустойчивый. Возникает вопрос по какому признаку следует вести отборы из гибридной популяции в разных условиях среды?

Если мы ведем отбор в Тюмени, где признак «число зерен на растении» закладывается на фоне июньской засухи, а признак «масса 1000 зерен» - на фоне холода, то мы должны отбирать в популяции F₂ гибридные растения с максимальным числом зерен и максимальной массой 1000 зерен. Если мы ведем отбор в Шортандах (целинные земли Казахстана), то отбор следует вести по общей сухой биомассе (можно надземной) гибридного растения. Этот признак характеризует суммарную по фазам онтогенеза засухоустойчивость.

Отношение «зерно-солома» (харвест индекс) в Индии «пишет» на себе работу генов аттракции продуктов фотосинтеза из стебля и листьев в колос, и отбор по нему повышает урожай. Однако, на фоне засухи (например в Саратове) отбор по этому индексу не даст результатов, так как любая мутация или рекомбинация, повышающие засухоустойчивость, одновременно увеличат и массу колоса и массу стебля. При этом индекс не изменится и засухоустойчивый генотип не будет отобран селекционером.

На рисунке 2 дана картина для признака «интенсивность фотосинтеза». Три различные группы генов детерминируют генетическую изменчивость признака по очереди в течении дня (Драгавцев 2003).

На рисунке 3 представлена смена спектров генов под типичным количественным признаком - «интенсивность транспирации». Можно видеть, что в течение суток этот признак детерминируется разными системами генов (Dragavtsev, 2000)

Следовательно сам признак не может быть стабильным критерием отбора в любых средах. Для каждой среды должна быть построена своя стратегия отборов, основанная на разных признаках, выбор которых диктуется моделью эколого-генетического контроля.

Следствия из модели эколого-генетической организации количественных признаков в теории селекции и генетике следующие:

1. Понимание механизмов и закономерностей реакций целостной системы организма (генотипа) на лимитирующие факторы внешней среды:

2. Понимание механизмов развития количественного признака в онтогенезе;

3. Понимание механизмов и прогнозирование нормы реакции и гетерозиса по продуктивности генотипов в разных экологических условиях;

4. Понимание механизмов сдвигов доминирования у количественных признаков и прогнозы этих сдвигов в разных средах;

5. Понимание природы экологически зависимого гетерозиса и прогнозирование его проявления в условиях экологического или конкурентного лимитирования ростовых процессов;

6. Понимание природы сдвигов и прогнозирования изменений знаков и величин генотипических, генетических (аддитивных) и экологических корреляций;

7. Управление амплитудой генетической изменчивости количественного признака в популяции посредством смены внешних лимитирующих факторов;

8. Управление числом генов, детерминирующих уровень и генетическую изменчивость признака в популяции путем смены лим-факторов;

9. Точный выбор признаков, по которым следует вести отборы в конкретных экологических условиях;

10. Исскуственное "конструирование" идеальных фоновых признаков (признаков с нулевой генетической дисперсией) для нужд экспрессной идентификации генотипов по фенотипам;

11. Понимание механизмов трансгрессий и прогнозирование их появления в конкретных гибридных популяциях;

12. Понимание механизмов и прогнозирование эффектов взаимодействия генотип-среда (ВГС);

13. Создание новых принципов подбора родительских пар для скрещивания;

14. Создание теории и практики улучшающего семеноводства;

15. Создание общей технологии селекции растений на продуктивность с использованием систем искусственного климата для изучения адаптивных свойств генотипов по разным фазам развития на разных лим-факторах;

16. Возможность предсказания конфигураций графиков Хеймана и рангов параметров Хеймана без проведения диаллельных скрещиваний и т.д. (Драгавцев, 1997).

Полигены засухоустойчивости (или жаростойкости)

Метаболические пути фотосинтеза (полигены фотосинтетических систем)

Полигены транспорта продуктов фотосинтеза

Рис 2. Меняющаяся в течение дня эколого-генетическая лабильная организация сложного полигенного признака «интенсивность фотосинтеза»

Транспирация А А А /1\ ДА

V / / /

От 06 ч до 12 ч

Устьичная транспирация (определяется полигенами размеров и числа устьиц на единицу площади листа)

От 12 ч до 16 ч

Кутикулярная транспирация (определяется полигенами синтеза воска, толщиной и структурой

кутикулы)

От 16ч

Устьичная транспирация (опять....)

Рис.3 Меняющаяся в течение дня эколого-генетическая лабильная организация сложного полигенного признака «интенсивность транспира-

ции»

1.3. Современное состояние экологической селекции полигенных признаков, трансгрессии и их зависимость от лимитирующих факторов среды

Сегодняшний арсенал подходов и методов генетического анализа сложных полигенных признаков растений не очень богат и разнообразен (Драгавцев, 2003).

Начиная с работ Г. Менделя и до последнего времени многие исследователи не оставляют попыток применить классическую генетику Г. Менделя к анализу количественных признаков (Гинзбург, 1984).

Серебровский (1970) в своей капитальной книге "Генетический анализ" развил новый подход к генетическому анализу количественных признаков - "метод сигналей", однако подход был настолько сложен и трудоемок, что он не нашел практического применения.

Очень крупной вехой в истории генанализа количественных признаков следует считать создание Лашем (Lush, 1945) коэффициента наследуемости, который до 80-х годов нашего столетия был наиболее популярной мерой относительного генетического варьирования в популяциях.

Капитальная монография Фальконера (Folkoner, 1964) объединила в себе все созданные к тому времени подходы и методы теории и практики генетики количественных признаков, однако она ещё не содержала методов генетического анализа количественных признаков по Хейману (Hayman, 1954) и Гриффингу (Griffing, 1956). Эти методы получили своё массовое распространение в мировой литературе с 60-х по 80-е годы прошлого века.

В настоящее время, как подчеркивает В.А. Драгавцев (1984) понятие "генетика количественных признаков растений" употребляется как в широком, так и в узком смысле слова. В широком - она включает в себя принципы разграничения средовой и генотипической изменчивости, аддитивной, доминантной, эпистати-ческой дисперсий, схемы полевого опыта и алгоритмы анализа данных для этого разграничения, расчеты селекционных дифференциалов и прогнозы сдвигов при отборе, методы идентификации генотипов по фенотипам, методы оптимизации стратегии отбора, принципы подбора родительских пар и т.д. В таком понимании

это понятие эквивалентно "теории отбора растений", и именно в этом плане оно используется.

В узком смысле слова генетика количественных признаков растений включает в себя локализацию и оценку числа генов (или хромосом), детерминирующих количественные различия, а также оценки аддитивной, доминантной, эпи-статической дисперсии и коварианс в популяции.

Генетика количественных признаков растений в узком смысле слова имеет два направления: а) так называемое "менделевское", ставящее своей задачей генетическую топографию, т.е. оценку числа и локализацию генов, контролирующих вариабельность количественных признаков, и б) "биометрическое", ставящее задачей лишь разложение дисперсий и коварианс.

"Менделевское" направление доминировало в количественной генетике в 20-е - 30-е годы прошлого столетия (Серебровский, 1970), затем на основе старых работ Гальтона (1889), Иогансена (1933), Фишера (1918) и сравнительно новых Лаша (Lash, 1941), Райта (Wright, 1952) бурно расцвело "биометрическое". С 60-х годов интерес к "менделеевскому" направлению снова возрастает, благодаря оригинальным работам Тудея (Thoday, 1961) и развитию (для некоторых видов растений) моносомного анализа (Sears, 1954). В СССР это направление развивают Жученко, Король, Андрющенко (1978-1979), за рубежом Aksel (1978), Soler, Brody и др. (1976).

В 60-е - 70-е годы прошлого столетия начал ощущаться определенный кризис в количественной генетике растений, проявившийся как при более глубоком теоретическом анализе основных ее постулатов (Никоро, 1976; Никоро, Васильева, 1974), так и при многочисленных попытках внедрить в селекцию основные ее методы. Так Ленг (Leng, 1961) проверил совпадение теоретических прогнозов повышения процента жира в зернах кукурузы с реальным улучшением после отборов. Он получил такие данные: лишь в 5-ти случаях из 24 предсказанных реальный отклик на отбор совпал с прогнозируемым на временном отрезке в 10 поколений. Рокицкий (1974) объясняет это несовпадение характером распределения жира по зерну.

С целью превращения селекции растений из искусства в науку, надо твёрдо базироваться на количественных (статистических или детерминистических) моделях популяций растений.

Драгавцев В.А. (2003) пишет, что если бы можно было надеяться, что молекулярные или цитогенетические подходы когда-нибудь в будущем смогут совершенно однозначно прогнозировать уровень и поведение количественного признака в фенотипе особи, растущей в данной среде и в данном ценозе, то тогда количественная генетика была бы обречена на отмирание. Однако на взгляд ряд авторов (Sprague, 1955; Sprague, Alexander, Dudley, 1980) этого никогда не произойдет, благодаря основной специфической черте живой природы - необычному богатству вновь возникающих свойств при переходе по лестнице уровней организации: клетка-ткань-орган-особь-популяция-ценоз.

Наиболее распространенным, апробированным и испытанным методом количественной генетики растений является сейчас метод диаллельного анализа (Хотылева, 1966). По типам обработки материала он разветвляется на алгоритмы Хеймана (1954) и Гриффинга (1956). В бывшем СССР модификацию алгоритмов Гриффинга предложил Савченко (1971).

Драгавцев В.А. (1984) отмечает, что сейчас генетик не может дать селекционеру некий константный генетический паспорт популяции по количественным признакам. Все традиционно оцениваемые параметры: - коэффициент наследуемости, генотипическая дисперсия, генотипический коэффициент вариации, гено-типические и генетические корреляции - сохраняют свой уровень только в данный момент времени, в данной среде и при данной плотности стояния растений. При изменении временного момента, при перемещении популяции в иную среду, при изменении плотности стояния растений все параметры сдвинутся.

Поскольку селекционер всегда работает с разными фазами онтогенеза в разных средах (местности или годы) и ценозах разной плотности возникает острая необходимость развития следующих новых разделов генетики количественных признаков растений (Драгавцев, Аверьянова, 1983):

а) временная (онтогенетическая) генетика количественных признаков растений;

б) экологическая генетика тех же признаков;

в) ценотическая генетика тех же признаков.

Поскольку селекционер начинает работу по индивидуальному отбору обычно в F₂ (М₂), где каждое растение является уникальным генотипом, ему нужна генетическая информация об отдельных особях именно к F₂, т.е. нужны экспрессные методы генетического анализа количественных признаков и методы привязки её к индивидуальным растениям.

Если дать селекционеру всю мыслимую генетическую информацию об объекте селекции, то он все таки не сможет с помощью этой информации найти и отобрать в расщепляющийся гибридной популяции то уникальное растение, которое станет родоначальником нового сорта.

Обнаружению уникального генотипа, как отмечает Драгавцев В.А. (1985) мешают следующие обстоятельства:

а) случайный характер расщепления генетического материала и случайность
комбинаторики генов;

б) случайное распределение генотипов по микронишам поля и случайные
условия конкретного существования каждого генотипа;

в) сложные взаимодействия генов в онтогенезе на пути "ген-признак", почти
неизученные в настоящее время;

г) сложные взаимодействия признаков друг с другом и меняющимся уров
нями факторов среды в данной экологической зоне, что делает невозможным
предсказание продуктивности и урожая конкретного генотипа только на основе
имеющегося списка генов и метаболических путей.

Эти четыре причины приводят к необходимости параллельно проблеме изучения генетики признаков продуктивности поднять проблему идентификации генотипов по фенотипам и рассмотреть вопрос об уровне вкладов этих двух направлений количественной генетики в селекцию растений.

Общая теория отбора растений по признакам продуктивности состоит из трех блоков задач (Драгавцев, 1985):

а) Идентификация генотипов отдельных особей по их фенотипам на ранних
этапах селекционного процесса для конкретной среды, фазы онтогенеза и цено-
тической ситуации;

б) получение генетической информации о признаках продуктивности и их
компонентах;

в) оптимизация процедур селекции на основе выбора оптимальной разре
шающей способности методов идентификации для каждой генетической системы,
детерминирующей свойства продуктивности.

За последние годы термин "адаптивная" или "экологическая" селекция получил широкое распространение (Жученко, 1980, 1988, 1990, Пивоваров, Доб-руцкая, Турдикулов, 1990; Кильчевский, Хотылева, 1997), хотя селекция всегда адаптивна, либо к факторам среды, либо к потребностям человека

О. Майо (1984) считает, что повышение эффективности селекции, направленной на создание сортов, предназначенных для конкретных районов - объективная реальность.

В соответствии с теорией полигенных систем (Mather, 1949; Mather, Jinks, 1971;) наследование многих признаков контролируется олигогенами (главными или основными генами) и полигенами (множественными факторами, или малыми генами). Гены со слабым эффектом, контролирующие количественные признаки, были названы полимерными факторами (Nilsson-Ehle, 1909).

Фенотипическое проявление полигенных признаков находится под значительным влиянием условий внешней среды, каждая популяция, даже в случае фенотипического единообразия оказывается гетерогенной по полигенным признакам (Дубинин, 1948; Mather, 1953; Lerner, 1954; Grant, 1964; Ceapoiu, 1976).

Центральное место в теоретическом обосновании технологии селекции с применением традиционных и нетрадиционных методов принадлежит генетике количественных признаков, поскольку конечный объект селекции растений -урожай, его качество и генетическая защита от воздействия неблагоприятных факторов среды, вредителей и болезней. Поэтому для теории селекции важно знание не только закономерностей наследственной передачи, но и наследствен-

ной детерминации свойств и признаков организма в процессе индивидуального развития (Литун, и др. 1986).

Эколого-генетическая модель утверждает следующую закономерность: при смене лимитирующего фактора внешней среды меняются число и спектр генов, детерминирующих среднюю величину и генетическую дисперсию признака. Она описывает реальную эколого-генетическую организацию сложного полигенного признака Драгавцевым (1997,2002, 2003).

На основе многолетнего экспериментального материала (1984-2002 гг.) твёрдо установлено 25 теоретических следствий, вытекающих из этой модели, которую теперь называют теорией эколого-генетической организации сложных полигенных признаков растений.

Эта теория утверждает, что если один компонентный признак формировался, например, на фоне засухи (число зерен на 1 растении), а другой - на фоне холода (масса 1 зерна), то описать генетическую природу результирующего признака (масса зерен на 1 растении) не возможно ни на языке классической Менделев-ской генетики, ни на языке современной молекулярной генетики. Только язык эколого-генетической теории способен адекватно описать сложное эколого-генетическое "устройство" признака "масса зерен на 1 растении", обусловленное частично полиморфизмом полигенов засухоустойчивости, частично полиморфизмом полигенов холодостойкости (Драгавцев, 2003).

Наряду с обнаруженным ранее явлением переопределения продуктов аллеей гетерозиготного локуса (межаллельная комплементация) детерминирующих развитие признака при смене внешних лимитирующих факторов Финчем (1968); Драгавцев, Литун (1982); Драгавцев, Аверьянова (1983); Драгавцев, Литун и др. (1984) установили два ранее неизвестных явления, приводящих и потере однозначности на пути и продукты генов - количественный признак:

а) явление смены спектра локусов детерминирующих уровень и генетическую изменчивость количественного признака при смене внешних лимитирующих факторов. Она обнаруживается для большинства количественных признаков - от самых сложных результирующих (например, "масса зерен с 1 растения") до более простых (например "интенсивность фотосинтеза"). Это явления обнаружи-

вается лишь на пути "продукт гена - признак" и выражает в том, что, например: генетический полиморфизм сортов пшеницы по длительности фаз онтогенеза не вносит вклад в продуктивность на фоне постоянного лимита, однородного по всему периоду вегетации, но становится очень важным для селекции, если лимиты меняются по фазам развития растений (Лопатина, Драгавцева, 1990).

Модель полигенного наследования Мазера (Mather, 1949) (классическая модель количественной генетики) оказалась недостаточной для полного объяснения организации и функционирования спектров генов под количественными признаками. Она игнорировала функциональную организацию генетической формулы и системы - генетическая формула - среда.

б) явление смены спектра модулей. Модуль - эта элементарная единица описания организации системы количественного признака. Он состоит из трех взаимосвязанных признаков: результирующего и двух компонентных. Например, масса зерен с 1 растения есть произведения числа зерен с 1 растения на массу 1 зерна (Лопатина, 1994). При смене внешних лимитов компонентные модули либо внутри одной пирамиды, либо между пирамидами меняют свои вклады в конечный результирующий признак, что приводит к потере однозначности структуры иерархической цепи модулей "выходящих на результирующий признак".

Драгавцев (2003) предлагает следующие принципы, на которых должен строится метод эколого-генетического анализа сложных полигенных признаков:

1) необходимо дать более строгое определение сложному полигенному ко
личественному признаку. Термин "количественный" не оптимален, поскольку он
подчеркивает только "мерность", или "счетность" признака. Этого явно недоста
точно для обозначения признаков продуктивности растений.

Сложный полигенный признак обнаруживает эффект взаимодействия генотип - среда от года к году в одной географической точке или от точки к точке внутри некоторого географического региона;

2) в связи с тем, что невозможно экологически подвижному полигенному
признаку дать жесткую "паспортную" генетическую характеристику для всех лет
и экологических точек, эколого-генетический анализ следует, проводит в кон
кретной зоне селекции и в типичной для данной зоны год. Эколого-генетическая

структура признака будет определять селекционную стратегию и тактику только для данной экологической точки и типичного для нее года.

Главные объекты селекции - количественные признаки растений. Они могут быть улучшены в процессе селекции либо за счет трансгрессий (это единственный путь создания линейных сортов у самоопылителей), либо за счет эффектов гетерозиса, либо за счет эффект взаимодействия генотип-среда (Драгавцев, 1997; 1998).

Эколого-генетическая теория организации сложных количественных признаков показала, что любой сложный признак детерминируется "блуждающим" спектром генов, т.е. при смене лимитирующего фактора внешней среды меняется число и набор генов, детерминирующих генетическую изменчивость количественного признака в популяции. Это новое знание раскрыло реальную природу взаимодействия генотип-среда (Драгавцев, Аверьянова, 1983), природу трансгрессий (Dragavtsev, 1991) и позволило разработать подходы к прогнозированию этих эффектов.

Эколого-генетическая теория позволяет прогнозировать знаки и величины генетических параметров популяции в разных условиях среды.

Так, если нам известны адаптивные свойства сортов и коэффициенты гено-типических корреляций между компонентами модуля, то мы можем однозначно установить, какие лимиты действовали по фазам онтогенеза. Если мы знаем адаптивные свойства сортов и картину смены лимитов, то мы однозначно определяем знак и величину генотипической корреляции между компонентными признаками модуля. Наконец, если нам известны лимиты внешней среды и знаки и величины коэффициентов генотипической корреляции между признаками модуля, то мы легко устанавливаем наличие адаптивного генетического полиморфизма в данном наборе генотипов.

При прогнозировании величины коэффициентов экологической корреляции в разных ситуациях, следует иметь ввиду, что распределение величин количественных признаков совпадает с распределением уровней действующего лим-фактора и отсюда, корреляция между парой признаков будет определяться вза-

имной зависимостью распределения уровней соответствующих лим-факторов (Нечипоренко, Драгавцев, 1986).

Таким образом, теория эколого-генетической организации сложных полигенных признаков растений (Драгавцев, 2003) утверждает, что для сложного признака, подверженного феномену взаимодействия генотип-среда, невозможно дать стабильную "паспортную" генетическую характеристику для всех сред. Спектр генов "по признакам" будет меняться от одной экологической точки к другой и в одной точке - от года к году. Следовательно, если объем понятия "генотип особи", отражающий всю совокупность генов генома, вполне стабилен и не зависит от смены лимитирующих факторов среды, то объем понятия "генотип признака" отражает чрезвычайно лабильные числа и спектры генов от среды к среде (Драгавцев, 2003).

1.4. Генетико-физиологические системы адаптивности, аттракции, микрораспределения пластических веществ, толерантности к загущению и т.д.

(ad., attr., mic.,...)

В.А. Драгавцев (1983) отмечает, что в селекции растений сложились и работают три типа селекционной технологии:

1. технология селекции растений - самоопылителей;

2. технология селекции растений - перекрестников и др.;

3. технология селекции вегетативно - размножаемых растений;

Все три типа технологий имеют два общих «узких места»: 1) отсутствие методов быстрого и надёжного узнавания (идентификации) индивидуальных генотипов растений по их фенотипам на ранних этапах селекции (индивидуальные отборы в F₂, F₃, F4 расщепляющих поколениях) и 2) отсутствие научных методов подбора родительских пар при гибридизации, методов прогноза появления в по-томстве, трансгрессий (самоопылители) и методов прогноза гетерозиса (перекрестники).

Наличие этих «узких мест» делает существующие технологии крайне неэффективными.

Литун (1981) указывает, что современная технология селекции самоопылителей (пшеница, ячмень, тритикале) позволяет довести от F₂ до госсортоиспытание (ГСИ) лишь 2-5% ценных генотипов из гибридной популяции, содержащей в F2 около 10000 селекционно-ценных форм, т.е. эффективность существующих методов «узнавания» растений родоначальников будущего сорта- всего 0,001%. Надо подчеркнуть, что селекционная «проработка» популяции от F₂ до ГСИ «осваивает» до 95% всех материальных затрат на селекционный процесс. Ясно, что если будут созданы быстрые и точные методы надежной идентификации генотипов по фенотипам, то эффективность селекционного процесса резко возрастет.

В научной литературе существуют общепринятое мнение, что быстро и надежно разграничить вклады генотипа и среды в признак продуктивности единичного растения - невозможно.

Н.П. Кренке. (1933-1935) писал: «Начиная от первых стадий развития, не существует константно особого феногенетического выражения для модификаций и для наследственных признаков».

У. Уильяме (1968) утверждал: «В продуктивности одного растения невозможно разделить генетические и внешние воздействия на признаки со слабой наследуемостью, и отбор в F₂ - ненадёжен».

П.Ф. Рокицкий (1974) считал: «Фенотип особей - это единый целостный организм. О генотипе особей непосредственно без анализа их потомства судить невозможно».

В.К. Савченко (1984) подчеркивает: «вычленить непосредственно для каждого организма влияние на развитие признака генотипа и среды - не представляется возможным». В 1986 г. В.К. Савченко опять подчеркнул безысходность данной ситуации: вычленить у каждого отдельного организма влияние на развитие признака генотипа и среды не представляется возможным (стр. 18).

В.А. Драгавцев и А.Б. Дьяков (1982) показали, что в действительности в фенотипе любой растительной особи можно разграничить вклады генотипа и среды в фенотипическое значение признака продуктивности. Это делается в особых двумерных системах координат (фоновый - селекционный признаки) при этом влияние среды сдвигает признак по положительной линии регрессии, а вклад ге-

нотипа по отрицательной, т.е. он ортогонален вкладу среды, что позволяет быстро разграничить эти вклады в простой двумерной системе признаковых координат.

В этих системах координат обнаруживается разнонаправленность действия генетических систем, и это явление используется для подбора родительских пар. На основе разнонаправленности генетических и средовых вкладов в признак В.А. Драгавцев и А.Б. Дьяков (1982) создали системы идентификации ценных индивидуальных носителей полигенов.

1. Генотипическая дисперсия аттрагирующей способности колоса или корзинки (или любого хозяйственно полезного признака) -8²gu attr. Эта дисперсия возникает за счет генотипической изменчивости аттрагирующей силы колоса (Коновалов, 1974) на фоне одинаковой аттрагирующей силы листьев и стебля у разных генотипов, или за счет генетических различий по аттракции листьев и стебля при одинаковой аттрагирующей способности колосьев, или за счет этих обеих причин. S²gu attr - чрезвычайно важная доля селекционно-полезной генотипической дисперсии.

2. Генотипическая дисперсия перераспределения аттрагированных веществ -5²gu mic. Колос зерновых или корзинка подсолнечника обладает свойством аттракции в целом, однако аттрагированные вещества могут распределяться между зерном и чешуями (пшеницы, тритикале) или между ядром и лузгой (подсолнечника) в разных соотношениях.

3. Генотипическая дисперсия адаптивности - 5 gu ad. Эта компонента имеет огромное значение для селекции в зонах, где лимитирующим фактором урожая является какой - либо внешней экологический лимит. Эта компонента по своей природе сложна: она включает в себя эффекты генетических систем засухоустойчивости, солестойкости, жаростойкости, морозостойкости, иммунитета и т.д. величина её определяется природой и уровнем лимитирующего внешнего фактора и наличием в популяции генетического разнообразия по реакции на данный лимитирующий фактор.

4. Генотипическая дисперсия оплаты единицы лимитирующего фактора питания - 8²gu ef. В этом случае надо говорить о дисперсии оплаты единицы по-

глощенного азота, или любого другого компонента пищи, что уже не связано с адаптивностью. В этом случае следует говорить о компоненте 8²gu ef, которая здесь существует отдельно от 8 ²gu ad.

Идентификация этих четырех компонент селекционно - значимой доли ге-нотипической дисперсии (8²gu), а именно 5²gu attr, 8²gu mic, 8²gu ad и 8²gu ef способна повысить эффективность «узнавания» селекционных форм на ранних этапах селекции в сотни раз.

Явление разнонаправленности сдвигов количественного признака индивидуального организма под влиянием различных генетических и средовых причин может быть использовано в следующих случаях (Драгавцев, 1997):

1. Изучение природы количественной изменчивости в естественных и селекционных популяциях с вычленением причин и величин их вкладов в сдвиги признака.

2. Создание методов генетического скрининга коллекций генотипов с целью выявления доноров, несущих ценные генетические системы, повышающие урожай с единицы площади агроценоза.

3. Создание новых технологий быстрой идентификации особей обладающих ценными генетическими системами для достижения разных целей (для быстрого обнаружения и отбора наиболее ценных генотипов на ранних этапах селекционного процесса, для подбора родительских пар, и т.п.).

4. Методы генетической инвентаризации коллекционного материала.

Исходя из генетических задач селекции авторы перешли к изучению эколо-го-генетической организации не признаков, а семи генетико-физиологических систем (Драгавцев, 1998; Драгавцев, Драгавцева и др., 2003), семи «рычагов», с помощью которых любой селекционер генетически улучшает продуктивность, урожай, устойчивость и качество растений: 1. Генетико-физиологическая система аттракции, обеспечивающая в период полива и созревания перекачку пластических веществ из вегетативных органов в генеративные - 8² g attr. (из стебля и листьев в колос).

РОССИЙСКАЯ

ГОСУДАРСТВЕННАЯ

БИБЛИОТЕКА 41

2. Генетико-физиологическая система микрораспределений аттрагированной пластинки между зерном и мякиной у колосовых, между ядрами семянок и лузгой в корзинке подсолнечника - 8² g mic.

3. Генетико-физиологичекие системы адаптивности (морозо-, холодо-, засухо-, жаро-, соле-, кислотоустойчивости и т.п.) - 5² g ad.

4. Система горизонтальной устойчивости (система горизонтального иммунитета) - 8² g imm.

5. Генетико-физиологические системы «оплаты» лимитирующего фактора почвенного питания (азота, фосфора, калия и т.д.) - 8² g ef.

6. Генетико-физиологические системы толерантности к загущению - 5² g tol.

7. Генетико-физиологические системы вариабельности длин период онтогенеза -8²gont

Первые шесть систем генетически почти не изучены. Седьмая система более изучена по сравнению с остальными.

Поэтому перед исследователями на сегодняшний день стоят две задачи (Драгавцев, 1997; Драгавцев и др. 2003):

1. Тщательное генетическое изучение каждой генетико-физиологической системы.

2. Инвентаризация коллекций генотипов, оценка аддитивности «работы» каждой системы, выявление доноров ценных систем, подбор родительских пар для получения трансгрессий.

В двумерной системе признаковых координат: «масса колоса главного стебля» - «масса соломины главного стебля», при нанесении на график средних значений признаков сортов (генотипов или популяций) полиморфизм по полигенам адаптивности растягивает эллипс корреляции по положительной линии регрессии, полиморфизм по генам аттракции - по отрицательной. Если по генам аттракции нет генетического разнообразия, то все точки средних значений лягут прямо на положительную линию регрессии, если полиморфизм по генам аттракции есть, но его нет по генам адаптивности, то все точки средних значений лягут на отрицательную линию регрессии. Если полиморфизм по адаптивности больше полиморфизма по аттракции, на графике получим эллипс, вытянутый по поло-

жительной линии регрессии. Наоборот, если полиморфизм генам аттракции больше полиморфизма по адаптивности, эллипс вытянется по отрицательной линии регрессии. Если амплитуды изменчивости одинаковы, эллипс превратится в круг (Драгавцев, 2003).

Два графика - один, построенный по однорядным делянкам, другой - по фи-тоценозам (масса колосьев и соломы с 1м²), - сравниваются путем наложения их друг на друга, и исследуется сдвиги точек сортов в однорядных делянках и в фи-тоценозах. При этом получают очень важную информацию о влиянии аллокон-куренции и аутоконкуренции на сдвиги адаптивности и аттракции. Сравнением этих графиков получаем информацию о работе генетико-физиологической системы толерантности к загущению и влиянии фитоценоза на работу генетико-физиологических систем.

Рассмотрим теперь другую систему признаковых координат: «масса зерна в колосе» - «масса мякины». При нанесении средних значений признаков сортов (гибридов, генотипов и т.д.) на графике остаются генетические эффекты микрораспределений (разброс точек по отрицательной линии регрессии т.е. вправо и влево от большой оси эллипса рассеивания), а также аттракции и адаптивности. Обе эти генетические системы на графике обеспечивают разброс точек вдоль большей оси эллипса. Слияние этих эффектов не очень осложняет ситуацию. Важно, что по линии отрицательной регрессии направлены только эффекты генов микрораспределений, которые могут быть оценены однозначно и количественно (Драгавцев, 1997; 1998). Алгоритмы оценки те же, что и в случае анализа систем адаптивности и аттракции в признаковых координатах: «масса соломины» - «масса колоса».

В этих системах координат можно изучать связи между позднеспелостью и аттракцией. Для изучения влияния вариабельности длин каждой фазы (например, период всходы -колошения) на синтез сухой биомассы следует строить графики, где по ординате будут отложены длины конкретной фазы онтогенеза, а по абсциссе - сумма: «масса соломы главного стебля» + «масса колоса главного стебля». Меняя на ординате фазы онтогенеза можно найти сорта - доноры пригодные для той продолжительности вегетационного периода в конкретной зоне селекции,

которая типична для данной зоны. Включив их в скрещивание с донорами других физиолого-генетических систем и изучая на соответствующих графиках Рь Vz, Fi и F2 можно однозначно определить оптимальную технологию селекции для данного вида в конкретной зоне селекции (Драгавцев, 2003).

Таким образом, обладая этими алгоритмами, генетик и селекционер могут для любого набора сортов определить амплитуду генетической изменчивости любой из семи генетико-физиологических систем, а с помощью других алгоритмов оценить степень аддитивности «работы» данной системы по отношению к другим.

1.5. Конкурентоспособность и проблемы селекции растений

Понятие «конкуренция» вводили в биологию старший Де-Кандоль, Ляйел и Герберт (см. Ссылки Дарвина на Де-Кандоля, Ляйелля и Герберта), а представление о борьбе за существование между растениями, впервые сложилось у практиков лесоводов. Еще в 1605 году Петрусь де-Кресцентиус писал о борьбе за существование в лесу и связывал это явление с задачами лесоводства (Clements et.al., 1929). Значение для урожая взаимовлияния растений одного и разных видов произрастающих, в близком соседстве, впервые нашло отражение в трудах известного русского естествоиспытателя и агронома А.Т. Болотова (1738-1833).

В начале XIX веке Де-Кандоль обобщил имевшиеся данные, свидетельствовавшие о том, что растения, принадлежащие к одному и тому же семейству, подавляют друг друга, а представители разных семейств не оказывают друг на друга такого воздействия.

Термин «конкуренция» отражает понятие, которое чаще принимают как должное, чем подвергают обсуждению (Лукас, 1964). Термин конкуренция (Competition), происходящей от позднелатинского «Concurentia» - сталкивать (Миркин и др., 1989) или «борьба за существование».

Более ясное определение понятия конкуренции дает Чарльз Дарвин в работе «Происхождение видов» (стр. 127). В этот термин Дарвин вложил смысл зависимости одного существа от другого, а также «не только жизнь одной особи, но и успех ее в оставлении после себя потомства». Дальнейшая аргументация Дарви-

на, в основном, сводится к следующему: 1) каждый отдельный организм стремится, выжить, и оставить потомство, т.е. участвует в «борьбе за существование». 2) результат этой «борьбы» - выживание наиболее приспособленного, или естественный отбор. Дарвин также отмечает, что в каждом случае должна возникать борьба за существование либо между особями различных видов, либо за условиями окружающей среды.

Употребление термина «Конкуренция» имеет много различных оттенков в зависимости от узкопрофессиональных интересов (Картер, 1964).

Поэтому среди всех биологических определений конкуренции нет даже двух вполне одинаковых, а различия между некоторыми из них весьма существенны (Мильн, 1964, с. 72).

Генетико-селекционные параметры растений сильно зависит от экологических условий (Драгавцев, Утемишева, 1975; Gridley, 1975) и ценотических отношений между растениями (Цильке и др., 1978; Калашник и др. 1983). Величина гетерогенности популяции сильно зависит от различных условий, в том числе от наличия лимитирующих факторов (Коновалов, Коновалова, 1981; Айдосова, Щербина, 1985). Поэтому в каждой конкретной среде генетическая формула количественного признака специфична (Драгавцев, Аверьянова, 1983).

Установлено, что отбор по продуктивности в F2 равнозначен случайному (АИага, 1960; Shebeski, 1970), поэтому к концу селекционного процесса отбираются 2-5 (Bell, 1963), 2-4 (Литун, 1979) ценных генотипов из 10 000 образцов, имеющихся в F2. Одной из причин низкой эффективности отборов по индивидуальным растениям является игнорирование ценотической составляющей продуктивности агроценоза, так как отбор проводится на организменном уровне, а окончательная оценка материала - на ценотическом (Долотовский, 1987). По мнению Смалько (1978) растения, имеющие высокую потенциальную продуктивность в общем случае не являются источниками высокопродуктивных популяций.

Главными помехами для отборов селекционно-ценных генотипов Ф. Бригсс, П. Ноулз (1972) считают модификационную изменчивость (8²_е), генотипическую вариансу конкуренции (Дьяков, Драгавцев, 1975; Дьяков и др., 1976) и отсутст-

виє в настоящее время маркерных признаков и показателей, которые оценивали бы степень конкурентоспособности генотипов (Силис, 1986). Высокий вклад конкуренции в дисперсию признаков отмечают Soetono, Donald (1980). Ю.Л. Гу-жов, О.А. Комар (1982) подчеркивают увеличение фенотипического варьирования в результате взаимовлияние растений. Н. Шкель (1981), Ю.С. Ларионов (1983), Fasoulas (1990) считают, что межгенотипическая конкуренция делает селекцию по отбираемым отдельным растениям малоэффективной.

В.А. Драгавцев (1978), Ю.Б. Коновалов (1982) считают, что в повышении эффективности отборов основной проблемой является идентификация генотипа по фенотипу. Для идентификации генотипа у самоопылителей важнее всего снятие «шумов» экологической и генетической конкуренции (Драгавцев, 1978).

Под «шумами» подразумевается та вариабельность, которая мешает экстраполировать продуктивность отдельного растения в расщепляющейся популяции на продуктивность единицы площади ценоза (Драгавцев, Шкель, 1981). «Шумы» могут возникать и под влиянием межделяночной конкуренции. Показано, что межделяночная конкуренция, обусловленная генетическими различиями по высоте у тритикале, может повышать или занижать объективную урожайность генотипов (Gregory, Kempton, 1988).

Ю.Б. Коновалов, Аль-Собахи (1983; с. 43) считали, что «до сих пор не решен вопрос как лучше вести отбор: из разреженного или из загущенного посева».

В.А. Драгавцев (1991) считает, что в данный момент следует выделить три различные точки зрения о связи конкурентоспособности генотипа в смеси с его продуктивностью в чистом посеве. СМ. Donald (1968) утверждает, что продуктивность сорта отрицательно связана с его конкурентоспособностью, и совершенствование сортов может быть обеспечено созданием слабоконкурентоспособных форм, толерантных к загущению. Это мнение разделяет А. Fasoulas (1990). Некоторые исследователи (Bell, 1963; Sakai, 1971) утверждают, об отсутствии связи между продуктивности генотипа в чистом посеве и его конкурентоспособностью в смеси. R.W. Allard (1960), Г.Ф. Никитенко, В.П. Горькое (1976) считают, что это связь положительна.

Томсон (Thomson, 1939), Соломон (Solomon, 1949), Бишь (Birch, 1954) и Ни-колсон (Nicholson, 1933, 1937) высказали мысль о том, что конкуренция является синонимом «фактора зависящего от плотности». Р. Риклефс (1979) конкуренцию определяет как «использование какого-либо ресурса одной особью снижающее доступность этого ресурса для других особей». Р. Уиттекер (1980) под конкуренцией понимает ситуацию, при которой «для двух особей или для двух видовых популяции не имеется достаточного количества ресурса среды». Такую идею высказывали и другие (Быков, 1957; Панферов, 1974).

Клеменс и Шелфорд (Clemens, Shelford, 1939) одними из первых применили слово «конкуренция» в качестве научного термина, имеющего определенный научный смысл. Согласно этим автором, «процесс конкуренции можно определить, как более или менее активную потребность двух или более организмов в каких-либо материальных благах или условиях существования в большем количестве, чем они имеют в наличии». Ю. Одум (Odum, 1953, 1959, 1975) считает, что, в общем, конкуренция означает «взаимодействие двух организмов борющихся за один и тот же предмет».

В.Н. Сукачев (1953) выделяет благоприятные и неблагоприятные отношения между растениями в сообществе, называя последние конкуренцией растений из-за средств жизни. Автор указывает, что взаимодействия у растений должны быть особенно интенсивны, в случаях роста достаточно сближенных надземных или подземных частей. Особенно обращает на себя внимание то влияние, которое они оказывают друг на друга в процессе использования средств жизни при недостатке последних для полного удовлетворения всех потребностей.

Термин «конкуренция» используется при описании взаимоотношения растений, когда они из-за близкого произрастания лишают друг друга условий существования, т.е. видоизменяют условия среды до неблагоприятной для существования части или всех растений (Мирошниченко, 1955).

И.И. Шмальгаузен (1968) отмечает, что под словом «конкуренция» имеются в виду элементы соревнования между особями одного вида за сохранение жизни, за размножение и борьбу их за пищу с врагами и паразитами.

Fasoulas (1976) считает, что конкуренция растений приводит к неравному или равному разделению необходимых ресурсов среди в ответ на плотность, вызвавшую этот недостаток.

Ю. Одум (1986) отмечает, что под межвидовой конкуренцией понимается любое взаимодействие между популяциями двух или более видов, которое неблагоприятно сказывается на их росте и выживаемости.

Обзор современных методов оценки конкурентных эффектов приведен в работе Мальцева с соавт. (1991).

В.А. Драгавцев (1991) пишет: «Мы даем «узкое»определение конкуренции как активной формы взаимовлияния растений, при которой отдельные растения фитоценоза имеют равные возможности в переопределении лимитированного ресурса среды в свою пользу на любом этапе онтогенеза, т.е. величина лимитированного ресурса среды, приходящегося на одну особь, обратно пропорционально плотности фитоценоза». Это определение указывает наиболее перспективный путь изучения механизмов биологической конкуренции - моделирование конкретных эффектов в фитоценозах с высокой генетической однородностью и жестокостью связей между особями, хотя большинство работ фитоценологов и генетиков связано с изучением межвидовых или межгенотипических конкурентных взаимодействий.

В настоящее время можно считать общепринятым подразделение конкуренции на межродовую, межвидовую, межсортовую и т.д. или в более обобщенной форме - разделение ценозов на гомогенные и гетерогенные.

Для обозначения неблагоприятных взаимовлияний, которые возникают при наличии близких соседей, Дж. Харпер (1964) предлагает использовать термин «интерференция». Он указывает, что интерференция между организмами связана с реакциями растений на плотность стояния, которые определяют урожай культур в чистых посевах и взаимоотношения между видами в смешанных посевах или между сорняками и культурными растениями. Автор отмечает, что интерференцию между особями одного вида можно определить при изменении плотности посева, и растения реагируют на это изменение, в основном двумя способами. Повышение плотности может сопровождаться снижением вероятности выжива-

ния или, если растение выживает, оно может реагировать на загущение пластическим изменением развития.

С генетической точки зрения интерференция между растениями или конкурентоспособность интересна тем, что она иногда приводит к изменению феноти-пического выражения морфологических признаков, а также может действовать в качестве фактора отбора К. Сакай (Sakai, 1955) дал генетическое определение конкуренции: «результат взаимодействия особей с различными генотипами в пределах данной популяции». Было также доказано, что действие конкуренции возрастает по мере сокращения расстояния между растениями в популяции (Sakai, Suzuki, 1954).

Большое значение имеют также генетические основы конкурентоспособности и ее роль в эволюции, поскольку у растений существуют наследственные различия по конкурентоспособности. Изучение генетики конкурентоспособности непременно связано с плотностью популяции, так как в одной и той же популяции одни растения могут влиять на рост других различными способами:

1. конкурентоспособность - генетический признак, обнаруживающий полигенное наследование. Она подвержена влиянию условий внешней среды.

2. наследуемость этого признака варьирует в широких пределах.

3. конкурентоспособность может определяться либо по вегетативному росту, либо по плодовитости (Сакай, 1964).

Зависимость различных компонентов урожая от плотности в посевах пшеницы была изучена еще в классических работах Энгледоу и Водхема (Engledow, Wadham, 1924) и Энгледоу (Engledow, 1925), позднее на бобах обыкновенных (Vicia faba) Хедсоном и Блекменом (Hedson, Blackman, 1956). Эти авторы высказали мнение о том, что многие компоненты урожая обладают высокой пластичностью к условиям загущения.

Особое влияние плотности в создании недостатка факторов жизни (вода, свет и питательные вещества) было доказано внесением в засоренные сорняками посевы сельскохозяйственных культур различных количеств азотных удобрений (Blackman, Templman, 1938). Эти авторы обнаружили, что при внесении больших количеств удобрений заметного ослабления роста сельскохозяйственных культур,

в присутствии сорняков не происходит. Сорняки вызывают замедление роста зерновых культур, прежде всего потому, что они исчерпывают скудный запас азотных удобрений. На такую зависимость указывает также и П.В. Юрин (1966, 1971). Он установил, что в весенних совместных посевах озимой и яровой пшеницы только при чрезмерно больших площадях питания снижается урожай биомассы по сравнению с раздельными посевами компонентов.

Показано, что высокую конкурентоспособность могут проявлять как высокоурожайные (Sage, 1971), так и низкоурожайные генотипы (Hamblin, Rowel, 1975), а также конкурентное преимущество высокорослых форм (Grime, 1973; Гужов, Комар, 1982) и короткостебельных в смеси сортов яровой пшеницы (Кузьмин, Молокостова, 1983). Существует связь между конкурентоспособностью и высокорослостью у тритикале (Gregory, Kempton, 1988).

Конкурентное преимущество может быть обусловлено разницей в относительной скорости роста (Шкель, 1981; Spitters, 1984), крупностью семян (Харпер, 1964). По Н.М. Шкелью (1981), В.А. Драгавцеву и др. (1982) конкурентоспособность представляется многокомпонентным свойством.

Возникновение конкурентных взаимоотношений между особями в агрофи-тоценозах объясняют действием следующих основных факторов: разнокачест-венностью семян (Алёхин, 1976; Hampton, 1981) и неравномерностью глубины их заделки (Ли, 1978). Неравномерностью распределения семян по площади будущего место обитания особей (Fleury, 1975; Hervleu, 1984), невыравненностью фона плодородия почвы (Zutr et al., 1975). Наиболее урожайными являются крупные семена (Носенко, 1970; Задонцев и др., 1970). Например, у пшеницы наиболее урожайны семена из цветков первого и второго порядков из середины колоса (Коновалов, Томан, 1971). В тоже время другие (Строна, Убоженко, 1970; Тюпаков, 1972) большое значение придают выравненности семян по массе (крупности). Всхожесть семян яровой пшеницы зависит от их массы (Nandy, Burdun, 1984), так как крупные семена имеют большую силу начального роста (Коновалов, Удалова, 1965), дают большее количество корешков, что обеспечивает формирование более продуктивных колосьев в сравнение с мелкими (Бори-

соник, 1974). В связи с этими вариабельность семян пшеницы по крупности обеспечивает разнообразие по мощности всходов (Bulisani, Warner, 1980).

Многие исследователи (Donald, 1951; Kira et al., 1953; Branch, 1975 и др.). указывают на увеличение урожая (общая масса) в зависимости от плотности посевов, хотя, продуктивность отдельных растений в плотных посевах уменьшалась.

Внутривидовая конкуренция влияет также на скорости развития и созревания и таким образом, она влияет на распределение биомассы по разным частям отдельного растения (Harper, 1961). Однако, Дженсен и Ведерер (Jensen, Wederer, 1965) указывают на отсутствие связи вообще между конкурентоспособностью и урожайностью пшеницы.

Значение конкуренции, влияющей на фенотипические выражения количественных признаков, обнаружено при изучении популяции многих растений. Показано, что варианса продуктивность обусловленная различиями по конкурентоспособности, может составлять более половины от общей вариансы (Singh, 1967; Lichter, 1972). Необходимость исследования межгенотипической конкуренции часто подвергается сомнению, поскольку существует представление, будто генотип должен быть высокопродуктивным и в условиях внутривидовой конкуренции. Однако, как известно, короткостебельность - обязательное условие для сортов хлебных злаков интенсивного типа, а в смешанном посеве более сильными конкурентами являются чаще высокорослые растения (Donald, 1968; Pendleton, Seif, 1962; Kern, Atrins, 1970). Установлено также, что генотипы наиболее урожайные в чистых посевах, оказываются самыми слабыми конкурентами в смесях (Suneson, Wiebe, 1942).

У высокорослых сортов яровой пшеницы в смеси с короткостебельными увеличивалось: общая масса зерна и отдельных зерен, число зерен, а у коротко-стебельных по этим признакам наблюдалось снижение (Гужов, Комар, 1982). У тритикале конкуренция в наибольшей степени проявлялась в период полива зерна, и влияла на урожай через массу 1000 зерен (Gregory, Kempton, 1988).

В.А. Драгавцев (1991) отмечает, что в настоящее время существуют две полярные точки зрения на организацию структуры агроценоза, который обеспечи-

вал бы максимальную продуктивность при минимальных затратах: 1) Fasoulas, Tsaffaris (1975) и другие селекционеры считают, что агрофитоценоз должен быть генетически однороден и максимизация урожая достигается только при аутокон-куренций; 2) Фитоценологи (Турганаев, 1981; Миркин и др. 1984) считают, что посевы должны быть многокомпонентными. В смешанных посевах снижается поражаемость фитопатогенами (Моузмен, 1981; Фишбек, 1981). В межсортовых посевах сокращается период вегетации, особенно позднеспелых сортов (Probst, 1957). При увеличении числа компонентов в смеси уменьшается взаимодействие генотип-среда (Walker, Fehr, 1978).

С.А. Муравьёв (1975) считает, что интенсивность гибели стеблей зависит от густоты стояния растений и определяется конкурентоспособностью растений (или побегов) за свет. В большинство случаев отмирание побегов отрицательно влияет на продуктивность выживших стеблей и снижает их выравненность (Влах, Кружен, 1985)

Агрегация (от латано aggregatus - присоединенный) (Миркин и др., 1989) между особями за ресурсы среды может увеличивать конкуренцию, но это часто более чем уравновешивается повышением адаптивности группы; в зависимости от условий и вида варьирует степень агрегации при которой оптимальны рост и адаптивность популяций. Поэтому «недонаселённость» как и «перенаселённость» могут оказать лимитирующее влияние - принцип Одума (Одум, 1986).

При высокой плотности ценоза пшеницы теплообмен происходит главным образом на поверхности листьев, а при нормальной плотности основной поверхностью, поглощающей и излучающей тепло, служит поверхность почвы (Мил-торн, 1964). Загущение посевов вызывает снижение продуктивности отдельных колосьев и ведет к повышению урожайности за счет увеличения числа продуктивных побегов до определённого предела, обусловленного генотипическими особенностями, агротехникой и количеством осадков (Коновалов, 1981).

Ряд авторов (Ванников, 1981; Сечняк, 1981; Nandy, Burdun, 1984) отмечают, что увеличение плотности посевов приводит к угнетению и гибели значительной части растений. По мнению Ю.Л. Гужова (1978)5увеличение плотности посевов уменьшает вариабельность главных признаков, определяющих урожайность у

яровой пшеницы. Н. Шкель и др. (1981) отмечают, что изменение плотности посева меняет соотношение репродуктивной и вегетативной частей растений.

Таким образом, потенциальная урожайность генотипов в монокультуре часто отличается от их урожайности в популяции. Известно также, что генотипы с высокой конкурентоспособностью более урожайны в гетерогенной популяции, чем в монокультуре (Splitters, 1979; Roy, 1976). Отдельные генотипы озимой пшеницы могут увеличить свою урожайность на 10% при выращивании в смешанном посеве по сравнению с монокультурой (Smocer, 1974). В исследованиях обнаружено также, что высокой конкурентоспособностью могут обладать как низкоурожайные (Byth, Rowell, 1970; Hamblin, Rowell, 1975), так и высокоурожайные генотипы (Smocer, 1974). Известно также, что в результате неодинаковой конкурентоспособности создают условия, в которых превалирует одна и угнетается другая группа растений (Khalifa, Gualset, 1975; Hamblin, Rosielle, 1978).

Таким образом, внутривидовая конкуренция оказывает неблагоприятное воздействие на все виды, использующие один и тот же, и притом ограниченный ресурс. В период роста популяции первые особи будут использовать оптимальные ресурсы, но с увеличением ее плотности преимущества этих особей снижается за счет повышения внутривидовой конкуренции. Это в свою очередь, может привести к большей фенотипической изменчивости в пределах видовой популяции (Джиллер, 1988).

Эффективных смешанных посевов зерновых культур для кормового использования изучена во многих странах мира. Так, в Австрии считали (Meinx, 1966; 1970), что смеси яровых зерновых культур (овса и ячменя), по сравнению с чистыми посевами компонентов, более устойчивы к полеганию и урожай их меньше колеблются по годам. В Болгарии в смешанном посеве с ячменём, пшеница имела низкую продуктивную кустистость, более короткий колос и меньшее число зерен (Вълганов, Пехливанов, 1966; Петров, 1968). В ГДР урожай зерна пшеницы и ржи при соотношении 50:50 был выше, чем в чистых посевах каждой культуры (Ebert et al., 1969). Считают, что урожай смесей можно повысить главным образом, за счет правильного подбора сортов и соотношения культур.

В результате изучения межвидовых взаимоотношений было установлено, что ячмень и пшеница действуют угнетающе на кущение овса; кущение ячменя в смешанном посеве с овсом было более интенсивным (Ulmann, 1967). В опытах Праседа и Сайга (Prasad, Singh, 1991) максимальный урожай зерна пшеницы был получен при посеве в чистом виде (3,6ц/га), а при совместном посеве с люцерной (Medicago sativa), урожай зерна пшеницы составлял 1,9-3,0т/га. Таким образом, пшеница оказалась менее конкурентоспособным компонентом в условиях межвидовой конкуренции независимо от азотфиксирующей способности люцерны.

В разных агроклиматических условиях Республики Таджикистан проведена определенная работа по изучению продуктивности совместных посевов зернобобовых культур со злаковыми (Холматов, 1968); кукуруза с сорго; суданская трава и соя (Хусайнов, 1977); зерновое сорго с кукурузой (Норов, 1986); тритикале с горохом (Муминджанов, 1991; Хамидова, 1990); люцерна со злаковыми культурами (Сардоров, 1997). Этими исследованиями доказано, что в условиях межсортовой конкуренции, в основном, улучшаются рост и развитие обоих компонентов смеси. Не исключено также угнетение одного компонента под влиянием другого, более конкурентоспособного.

Межгенотипическая конкуренция действует в течение всего вегетационного периода и выражается в уменьшении выживаемости растений, снижении показателей структуры урожая (Khalifa, Gualset, 1975). Существует мнение, что значительную долю изменчивости в гибридных популяциях следует относить за счет различий генотипов по конкурентоспособности (Дьяков, Драгавцев, 1975; 1988; Roy, 1975). Изучив потребности растений различных сортов подсолнечника, А.В. Дьяков и В.А. Драгавцев (1975) сделали вывод, что по мере загущения посева до определенного предела эффективнее используются ресурсы внешней среды, определяющие урожай.

Согласно литературным данным конкурентная способность - величина комплексная. B.C. Ипатов и Л.Н. Кирикова (1980) конкурентную силу определяют как «уровень потребления веществ и энергии», а конкурентную выносливость (толерантность) как «минимальный уровень потребления, ниже которого следует гибель растений».

На методе прогноза результатов отбора из густых и разреженных агроцено-популяций основывается изучение модельных популяций сортов пшеницы (Коновалов, Коновалова, 1981). Указано, что единственной причиной преобладания растений одного из компонентов в смеси является большая его сохраняемость к уборке, характерная и для чистого посева этого компонента. Вышеназванные авторы, уровень конкурентоспособности сортов пшеницы определяют исходя из их продуктивности. Так, если у одного из компонентов продуктивность в чистом посеве была равна 1,3, а в смеси 1,2 г, а у другого соответственно 0,9 и 1,0 г, это отношение составило: (1,2x100)/1,3=92,3% и (1,0х100)/0,9=111,1%. Видно, что второй сорт выиграл от совместного посева, а первый проиграл (оказался менее конкурентоспособным).

Ю.Л. Гужов и О.А. Комар (1982 а; б) изучали селекционное значение меж-генотипической конкурентоспособности растений яровой пшеницы. Авторы считают, что межгрупповая (межгенотипическая) и внутригрупповая конкуренция оказывают искажающее влияние при оценках хозяйственно ценных признаков, особенно продуктивности.

Считается, что сложные формы взаимодействия растений в посевах могут возникать при определенных условиях (Вепрев, 1982). Согласно автору, при взаимодействии растений различных сортов в смеси образуются иные условия, которые могут влиять на процессы роста и развития растений. В результате взаимодействия в чистых посевах растения в одинаковой степени испытывают недостатки лимитирующих факторов роста. Согласно К.А. Куркину (1984), с процессом конкуренции непосредственно связаны лишь конкурентная мощность и конкурентная толерантность.

Особенности формирования урожая яровой пшеницы при разном относительном развитии листьев, стебля и колоса на примере яровой пшеницы (Кума-ков, 1980) показывают, что основная тенденция в эволюции культурных растений состояла в возрастании размеров и времени работы ассимиляционного аппарата в соответствии с возросшим "запросом" увеличившегося колоса без повышения активности фотосинтеза. Высказывается мнение, что дальнейшее увеличение отношения массы колоса к массе листьев и вегетативных органов в целом,

характерное для сортов интенсивного типа, должно сопровождаться качественным улучшением фотосинтетического аппарата, поиском "сильных" хлоропла-стов. Также было показано (Бабенко и др., 1985; Курсанов, 1984), что важнейшим факторам, регулирующим ход накопления и перераспределения в растений продуктов метаболизма, является характер донорно-акцепторных связей между вегетативными и репродуктивными органами.

Исследованиями (Heege, 1982; Ломан и др., 1984; Bartels, 1984) было показано, что наличие в ценозе разнообразия морфологических типов растений отрицательно сказывается на их жизнеспособности и продуктивности. Дифференциация растений в полевых условиях может привести к выпадению значительного числа наиболее слабых особей, снижению общей продуктивности посева и хозяйственной ценности урожая. Искажающее влияние конкуренции зависит от генетических особенностей сортов, погодных условий и уровня агротехники (Кузьмин, Молокостов, 1985), и величина этого искажения достигает 40....50%. Авторы считают, что реакция сортов друг на друга различна в совмещенных посевах. В исследованиях (Giordani, 1987) при совместном возделывании двух сортов мягкой пшеницы по нормам 90% +10% и 70% +30% оба варианта посевов не отличались по высоте растений, натуре и массе 1000 зерен от чистых посевов. Вместе с тем показатели альвеографа (W - сила муки и P/L - отношение упругости теста к его растяжимости) у смесей были значительно выше, чем у исходных компонентов. Автором сделан вывод о том, что явление синергизма качественных показателей дает основание для пересмотра отношения к практике совместного выращивания сортов.

В генетико-селекционных исследованиях для изучения многих вопросов взаимоотношений генотип-среда широко используются и многокомпонентные посевы, состоящие из различных видов. Так, например, для формирования межсортовых агрофитоценозов А.И. Резник и др. (1989) выбирали достаточно гетерогенные сорта, обязательно имеющие существенную разницу по высоте растений. Дингра и др. (Dhingra et al., 1987) считают, что эффективность использования солнечной радиации может быть повышена при создании вогнутой (U - образной) поверхности стеблестоя. Для этого они использовали сорта с разной вы-

сотой растений в смешанных посевах, и урожай зерна при этом был выше, чем в чистых посевах сортов пшеницы.

Конкурентное взаимодействие, как правило, возрастает при увеличении плотности посева не только у различных сортов, но и у различных линий (Усмо-нов, Бободжанов, 1992). Основные свойства, которые определяют конкурентоспособность сортов: способность сорта к адаптации, эффективность использования поступающих питательных веществ, пластичность корневой системы, особенности структуры листового аппарата и онтогенетические различия в скорости прохождения отдельных этапов онтогенеза. Три первые свойства будут давать преимущество генотипам, как в смеси, так и чистом посеве. Два же последних -дадут отдельным генотипам конкурентные преимущества в смеси, которые могут быть полностью нивелированы в чистом посеве (Шкель, Моисеева, 1988).

Несмотря на многочисленные исследования, существует сложность, заключающаяся в том, что не обнаружены маркерные признаки или другие показатели, которые бы указывали на степень конкурентоспособности генотипа, по этому широко используются искусственно созданные смеси из сортов или изогенных линий, различающиеся между собой по морфологическим признакам.

Для анализа конкурентоспособности и эффективности отбора более обоснованной является оценка связи между продуктивностью генотипов в чистых посевах и в смеси. В результате конкурентного взаимодействия в гетерогенном посеве один генотип угнетается другим. В этом случае лидирующее положение имеют адаптивные генотипы (сорта), обладающие мощной корневой системой (Шкель, Моисеева, 1988; Рокицкий, 1968).

Одним из актуальных вопросов современной генетики является описание наследования признаков, так как генотип обладает высокими потенциальными возможностями, реализация которых зависит от влияния факторов окружающей среды и, по-видимому, о конечном результате реализации генетической программы судить невозможно. При описании наследования признака Э.Х. Гинзбург (1984) принимает алгоритм, на основании которого можно с достаточной точностью прогнозировать фенотипическое значение признака (для количественных признаков - фенотипическое выражение) у данной особи по значениям признака

у родственников этой особи. В исследованиях автора введено понятие о генетической системе признака, включающее в себя формальное определение трех основных этапов процесса наследования признака: фенотипическую реализацию генотипа, менделевские правила образования генотипов потомков при известных генотипах родителей и описание генотипической структуры популяции, в которой изучается наследование данного признака.

Описание наследования признака проводилось на основе фенотипического значения признаков растений при разреженных (нормы высева 50 шт./м²) условиях возделывания, т.е. при этом создаются оптимальные условия для наибольшей реализации потенциала генотипа.

Для анализа межгенотипической конкурентоспособности широко используется диаллелный метод Norington-Davies (1967). В нем рассматриваются два вида конкурентоспособности, которые отражают, соответственно, общее поведение генотипов и их функциональную зависимость в смешанном посеве. Этим методом Д.Я. Силис (1986) анализировала результаты межгенотипической конкуренции у яровой пшеницы. Автор показывает, что достоверные различия наблюдаются по признакам урожайности зерна с делянки и продуктивной кустистости. Высокая межгенотипическая конкурентоспособность в опыте была присуща относительно низкоурожайным сортам, а низкая - высокоурожайным (Силис, 1986).

М. Бигон и др. (1989), завершая огромную работу о сущности внутривидовой и межвидовой конкуренции, полагает, что результаты внутривидовой конкуренции следует считать зависимыми от плотности. В.И. Василевич (1988) отмечает, что не только общая плотность посева и соотношения численности видов, но и характер размещения растений по площади оказывают влияние на интенсивность конкурентных взаимоотношений между растениями.

Хорошо выраженная ярусность стеблестоя компонентов изучаемых смесей обуславливает более рациональное использование солнечной радиации по сравнению с чистосортными посевами (Волошин, Волошина, Бойко, 1989). Этими авторами также указано на увеличение веса абсолютно сухой массы с единицы площади и более рациональное использование доступной влаги почвы в смешанных посевах по сравнению с чистосортными.

С целью установления уровня конкуренции и оценки ее взаимосвязи с урожайностью, Н.И. Дранищев (1992) разработал формулу для расчетов уровней конкуренции, в основу которой положена взаимосвязь между индивидуальной продуктивностью растений и их общим количеством в посеве:

У_{к =} (щ-Щ)*п_2ш т₂щ

где: У_к- уровень конкуренции, %; mi и т₂- средняя расчетная индивидуальная продуктивность растений, соответственно, при меньшей и при большей их густотах, г; Пі и п₂ - соответственно меньшая и большая густоты стояния растений, тыс/га.

В.В. Хангильдиным и B.C. Власенком (1990) были изучены факторы межсортовой конкуренции у озимой пшеницы. Ими обнаружено, что одним из факторов повышения конкуренции в условиях ценоза является стеблеобразующая способность сорта. Под действием межсортовой конкуренции повышается скор-релированность урожая зерна с числом продуктивных стеблей на 1м (г=0,921), урожай биомассы (г=0,993), по сравнению с чистыми посевами сортов. Сила конкурентоспособности сортов, кроме того, зависела и от высоты растений и их гомеостатичности.

Рамграбер и др. (Ramgraber et al., 1990) изучали влияние сортосмесей на устойчивость к болезням и продуктивность озимой пшеницы. Ими установлено, что степень поражения смесей мучнистой росой и листовой ржавчиной была ниже, чем в чистых посевах этих сортов пшеницы. В этой связи указывалось на необходимость различать фитопатологически активные и неактивные смеси, т.е. снижающие и повышающие заболеваемость посевов в агроценозе (Manthey, Kaufmann, Fehrmann, 1988). Другими исследователями (Priestly et al., 1988) показано, что использование на посев сортосмесей способствует увеличению урожайности в случаях, когда исходные сорта восприимчивы к болезням и обладают различными специфическими генами устойчивости.

Изучении генетических особенностей конкурентоспособности различных
сортов в гомо- и гетерогенных посевах позволяет определить уровень реализации
генетической программы отдельных сортов, на основании, которого можно раз-

работать не только оптимальную агротехнику их возделывания, но построить селекционную технологию создания новых сортов для различных агроклиматических зон.

Современное состояние экологической селекции полигенных признаков, трансгрессии и их зависимость от лимитирующих факторов среды

Сегодняшний арсенал подходов и методов генетического анализа сложных полигенных признаков растений не очень богат и разнообразен (Драгавцев, 2003).

Начиная с работ Г. Менделя и до последнего времени многие исследователи не оставляют попыток применить классическую генетику Г. Менделя к анализу количественных признаков (Гинзбург, 1984).

Серебровский (1970) в своей капитальной книге "Генетический анализ" развил новый подход к генетическому анализу количественных признаков - "метод сигналей", однако подход был настолько сложен и трудоемок, что он не нашел практического применения.

Очень крупной вехой в истории генанализа количественных признаков следует считать создание Лашем (Lush, 1945) коэффициента наследуемости, который до 80-х годов нашего столетия был наиболее популярной мерой относительного генетического варьирования в популяциях.

Капитальная монография Фальконера (Folkoner, 1964) объединила в себе все созданные к тому времени подходы и методы теории и практики генетики количественных признаков, однако она ещё не содержала методов генетического анализа количественных признаков по Хейману (Hayman, 1954) и Гриффингу (Griffing, 1956). Эти методы получили своё массовое распространение в мировой литературе с 60-х по 80-е годы прошлого века.

В настоящее время, как подчеркивает В.А. Драгавцев (1984) понятие "генетика количественных признаков растений" употребляется как в широком, так и в узком смысле слова. В широком - она включает в себя принципы разграничения средовой и генотипической изменчивости, аддитивной, доминантной, эпистати-ческой дисперсий, схемы полевого опыта и алгоритмы анализа данных для этого разграничения, расчеты селекционных дифференциалов и прогнозы сдвигов при отборе, методы идентификации генотипов по фенотипам, методы оптимизации стратегии отбора, принципы подбора родительских пар и т.д. В таком понимании это понятие эквивалентно "теории отбора растений", и именно в этом плане оно используется.

В узком смысле слова генетика количественных признаков растений включает в себя локализацию и оценку числа генов (или хромосом), детерминирующих количественные различия, а также оценки аддитивной, доминантной, эпи-статической дисперсии и коварианс в популяции.

Генетика количественных признаков растений в узком смысле слова имеет два направления: а) так называемое "менделевское", ставящее своей задачей генетическую топографию, т.е. оценку числа и локализацию генов, контролирующих вариабельность количественных признаков, и б) "биометрическое", ставящее задачей лишь разложение дисперсий и коварианс.

"Менделевское" направление доминировало в количественной генетике в 20-е - 30-е годы прошлого столетия (Серебровский, 1970), затем на основе старых работ Гальтона (1889), Иогансена (1933), Фишера (1918) и сравнительно новых Лаша (Lash, 1941), Райта (Wright, 1952) бурно расцвело "биометрическое". С 60-х годов интерес к "менделеевскому" направлению снова возрастает, благодаря оригинальным работам Тудея (Thoday, 1961) и развитию (для некоторых видов растений) моносомного анализа (Sears, 1954). В СССР это направление развивают Жученко, Король, Андрющенко (1978-1979), за рубежом Aksel (1978), Soler, Brody и др. (1976).

В 60-е - 70-е годы прошлого столетия начал ощущаться определенный кризис в количественной генетике растений, проявившийся как при более глубоком теоретическом анализе основных ее постулатов (Никоро, 1976; Никоро, Васильева, 1974), так и при многочисленных попытках внедрить в селекцию основные ее методы. Так Ленг (Leng, 1961) проверил совпадение теоретических прогнозов повышения процента жира в зернах кукурузы с реальным улучшением после отборов. Он получил такие данные: лишь в 5-ти случаях из 24 предсказанных реальный отклик на отбор совпал с прогнозируемым на временном отрезке в 10 поколений. Рокицкий (1974) объясняет это несовпадение характером распределения жира по зерну. С целью превращения селекции растений из искусства в науку, надо твёрдо базироваться на количественных (статистических или детерминистических) моделях популяций растений.

Драгавцев В.А. (2003) пишет, что если бы можно было надеяться, что молекулярные или цитогенетические подходы когда-нибудь в будущем смогут совершенно однозначно прогнозировать уровень и поведение количественного признака в фенотипе особи, растущей в данной среде и в данном ценозе, то тогда количественная генетика была бы обречена на отмирание. Однако на взгляд ряд авторов (Sprague, 1955; Sprague, Alexander, Dudley, 1980) этого никогда не произойдет, благодаря основной специфической черте живой природы - необычному богатству вновь возникающих свойств при переходе по лестнице уровней организации: клетка-ткань-орган-особь-популяция-ценоз.

Наиболее распространенным, апробированным и испытанным методом количественной генетики растений является сейчас метод диаллельного анализа (Хотылева, 1966). По типам обработки материала он разветвляется на алгоритмы Хеймана (1954) и Гриффинга (1956). В бывшем СССР модификацию алгоритмов Гриффинга предложил Савченко (1971).

Драгавцев В.А. (1984) отмечает, что сейчас генетик не может дать селекционеру некий константный генетический паспорт популяции по количественным признакам. Все традиционно оцениваемые параметры: - коэффициент наследуемости, генотипическая дисперсия, генотипический коэффициент вариации, гено-типические и генетические корреляции - сохраняют свой уровень только в данный момент времени, в данной среде и при данной плотности стояния растений. При изменении временного момента, при перемещении популяции в иную среду, при изменении плотности стояния растений все параметры сдвинутся.

Поскольку селекционер всегда работает с разными фазами онтогенеза в разных средах (местности или годы) и ценозах разной плотности возникает острая необходимость развития следующих новых разделов генетики количественных признаков растений (Драгавцев, Аверьянова, 1983):

Объекты исследований и характеристика исходного материала

Отбор родительских форм - одно из решающих условий успеха любой селекционной программы, поэтому данному вопросу мы уделяли особое внимание. Подбор сортов для гибридизации определялся задачами программы;

а) изучение генетики количественных признаков, определяющих продуктивность сорта и качество зерно;

б) получение ценного гибридного материала для дальнейшего развёртывания селекционной работы с тритикале. В соответствии с целями программы родительские сорта, вовлекаемые в гибридизацию должны быть хорошими донорами по одному или нескольким показателям важным для данной долины (зоны) возделывания тритикале. Они должны обладать значительным разнообразием (размахом изменчивости) по анализируемым признакам и иметь отличительные маркерные особенности. В настоящее время практика предъявляет к сорту очень высокие требования, и эти требования с каждым годом возрастают. Сорт должен обладать сложным комплексом хозяйственно-ценных признаков. Для создания сортов, отвечающих этим требованиям, в современной селекционной работе широко применяются различные методы обогащения генотипа: межвидовая, межсортовая гибридизация, скрещивания яровых с озимыми, метод беккросной и рекуррентной селекции (Harlan, Pope, 1922), методы сложной ступенчатой гибридизации (Шехурдин, 1961), экспериментального мутагенеза и другие подходы. Отбор исходного материала и проведение гибридизации - первые этапы селекционного процесса.

Тем самым решаются одновременно две задачи: а) изучение генетической детерминации важнейших признаков продуктивности для построения оптимальных схем стратегий селекции тритикале в Таджикистане и б) создание богатого гибридного материала, несущего в себе всевозможные комбинации ценных селекционных признаков и свойств.

В качестве объектов исследований использовали следующие генотипы тритикале: сорт Восе-1, сорт Немига-2, сорт АД-3/5, сорт Мегоброба-1, формы Д-83, Т-21, а также различные линии, выделенные в лаборатории физиолого-генетической селекции Института физиологии растений и генетики АН Республики Таджикистан. Кроме того, использовали возделываемые в Республике Таджикистан сорта пшеницы Киргизская-100, Шарора, Навруз и два интродуцированных сорта пшеницы - Добрый и Юна.

Сорт Восе-1 выделен индивидуальным отбором из сложной популяции тритикале Т-72 (из коллекции Московской лаборатории генетики продуктивности ВИР) сотрудниками лаборатории физиолого-генетической селекции Института Физиологии и Биофизики растений АН Республики Таджикистан в 1976 году.

Сорт Немига-2 создан в Институте генетики и цитологии АН БССР совместно с Московской лабораторией генетики продуктивности ВИР и Киргизским институтом земледелия. Генотип, с которым мы работали, представляет собой потомство одного колоса, отобранного в 1979 г. из формы ГЛ-29.

Форма Д-83 выделена индивидуальным отбором из популяции Т-72 и также представляет потомство одного колоса. Сорт АД-3/5 селекции Украинского Института растениеводства, генетики и селекции им. Юрьева (Харьков).

Все генотипы четко отличаются между собой по комплексу морфо-биологических признаков: по форме и окраске колоса, высоте стебля, степени выраженности остей, биологической продуктивности и т.д. Подробная характеристика сортов и линий тритикале и пшеницы приведена в ряде публикаций (Лоладзе и др., 1987, Насыров и др., 1986, Исмоилов и др., 1989, 1995, Бободжанов, 1990, Бободжанов и др., 1997; Расулов, 2002; Каталог районированных и перспективных сортов возделываемых в Республики Таджикистан. Душанбе, 1998).

Выбор именно этих генотипов не случаен. Прежде всего они обнаруживают значительное разнообразие при выращивании в различных экологических условиях Таджикистана и оказались перспективными для определенных зон возделывания. Сорт Восе-1 является средне-засухоустойчивым, сорт Немига-2 пригоден на орошении, форма Д-83 -на орошении и на богаре, АД-3/5 имеет выполненное зерно.

Сорт Шарора - выведен методом отбора из образцов ВИРа. Разновидность Альбидум. Колос веретеновидный средней длины и плотности, безостый. Масса 1000 зерен 40-42г., вегетационный период 200-220 дней. Сорт среднеспелый, биологически двуручка, устойчив к полеганию, в условиях республики зимует хорошо (Каталог районированных и перспективных сортов зерновых культур, возделываемых в условиях Республики Таджикистан, 1998).

Сорт Добрый - выведен в КНИИСХ им. П.П. Лукьяненко, краснозерный колосья остистые, зерно овально яйцевидной формы. Масса 1000 зерен 30-35 г. Урожайность на богаре 3,3-4,0 т/га. Сорт имеет ветвистые колосья, стебли средней длины, устойчив к полеганию. Вегетационный период 160-200 дней. Устойчив к листовой ржавчине и черной головне (средняя устойчивость)

Сорт Юна «Juna» - (ИН 141 - 62хМироновская юбилейная), получен в НИСИ зерновых культур (Кромержиж) селекционной станции Угретице Чехословакии. Сорт устойчив к грибным болезням, обладает высокими хлебопекарными свойствами, потенциальная урожайность 9т/га. Колос пирамидальный безостый, белый. Масса 1000 зерен 40-46г. В условиях Республики Таджикистан зимует хорошо, устойчив к полеганию, среднеспелый.

Сорт Навруз - выведен путем индивидуального отбора из озимой пшеницы Мироновская юбилейная. Разновидность эритроспермум. Колос веретеновидный, средней длины и плотности, зерно крупное. Масса 1000 зерен 40-45г. Сорт раннеспелый, биологически озимой формы, устойчив к полеганию (Каталог районированных и перспективных сортов зерновых культур возделываемых в условиях Республики Таджикистан, 1998).

Экспериментальная часть проводилась в 1984-2000 гг. в условиях Кулябской зоны Хатлонской области Республики Таджикистан (на высоте 400 и 1250 м над ур. моря), а также в условиях экспериментального участка Института физиологии растений и генетики АН РТ и Ботаническом саду Института ботаники АН РТ (800 м над ур. моря).

Динамика метеофакторов и средних величин признаков; Оценка лимитирующих факторов и систем адаптивности сортов и гибридов Fj по фазам вегетации

В чистых посевах одным из главных факторов, определяющих формирование количественных признаков у сортов пшеницы, является густота стеблестоя на единице посевной площади. В таком случае борьба за выживание идет среди особей одного генотипа, т.е. конкуренция развивается внутри особей одного сорта. Силы внутрисортовой конкуренции оказывают влияние на степень выживаемости, кустистость, продуктивность и другие признаки растений.

При совместном же возделывании двух сортов при различных нормах высева семян, кроме густоты стояния, создаются и другие условия, в частности, межсортовая конкуренция между растениями различных генотипов. В совместных посевах, как известно, степень изменчивости количественных признаков зависит от множества факторов и может быть результатом внутривидовой конкуренции. Сохранение стабильности количественных признаков в совместных посевах по сравнению с чистыми посевами свидетельствует о высокой степени конкурентоспособности сорта, и наоборот.

В таблице 19 приведены средние значения и коэффициенты вариации по признакам "число сохранившихся растений на единице посевной площади" и "число продуктивных стеблей на единицу посевной площади" у разных сортов пшеницы в совместных посевах. В условиях внутривидовой конкуренции, как известно, растения одного сорта-компонента оказывают чаще всего негативное влияние на выживаемость и кустистость другого компонента.

Из таблицы 19 видно, что в совмещенных посевах сорта пшеницы незначительно отличаются друг от друга по признаку "число сохранившихся растений" с единицы посевной площади. В сортосмеси Добрый+Навруз, с увеличением нормы высева семян, происходит увеличение числа растений второго компонента (сорта Навруз).

Обнаружено, что в совместных посевах сортов пшеницы изменения, выявленные в их чистых посевах, не сохранялись. В совместных посевах наблюдается, как увеличение коэффициентов вариации признаков (сорт Юна), так и их уменьшение (сорт Шарора). В обоих изученных сортосмесях низкий коэффициент вариации признака "число растений на їм " у одного из компонентов, связан с высоким варьированием этого признака у второго компонента. Аналогичную картину можно наблюдать и по признакам «число общих и продуктивных стеблей» на единицу посевной площади. В совместных посевах высокие коэффициенты вариации по этим признакам наблюдаются при норме высева 50 шт./м2 семян, т.е., при разреженном посеве.

В совместных посевах коэффициенты вариации по признакам «число общих и число продуктивных стеблей на 1 м » значительно возрастают. Так, например, в смеси "Шарора+Юна" при норме высева 50 шт./м2 (25+25) коэффициенты вариации составили от 27,8 до 62% (табл. 19).

Показано, что с увеличением числа растений и числа стеблей на единицу посевной площады, не возрастает их надземная биомасса. В совместных вариантах "Шарора+Юна" и "Добрый+Навруз" большая надземная биомасса, в том числе и масса зерна сім, была получена при норме высева 50 шт./м семян, т.е. при высеве 25 всхожих семян от каждого компонента (табл. 20). При этом ошибки выборочной средней, коэффициентов вариации и стандартных отклонений также были больше, чем при других нормах высева семян.

В совместных посевах, как и в чистых однокомпонентных, получены высокие коэффициенты вариации по признаку "надземная биомасса растений". Так, коэффициент вариации по общей биомассе у сорта Шарора (Шарора+Юна) составляло 32,1-74,17%, у сорта Добрый (Добрый+Навруз) 38,6-82,3%, что значительно больше значений в чистых посевах этих сортов.

Варьирование массы зерна с единицы посевной площади в совместных посевах зависело от состава компонентов в ценозе. Так, например, в варианте "Шарора+Юна" по массе зерна с растений у первого компонента коэффициенты вариации были высокими, а у второго низкими. Во второй сортосмеси "Добрый+Навруз" такая изменчивость не наблюдалась. Таким образом, в условиях межсортовой конкуренции продуктивность сортов компонентов в большей степени зависит от взаимовлияния компонентов, составляющих ценоз.

В совместных посевах сортов пшеницы наблюдались различные выражения коэффициентов вариации количественных признаков. В варианте "Шарора+Юна" коэффициенты вариации масса колоса, в зависимости от нормы высева, варьируют от 10,82 до 40,43%, а в варианте "Добрый+Навруз" -14,73-39,2% (табл. 21).

Установлено, что более стабильным признаком как в чистом, так и в совместном вариантах оказывается масса соломы (стебля и листьев одного продуктивного стебля). Об этом говорят и низкие коэффициенты вариации данного признака (табл. 21).

Таким образом, в условиях межсортовой конкуренции размах изменчивости элементов продуктивности колоса пшеницы превосходит аналогичные показатели сортов в чистых посевах, что , как мы предполагаем обусловлено взаимовлиянием сортов-компонентов.

Как уже отмечалось, длина колоса у изученных сортов пшеницы уменьшалась по мере увеличения числа растений и числа стеблей на единицу посевной площади. Однако, между чистыми и совместными вариантами опытов большого их различия не наблюдалось.

Коэффициенты вариации по длине колоса, по числу колосков в колосе и по числу зерен с одного колоса в совместных посевах приведены в табл. 22. В отличие от чистых посевов, в гетерогенных посевах высокие коэффициенты вариации по длине колоса (22,92%) отмечались у сорта Юна.

В совместных посевах у сортов Шарора и Юна происходит уменьшение числа колосков с одного колоса. Значительная изменчивость числа колосков в совместных вариантах объясняется тем, что в условиях межсортовой конкуренции, в силу взаимодействия сортов реакция отдельных растений к загущению повышается. Коэффициенты вариации числа колосков одного колоса у сортов пшеницы изменяются от 3,77 до 16,03% (табл. 22). У сорта Добрый высокий коэффициент вариации наблюдается и по признаку "число зерен с одного колоса".

Изменчивость количественных признаков сортов мягкой пшеницы в совместных посевах

В 1998-2000 гг. проанализировано 4 сорта мягкой пшеницы различного происхождения в однокомпонентном (чистым) и в двухкомпонентном (совместном) посевах при норме высева 50,100 и 150 шт./м2 семян.

Погодные условия в годы проведения экспериментов были вариабельны (табл. 26). Как видно из данных таблицы температура воздуха во время посева - всходов различалась в 1997-1998 гг. (ноябрь) и 1998-1999 гг. (октябрь). В период 1998-1999 гг. атмосферные осадки выпали в октябре на 24 мм меньше чем в 1997-1998 гг. и на 25,6 мм, чем в 1999-2000 гг. В остальные месяцы осадки различались по годам в периоды: всходы, начало кущения - декабрь (1997-1998, 1999-2000 гг.) и колошения - цветения (апрель - май) и цветение - налив зерна (май - июнь).

В среднем за три года по признаку «масса 1000 зерен» все сорта превосходили стандарт (Шарора) на 2-9 г (исключение сорт Навруз при норме высева 50 шт./м ). В совместном посеве признак «масса 1000 зерен» в зависимости от компонента варьировал в большей степени. Так, в компоненте Юна+Навруз этот признак при норме высева семян 150 шт./м составил 40,0 г., в компоненте Добрый+Юна 30,1-30,7, в компоненте Шарора+Навруз 30,9 г (норма 150 шт./м ).

Период вегетации у сортов Юна и Навруз был на уровне стандарта, а сорт Добрый созревал на 5 дней раньше стандарта (табл. 27).

Графический анализ генетико-физиологических систем адаптивности, аттракции и микрораспределений пластики в главном колосе показывает разнообразие сортов и их смесей по группам ортогональной регрессии и меру сдвига - расстояния точки сорта (смеси) на графике до линии регрессии. Здесь приводятся только отдельные, отражающие общую тенденцию распределения сортов и их смесей (рис. 42-47) в разные годы при разных нормах высева семян (шт./м2). Порядковые номера, точки сорта на графиках,

Ортогональный анализ разделяет сорта и их смеси на четыре группы с различным сочетанием положительных и отрицательных сдвигов по генетико-физиологическим системам. Принадлежность сортов и их смесей к той или иной группе показано в таблице 28. В зависимости от года изучения и нормы высева семян сорта пшеницы входили в различные группы, изменчивые и стабильные. Так в первой группе (генетической системы адаптивности) при анализе системы «масса колоса - масса соломины» при норме высева семян 100 шт./м два года из трёх находились сорта Добрый и Юна, а при норме высева семян 150 шт./м только сорт Добрый. По системе «масса зерна - масса мякины» (генетическая система микрораспределения пластики) при норме 100 и 150 семян шт./м сорта Добрый и Юна два года занимали место во второй группе, и при норме 150 шт./м в первую группу входил сорт Навруз. В совместном посеве при норме высева 150 семян шт./м первую группу занимали сорта Добрый+Юна (№ 8).

В системе «масса колоса - масса соломины» сорт Навруз (кроме нормы высева 50 шт./м (1998 г.) стабильно находился во второй группе. Стабильно находились стандарт Шарора, а также Шарора+Юна в третьей группе. В системе «масса зерна - масса мякины» при норме высева семян 100 и 150 шт./м2 также занимали третью группу. Эти данные говорят о возможности выбора доноров генетико-физиологических систем адаптивности, аттракции и микрораспределения пластики в колосе среди изученных нами сортов пшеницы в чистом и совместном посевах.

Обобщенная характеристика сортов и их смесей по генетическим системам адаптивности, аттракции и микрораспределения пластики в колосе в разные годы при разных нормах высева семян шт./м приведены в таблице 29. Высокими положительными сдвигами по адаптивности в 1998 и 2000 годы изучения, не зависимо от нормы высева семян (шт./м), характеризовался сорт Добрый, за исключением 1999 г. Сорту Добрый свойственна, при норме высева 50 и 100 зерен шт./м отрицательная адаптивность. Сорт Юна в 2000 г. при всех нормах высева семян, имел отрицательную адаптивность, а в другие годы, положительные сдвиги по адаптивности.

Похожие диссертации на Эколого-генетические аспекты селекции зерновых колосовых культур в Республике Таджикистан

Особенности селекции и технологические аспекты семеноводства основных масличных культур в условиях неустойчивого увлажнения Юга РоссииЗайцев, Николай Иванович

Селекция озимых зерновых культур в Республике Башкортостан Шакирзянов Анвар Хафизович

Методологические аспекты селекции яровой мягкой пшеницы в Среднем ПоволжьеЗахаров Владимир Григорьевич

Генетические аспекты селекции болезнеустойчивых сортов хлопчатника с повышенным выходом и качеством волокнаАвтономов, Вадим Анатольевич

Физиолого-биохимические и генетические аспекты селекции гороха и люпина желтого на качествоБернацкая, Мария Леонтьевна

Теоретические и практические аспекты селекции озимой пшеницы в лесостепи УкраиныЖивотков, Леонид Александрович

Некоторые аспекты селекции бульбоносных лилийМартынова Валентина Владимировна

Генетические аспекты селекции яровой мягкой пшеницы в Среднем Поволжье Сюков Валерий Владимирович

Теоретические и практические аспекты селекции и первичного семеноводства сельдерея (Apium graveolens L.) и петрушки (Petroselinum crispum (Mill.) Nyman ex A.W. Hill.))Иванова Мария Ивановна

Генетико-биотехнологические аспекты экологической селекции пшеницы в КазахстанеШегебаев, Онал Шегебаевич