Содержание к диссертации
Введение
ГЛАВА I.Oбзор литературы 12
1.1. Генетические системы, контролирующие высоту растений родаТгіїіеаІе Wittm 12
1. 2. Генетические системы, контролирующие высоту растений рода Trilicum L 23
1. 3. Генетические системы, контролирующие высоту растений рола Secale L 40
ГЛАІЗА 2. Условия, материал и методы проведения опыта .51
2.!. Почвенно-климатичеекие условия проведения опыта 51
2.2. Материал исследования 56
2.3. Методика проведения исследования 59
ГЛАВА 3. Генетический контроль высоты растения у гекса-плоидных форм тритикале 64
3.1. Особенности изучения генетики признака высота растения у гексаплоидных форм тритикале 64
3.2. Генетический контроль короткостсбельности гексаплоидных три тикале с немодифишрованным составом хромосом генома ржи 65
3.3. Особенности наследования высоты растения у гексаплоидных форм тритикале с ЯЮ замещением 78
3.4. Генетический контролі» высоты растений в комбинациях от скрещивания гексаплоидных тритикале с R/D замещением между собой 99
3.5. Идентификация генов короткостсбельности и формирование первичной генетической коллекции по высоте растения гексаплоидных форм трити кале 115
3.6. Иптрогрсссия ієна короткостсбельности RhtlOot пшеницы
сорта Ai-bian 1 в генотип тритикале 131
3.7. Фено- и гснотипичсскис особенности ультракарликовой формы гексаплоидного тритикале 142
ГЛАВА 4. Селекционная ценность генов короткостебельности гекс а плоидгшх форм тритикале 154
4.1. Характеристика и генетические особенности селекционно-ценных и сопряженных с ними признаков гексаплоидного тритикале 155
4.2. Селекционная ценность генов короткостебельности гексаплоидного тритикале 17 і
4.2.1. Селекционная ценность рецессивных генов короткостебсльности ' 172
4.2.2. Селекционная ценность полудоминантного гена короткостебельности привнесенного в генотип тритикале от ржи 179
4.2.3 Селекционная ценность гена короткостебсльности Rht3
интрогрессировашюго от пшеницы 185
43. Совместное действие генов короткостебельносги на селекционно-цени ые признаки 187
4.3.1. Изучение селекционно-ценных признаков в комбинациях от скрещивания сортообразцов тритикале имеющих рецессивные гены короткостебельности 187
4.3.2. Изучение селекционно-ценных признаков в комбинациях от скрещивания сортообразцов тритикале с полудоминантным
НІ и рецессивными генами короткостебельности 195
4.3.3. Изучение селекционно-ценных признаков в комбинациях от скрещивания сортообразцов тритикале с Rhi3 и рецессивными генами короткостебельности 200
4.3.4. Общая характеристика совместного действия генов короткостсбельности на элементы продуктивности у гексаплоидпых форм тритикале 204
4.4. Характеристика высокопродуктивных устойчивых к полеганию линии гексаплоилного тритикале - носителей различпых генов короткостебелыюсти 208
4.4.!. Селекционно-ценные линии гексаплоидиого тритикале, полученные на основе рецессивных генов
короткостсбельности 208
4.4.2. Селекционно-ценные линии, созданные на основе полудоминантного гена короткостебсльности /// 218
4.5. Генетическое разнообразие гексаплоидиого тритикале по высоте растения и селекционная ценность генов короткостебелыюсти 232
Заключение 238
Выводы 242
Практические рекомендации 244
Список литературы ,
- Генетические системы, контролирующие высоту растений рола Secale L
- Почвенно-климатичеекие условия проведения опыта
- Особенности наследования высоты растения у гексаплоидных форм тритикале с ЯЮ замещением
- Селекционная ценность генов короткостебельности гексаплоидного тритикале
Введение к работе
Актуальность исследований. Тритикале - аллополиплоидная зерновая культура, полученная в результате объединения геномов пшеницы и ржи. На первом этапе работы с новым злаком первоочередной задачей было создание с использованием различных методов генетики и селекции исходного материала, обладающего широким генетическим разнообразием по ряду селекционно-ценных признаков; к настоящему времени эта задача успешно решается (Мережко, 2007; Грабовец, 2008). Убедительно доказано, что наибольшую ценность для практического использования представляют гексаплоидные тритикале (типичный геном AABBRR), поскольку они более стабильны и урожайнее по сравнению с тетра- и октошгаидными формами (Куркиев, 2000).
Созданные к настоящему времени коммерческие сорта гексаплоидных тритикале возделывают на значительных площадях, как в нашей стране, так и за рубежом. Подавляющее большинство этих сортов характеризуется относительно высокой соломиной, что обуславливает их склонность к полеганию в условиях интенсивного земледелия. Полегание приводит к резкому снижению фотосинтеза и других биохимических процессов из-за затенения, повышению поражаемое болезнями и травмированию на корню и при уборке; все это обуславливает уменьшение количества завязавшихся зерен в колосе, снижение массы 1000 семян, ухудшение технологических и семенных качеств. Потери зерна от полегания у культурных злаков в различных регионах страны колеблются от 20 до 50 %, а в отдельные годы доходят до 80 % (Дорофеев и др., 1987, Альдеров, 1991).
В этой связи задача изучения наследования и изменчивости высоты растений гексаплоидных тритикале весьма актуальна как с теоретической (частная генетика культуры и сравнительная генетика зерновых злаковых), так и с практической (поиск и создание доноров хозяйственно-ценного признака) точек зрения.
У родительских для тритикале родов Triticum L. (особенно Т. aestivum и Т. durum) и Secale L. генетика высоты растений изучена достаточно подробно. Идентифицировано более 20 генов короткостебельности пшеницы (Mcintosh et al., 2003) и показано наличие как минимум 5-й генетических систем, детерминирующих снижение высоты растений у ржи (Кобылянский, 1989). Успехи в создании селекции высокопродуктивных сортов зерновых культур, достигнутые в 60-70-е годы прошлого столетия, в первую очередь связаны с радикальным изменением архитектоники растений путем широкого использования в селекции доноров генов короткостебельности, обеспечивающих устойчивость
растений к полеганию (Borlaug, 1968; Лукьяненко 1975; Беспалова, 2001; Пыльнее, Пыльнева, 2001).
У тритикале большая часть исследований посвящена изучению высоты растений только у первичных пшенично - ржаных амфидиплоидов (Muntzing, 1979; Гордей, 1992; Тихенко и др., 2003 и др.). В имеющихся работах по изучению наследования этого признака у гексаплоидных форм тритикале экспериментальные данные получены на малом количестве образцов, которые не отражают все фенотипическое и генетическое разнообразие по высоте растений у данной культуры (Рехметулин, 1984, 1985; Шевченко, Гончаров, 1990, 1997; Соловьев, 2007 и др.).
Цель и задачи исследований. Цель исследований - выявление генетического разнообразия гексаплоидных тритикале по высоте растений и определение селекционной ценности аллелей короткостебелыюсти выделенных и созданных форм.
Для выполнения работы необходимо было решить следующие задачи:
определить генетический контроль различных уровней низкорослости тритикале;
изучить влияние R/D замещений на экспрессию генов короткостебель-ности гексаплоидных тритикале;
провести изучение идентичности выявленных генов короткостебельно-сти;
создать новые доноры короткостебельности гексаплоидных тритикале;
провести анализ селекционной ценности выявленных аллелей короткостебельности;
выделить доноры устойчивости к полеганию, сочетающие комплекс селекционно-ценных признаков.
Научная новизна и практическая значимость.
Впервые изучен признак «высота растения» у большого количества сор-тообразцов гексаплоидного тритикале мировой коллекции ВНИИР им. Н.И. Вавилова. Доказано, что созданный к настоящему времени генофонд гексаплоидного тритикале имеет все уровни высоты растений, необходимые для выращивания культуры во всех регионах и на любые производственные цели.
Установлен различный характер короткостебельности тритикале: от сверхдоминирования высокорослое до неполного доминирования низкорослости. Изучен генетический контроль высоты растений у 52 сортообразцов гексаплоидного тритикале, выявлено 16 генов, детерминирующих короткосте-бельность.
С использованием SSR маркеров подтверждено наличие 2R/2D замещения у 13 образцов гексаплоидного тритикале.
Доказана невозможность изучения генетического контроля признаков тритикале с помощью гибридологического анализа гибридных комбинаций от скрещивания тритикале с геномом AABBRR и образцов, имеющих R/D замещения.
Доказано взаимодействие главных генов короткостебельности тритикале и генетического компонента, влияющего на высоту растения, хромосомы 2D.
Показана возможность определения 2R/2D замещения у образцов гексап-лоидного тритикале на основе изучения фенотипических особенностей растения, наличия стерильных растений в гибридных популяциях F2 и использования SSR маркера WMS261.
Впервые сформирована генетическая коллекция тритикале, состоящая из сортообразцов с различным наследованием короткостебельности (6 генов нис-корослости у тритикале с немодифицированным набором хромосом и 8 генов -у R/D замещенных форм).
У ряда образцов тритикале идентифицированы известные гены короткостебельности rhtl, Rht3 и HI.
Впервые выделена ультракарликовая линия тритикале, доказано, что карликовость контролируется одним полудоминантным геном с плеиотропньш эффектом на ряд морфологических признаков.
Впервые в генофонд тритикале передан ген короткостебельности RhtlO.
Впервые проведен анализ селекционной ценности идентифицированных генов короткостебельности. Показано, что действие практически всех генов, снижающих высоту растений не сопряжено с ухудшением признаков продуктивности.
Создано 83 селекционно-ценных, устойчивых к полеганию линий гексап-лоидного тритикале, которые могут быть использованы в селекции и непосредственно в производстве.
Полученные нами наиболее ценные линии занесены в каталог мировой коллекции тритикале ВНИИР и используются в селекционных, генетических и экологических программах в Краснодарском НИИСХ им. Лукьяненко, Северо-Донской ГСХОСДЗНИИСХ, Горном Ботаническом саду ДНЦ РАН, Институте генетических ресурсов Национальной академии наук Азербайджана.
Положения выносимые на защиту:
Генетическая коллекция гексаплоидного тритикале, состоящая из сортообразцов, имеющих различные гены короткостебельности, экспрессия которых обеспечивает все селекционно-ценные уровни высоты растений;
Конкретный уровень высоты растений контролируется как единичными генами, так и несколькими взаимодействующими генетическими факторами;
2R\2D замещение снижает высоту растений гексаплоидного тритикале
как в отсутствии, так и при наличии главных генов низкорослости;
4. Система тестов для определения R/D замещенных форм;
Идентификация аллеля короткостебельности ультракарликового мутанта тритикале, обладающего плейотропным эффектом на морфологические признаки;
Селекционно-ценные линии гексаплоидного тритикале, устойчивые к полеганию, рекомендуемые для выращивания в различных агроэкологических условиях.
Апробация работы. Результаты исследования доложены или представлены на: Межрегиональной научно-практической конференции «ВУЗ и АПК: задачи, проблемы и пути решения» (Махачкала, 2002); Общероссийской научно-практической конференции «Горные регионы России: стратегия устойчивого развития в XXI веке - повестка дня 21» (Махачкала. 2003); Юбилейной конференции, посвященной 70-летию ДОС ВИР (Дербент, 2005); Международной научной конференции «Genetic resources of biodiversity» (Баку, 2006); Международной конференции «Проблемы биологин растении» (Санкт-Петербург, 2006); 6-ом международном симпозиуме по тритикале (ЮАР, 2007); II Вави-ловской международной конференции: "Генетические ресурсы культурных растений в XXI веке: состояние, проблемы, перспективы" (Санкт-Петербург, 2007); Всероссийской научно-практической конференции «Образование, наука, инновационный бизнес - сельскому хозяйству регионов» (Махачкала, 2007); IX международной конференции «Биологическое разнообразие Кавказа» (Махачкала, 2007); Всероссийской научно-практической конференции «Генетические ресурсы растений: сохранение, изучение и использование в селекции» (Москва, 2008); Заседании секции тритикале отделения растениеводства РАСХН (Ростов-на-Дону, 2008); Второй Всероссийской конференции «Современные проблемы иммунитета растений к вредным организмам» (Санкт-Петербург, 2008); Конференции профессорско-преподавательского состава СПбГАУ (Санкт-Петербург, 2009).
Публикации. По материалам диссертации опубликовано 50 статей, 16 из которых в изданиях, рекомендованных ВАК РФ к защите докторских диссертаций.
Структура и объем работы. Диссертация состоит из введения, четырех глав, заключения, выводов, практических рекомендаций, списка использованной литературы. Работа изложена на 290 страницах, включает 55 таблиц и 12 рисунков. Список цитируемой литературы содержит 459 наименований, в том числе 187 на иностранных языках.
Автор выражает искреннюю благодарность за совместную творческую работу [А.Ф. Мережко], JA.A. Альдерову], Л.Г. Тырышкину, М.А. Колесовой.
Генетические системы, контролирующие высоту растений рола Secale L
Мировое разнообразие ржи по высоте растения кроме высокорослых образцов включает карликовые и короткостсбельные формы. Карликовые растения ржи представлены двумя типами - "пшеничного" и ветвистосте-бсльные. У растений пшеничного типа карликовость контролируется одним рецессивным геном плейотронпого действия. К ним относятся образцы Московская карликовая и Ленинградская карликовая. Растения этого типа характеризуются укороченными междоузлиями стебля и члениками колоса, что приводит к уменьшению длины стебля, колоса и к увеличению плотности колоса. Укороченные листовые пластинки располагаются торчком, колосья имеют сильно укороченные ости или оказываются почти полностью безостыми, а укороченные зерновки по форме больше напоминают пшеничные, чем ржаные.
Карликовые формы ржи с рецессивным геном выявлены и описаны многими исследователями. В. И. Антропов и В. Ф. Литропова сообщили о выделении карликовых форм (пшеничного типа) в потомствах от инцухта ржи (Антропов, Антропова, 1929).
Карликовую форму ржи Московский карлик с колосьями пшеничного тина выделил Ф.Т. Кондратенко (1967) в сорте Вятка московская. В том же сорте Вятка московская B.C. Федоров и др. (1967) выделили более 80-ти карликовых форм ржи. Карликовая рожь Ленинградская карликовая была выделена В. Д. Кобылянским в сорте Детеницке из Чехословакии (Кобылянский, 1969).
Ветвистостебельпый тип карликовости контролируется одним рецессивным геном широкого плейотропного действия. Впервые подобные формы карликовости упоминались В. И. Антроповым и В. Ф. Антроповой в 1936 г. Образец с подобным типом карликовости поступил в коллекцию ВИР в 1947 году под названием Ветвистостебсльная Алиева. Кунакбаевым (1969, 1970) описай донор Башкирская карликовая, отсслектированиый им из сорта Саратовская чимшинская. Этот тип короткостебельности встречается в популяциях сортов при само- или ограниченном опылении. Длина стебля у этих форм на 35-40% меньше, чем у растений нормального типа. Характерная особенность таких растений - сильное кущение, уродливость колоса, произвольная ветвистость и многоузлие стебля (до 16 узлов и более), большое число коротких торчащих под острым углом листьев (Кобылянский, 1984).
При анализе Г2 от скрещивания карликовых форм ржи Ветвистоегебсль-ная Алиева и Московская карликовая показали, что оба типа иизкорослости контролируются независимыми генами.
В инбрелном потомстве сорта Петкус также были выделены аналогии-иые короткостебедьные безостые растения (Sybcnga, Prakken, 1962). Все описанные карликовые формы ржи представляют собой одно и то же наследственное изменение и характеризуются сходством по всем ботаническим и морфологическим признакам. Уменьшение высоты растения карликовых форм от исходных сортов примерно соответствует 25 %. Следует отметить, что одновременно с соломиной у таких форм укорачиваются почти все органы растений, имеющие линейную форму (Кобылянский, 1972, 1973). Исследования Ф. Т. Кондратенко и А. А. Гончаренко (1974) показали, что высота растений ржи на 85 % определяет их устойчивость к полеганию.
Из сложной гибридной комбинации Московской карликовой с сортами Петкус, Петкус короткостебельный, Вятка 2 и Гибрид 173 Г. И. Поповым и В.Т. Васько были выделены низкорослые формы с высотой 40 - 60 см. Растения такого типа были названы Дюймовочка. Они имеют короткие плотные колосья, нормальные по структуре и характеризующиеся полигенной рецессивной короткостебельностыо (Попов, Васько, 1979).
Короткостебедьные растения с нормальным типом колоса описаны Ко-былянским (1970, 1973, 1989). Среди иотомств от инцухта гибридных растений Вятка х Kungs II им было обнаружено короткостебельное растение, имеющее короткую соломину (70 см) и крупный продуктивный колос с типичной для ржи зерновкой. Это растение было отнесено к классу естественных мутантов и обозначено символом ЕМ —1 (по международной номенклатуре - HI). Скрещивание ЕМ-1 с высокорослыми сортами ржи показало доминирование признака короткостебельиости. Позже им среди образцов мировой коллекции в популяции местной ржи из Болгарии к-10028 были обнаружены растения сходные с ЕМ - 1. Экспрессия данного гена приводит к уменьшению длины стебля примерно на 60%. С участием доноров доминантной короткостебельиости созданы новые низкорослые сорта: Чулпан, Короткостебельная 69, Таловская 12, Харьковская 78, Киевская 80.
Изучение меж- и внутрипоиуляционной изменчивости высоты растений у диплоидных и тетраплоидных сортов ржи, у длинностебельиых и коротко-стебельных форм проведенное рядом исследователей показало, что высота растений ржи относится к слабо варьирующим признакам (табл. 13.1.). Вариабельность тетраплоидных сортов ржи по высоте растений находится на уровне диплоидных форм.
Исследование вариабельности основных количественных признаков у сравнительно короткостебельных форм ржи показало, что изменчивость высоты у короткостебельных сортов и средне-короткостсбсльпых существенно выше, чем у высокорослых форм (Gaspar, 1981). Однако несколько больший размах внутрипопуляционной изменчивости признака высоты у короткостебельных форм свидетельствует о недостаточной их отселектиро-ванности (Кобылннский, 1989).
Почвенно-климатичеекие условия проведения опыта
Исходным материалом для исследований служила мировая коллекция гсксаплоидных форм тритикале ВНИИР им. И.И. Вавилова различного про-исхождення и образа жизни. Для изучения генетического контроля высоты растения использовано более 50 сортообразцов тритикале с разной степенью выраженности этого признака, яапяющиеся районированными сортами или источниками и донорами еслскционно-цснпых признаков (табл. 2.2.1.). Данные сортообразцы разделены на две группы: с полным набором хромосом генома ржи и имеющие R/D замещения хромосом. Достоверно о наличии R/D замещений до начала исследования было известно только у 2 сортообразцов, у остальных это было установлено в процессе изучения.Полевые опыты закладывали в зернонаропропашном севообороте в оптимальные для озимого (октябрь) и ярового (март) три шкале сроки. Посев образцов проводили вручную с площадью питания 5 х 20 см. Растения убирали с корнями. Высоту растений во всех опытах измеряли по главному стеблю от его основания до верхушки колоса. Опыление проводили согласно методическим указаниям (Мережко и др., 1973). В качестве тестеров высоко-рослости использовали длинностебельные соріа ПРАГ 3 (к-384, Дагестан) (озимый) и Лист харьковский (к-2778, Украина) (яровой).
Показатель степени доминирования высоты растений в первом поколении гибридов определяли по Beil and Allans (1965): xFI -xMP hp= xHP - xMP где hp - показатель степени доминирования; xF - средняя арифметическая высота гибрида Fj xHP - средняя арифметическая высота родителя с более развитым признаком; хМР - высота "среднего родителя": (Р]+Рг)/2. Величина hp=0 cooгветсгвуег промежуточному наследованию; 0 hp 0,5 - частичному доминированию высокорослости; 0,5 hp I - неполному доминированию; hp=1 - полному доминированию; hp l - сверхдоминированию; 0 hp -0,5 - частичному доминированию низкорослости; -0,5 hp -l - неполному доминированию; hp=-l - полному доминированию; hp -l - сверхдоминированию короткиеіебельности.
При анализе второго поколения и беккросспых потомств использовали критерий степени сооїветствия полученных данных теоретически ожидаемым хи-квадрат (х2). В случае перекрывания фенотипических классов у родительских форм генетический анализ наследования признака и определение числа генов проводили с использованием программы «Полиген А» (Мережко, 2005). Критерием оценки гомо- и гетерозиготности семей F служило стандартное отклонение (s). Гомозиготными считали семьи, для которых этот показатель находился на уровне варьирования родительских форм. Статистически достоверных различий по высоте растений у F] и F? гибридов в зависимости от направления скрещивании в наших опытах не выявлены, что свидетельствовало об отсутствии влияния цитоплазмы на наследование данного признака, поэтому гибридные популяции прямых и обратных скрещиваний при анализе были объединены. Выборка для родительских форм и гибридов первого поколения составляла 30-50 шт, для Fa более 100 растений. Для анализа и F3 в различных комбинациях брали или все растения гибридной популяции второго поколения или ровно половину. Некоторые особенности применяемых методик и конкретные схемы опытов изложены в соответствующих главах диссертации. Достоверность различии определяли по t-критерию Стыодеита. Статистическая обработка экспериментальных данных проведена по Доспсхову (1979).
Для оценки селекционной ценности генов короткостебельности и выделения высокопродуктивных, устойчивых к полеганию линий гексаплоид-ного тритикале проводили анализ гибридов третьего и более поколений по следующим признакам: высота растений, число и длина междоузлий, устойчивость к полеганию, дата колошения, длина колоса, число колосков в колосе, число зерен с колоса, масса зерна с колоса, масса 1000 зерен, оценка (выполненность) зерна, стскловидность, число продуктивных стеблей с единицы площади, урожайность с единицы площади, устойчивость к грибным болезням. В качестве стандартов использовались районированные сорта тритикале Союз, имеющий в своем генотипе ген НІ, Укро и пшеницы Безостая 1 и Ника Кубани. При анализе использовали многоранговый метод оценки разностей с помощью критерия Дункана (Литгл, Хиллз, 1981) и метод наименьшей существенной разницы (НСР).
Особенности наследования высоты растения у гексаплоидных форм тритикале с ЯЮ замещением
При изучении генетического контроля высоты растений гексаплоидных тритикале выделена группа образцов, для которых классический гибридологический анализ невозможен из-за низкой всхожести семян F и появления в F2 стерильных анеуплоидных растений. В комбинациях скрещиваний этих образцов между собой такого явления не наблюдали. Па основании генеалогии и фенотипа растений данных образцов можно предполагать, что они имеют в своем генотипе R/D замещения.
В замещенных тритикале, но определению CIMMYT, хромосома R генома ржи замещена хромосомой D генома мягкой пшеницы (Triticale, 1989). Наиболее распространенным является 2R/2D замещение. Данные формы по ряду признаков (редукция длины колоса, укороченное, выполненное зерно, более раннее созревание) имеют отличия от обычных тритикале с модифицированным составом хромосом. Одним из таких признаков является и высота растений. Связь R/D замещения и высоты растения отмечается различными исследователями (Zillinsky, 1980; Соловьев, 2007). Изучение мировой коллекции гексаплоидных тритикале показало, что образцы с R/D замещением имеют более короткую соломину по сравнению с тритикале с обычным немодифицированным набором хромосом (Куркиев, 2000). Это может быть связано с отсутствием хромосомы 2R, которая в сильной степени влияет на высоту растения, обуславливая высокорослость, а также с возможным наличием в хромосоме D генетического компонента, определяющего короткосте» бельиость.
В связи с этим нами проведено изучение особенностей наследования высоты растения в комбинациях с участием тритикале несущих R/D замещение с образцами, имеющими в своем генотипе немодифицированный состав хромосом генома ржи и являющимися носителями различных генов коротко стебельности. Для сравнения приведены результаты от скрещивания R/D замещенных форм между собой.
В исследование было вовлечено 8 сортообразцов озимого тритикале: 5 из них с [ модифицированным составом хромосом генома ржи, являющиеся носителями различных генов короткостебельности - ПРЛГ 3 (тестер высоко-рослости, без генов короткостсбелыюсти), ПРАГ 160 (с одним рецессивным геном), Presto (два рецессивных гена), ПРЛГ 184 (один полудоминаптпый -HI)? Bokolo (один с неполным доминированием - Rht3) (Куркиев и др., 2006); 3 образца с R/D замещением: ЛД 206, Курская степная и ЛД 1422, среди которых достоверно о наличии R/D замещений известно лишь у АД 206. По данным А. Лукашсвского сорт АД 206 явно не содержал хромосому 2R, но неясно, какая хромосома замещала сё, так как она не спаривалась с телоцен-триками 2D (Lukaszewski, 1988). По А.Б. Иорданскому у этого сорта имеется 2R/6D замещение (Иорданский, 1979). У образцов Курская степная и АД 1422 предположения о наличии R/D замещения сделаны на основе генеалогического анализа и по поведению гибридов F и F2 от скрещивания с их участием. Согласно генеалогий данных сортов (по базе данных ВНИИР им. Н.И. Вавилова) Курская степная является отбором из сорта АД 206, и в создании АД 1422 также использован АД 206. Была проведена гибридизация замещенных форм между собой и с образцами с полным набором хромосом генома ржи.
Высота растений у F[ гибридов АД 206 х ПРАГ 3 была ближе к более высокорослому родителю, что указывает на доминирование высокорослости. Во втором поколении варьирование по высоте сосіавляло от 72 до 183 см. Анализ гибридов Fa показал наличие большего количества низкорослых растений (табл. 3.3.1). Имеющиеся трансгрессивные растения относились только к низкорослым формам, некоторые из них были стерильными, остальные имели малое количество щуплых зерен, которые не дали потомства в F3 (табл. 3.3.2). Перасщепляющихся семей F3 с высотой растения отличной от родительских форм не отмечено. Наличие в F3 всего двух уровней нерасщеп-ляющихся семей, соответствующих исходным сортам указывает на моногеи-ное различие.
В комбинации от скрещивания АД 206 с ПРАГ 160, в генотипе которого имеется рецессивный ген короткостебельности, варьирование F гибридов по высоте растения соответствовало доминированию высокорослости. Высота растения в F2 варьировала от 73 до 150 см. Как и в предыдущем случае, распределение в F2 в большинстве соответствовало классам распределении более низкорослого родителя (табл. 3.3.1). Отмечена только отрицательная трансгрессия. Среди трансгрессивных форм имелись стерильные и малоозер-ненные, не давшие потомства растения (табл. 3.3.2), которые занимали в основном самые крайние низкорослые классы распределения F4. В отличие от предыдущей комбинации в данном случае в потомстве низкорослых трансгрессивных раеісиий [:2 выделены иераещепляющисся семьи, имеющие достоверно более низкую по сравнению с исходными формами высоту растения (табл. 3.3.3). Появление новых более низкорослых нерасщепляющихся семей в третьем поколении вероятно связано с объединением в одном генотипе рецессивного гена короткостебельности от ПРАГ 160 и генетического компонента хромосомы D от АД 206, влияющего иа высоту растения.
Селекционная ценность генов короткостебельности гексаплоидного тритикале
Одной из задач селекции короткостебельных форм тритикале является преодоление отрицательного влияния укорочения длины стебля на селекционно-значимые признаки. Основным решением; этой задачи является изучение и дальнейшее использование в селекции генов, снижающих высоту растения и сохраняющих хорошие показатели продуктивности.
В предыдущей главе показаны результаты проведенного нами изучения генетической природы признака высоты растения и выделения набора генов низкорослости, отражающих практически весь спектр изменчивости гексаплоидного тритикале по длине стебля. Однако эта работа не будет иметь практического значения без изучения влияния снижения высоты на сслекци-оино-ценные признаки.
В данном разделе приведены результаты проведенных нами исследований по изучению селекционной ценности генов короткостебелыюсти и получению на их основе устойчивых к полеганию высокопродуктивных линий гексаплоидного тритикале, которые могут быть использованы как исходный материал для селекции, а также для непосредственного внедрения в производство.
В селекционной практике создания короткостебельных устойчивых к полеганию сортов пшеницы и ржи широко используются различные гены, снижающие иысоту растений и имеющих рецессивную природу. Изучение селекционной ценности идентифицированных рецессивных генов коротко-стебельности пшеницы и ржи показало, что у большинства из них низкорос-лость не сопряжена со снижением показателен продуктивности (Мережко, 1984; Кобылянский, 1989; Альдеров, 2001; Лоскутова, 2005). По тритикале практически отсутствуют работы по оценке селекционной ценности рецессивных генов короткостебельности. В этой связи нами проведена сравнительная характеристика высоко- и низкорослых нерасщепляющихся по высоте линий F3 по продуктивности и сопряженным с ней признакам в комбинациях от скрещивания сортообразцов гексаплоидного тритикале несущих рецессивные гены короткостебельности с высокорослослыми сортообразцами ПРАГ 3 и Аист харьковский. Рассмотрим результаты исследований отдельно по каждой комбинации скрещивания.
Комбинация ПРАГ 3 х ПРАГ 160. Здесь изучалось действие рецессивного гена короткостебельности (ПРАГ 160) (Куркиев, 2001). Для удобства изложения в данной комбинации мы будем отмечать различные по высоте семьи как высокорослые и низкорослые, несмотря на то что фактически длина стебля у низкорослых соответствует вышесреднерослому значению. Этого же принципа мы будем придерживаться и в дальнейшем, просто нужно воспринимать эти термины (низкорослый, среднерослый, высокорослый) отдельно к каждой комбинации скрещивания.
Были оценены гомозиготные по высоте линии третьего поколения. В результате анализа выбрано 15 семей, 7 из которых соответствовали по длине стебля ПРЛГ 160, а 8 - ТТРАГ 3 (табл. 4.2.1.1).
По длине, числу колосков и плотности колоса среди изученных линии F3 отмечена большая вариация. Сравнение средних значений данных признаков между высоко и низкорослыми формами не выявило влияния на них высоты растения.
Сравнение признаков продуктивности (число зерен в колосе, масса зерна с колоса и масса 1000 зерен) показало наличие небольшого превышения высокорослых форм по сравнению с низкорослыми. Длина флага листа несколько больше у высокорослых, а по ширине флаг листа небольшое превышение отмечено у низкорослых.
Таким образом в данной комбинации, действие рецессивного гена ко-роткостебсльности не сопряжено с существенным ухудшением показателей элементов продуктивности и качества зерна.
Комбинация ПРАГ 3 х ПРАГ46/4.
В данной комбинации изучалась селекционная ценность двух рецессивны генов короткостсбельности, имеющихся у сортообразца ПРАГ 46/4. Ранее (Куркиев, 2001, 2006), при выявлении генетического контроля высоты растения в данной комбинации нами, в зависимости от числа генов, были выделены нерасщепляющиеся по высоте семьи F3: 5 с двумя генами короткостсбельности, имеющих высоту на уровне ПРАГ 46/4, 6 и 4 с одним геном, отличающиеся по высоте - 158,2 и 169,3 см соответственно и 8 - самых высокорослых линий, соответствующих тестерной форме ПРАГ 3.
Анализ гибридов третьего поколения по признакам колоса и элементам продуктивности выявил наличие во всех фуппах линий с хорошими показателями селекционно-ценных признаков (табл. 4.2.1.2). Кроме этого у самых низкорослых линий наблюдается по сравнению с остальными фуппами небольшое превышение подлине флаг листа.
