Введение к работе
Актуальность проблемы
Скелетные мышцы образованы быстрыми и медленными волокнами,
которые имеют различную скорость возбуждения, сокращения и утомления
[Pette et al, 1990]. Волокна разного типа также отличаются механизмами
образования энергии. В медленных волокнах преобладает аэробный путь
образования энергии, который обеспечивает выполнение длительной работы
на выносливость. В быстрых мышечных волокнах ресиитез АТФ
осуществляется за счет анаэробного пути. Быстрые волокна приспособлены к
скоростной интенсивной работе относительно небольшой
продолжительности. Хорошо известно, что при сократительной активности содержание гликогена и триглицеридов в мышечных волокнах уменьшается, причем гликоген расходуется более интенсивно в быстрых мышечных волокнах [Koopman et al., 2005], а содержание триглицеридов уменьшается только в волокнах медленного типа [Van Luc et al., 2003]. В то же время, влияние гравитационной разгрузки на содержание гликогена и триглицеридов изучено недостаточно, опубликованы лишь единичные работы, направленные на исследование содержания энергетических субстратов в мышечных волокнах быстрого и медленного типов в условиях гравитационной разгрузки. Так, показано увеличение содержания гликогена в камбаловидной мышце крысы после 12 часов антиортостатического вывешивания, несмотря на снижение скорости поступления глюкозы в мышцу [Henriksen et al., 1988]. При изучение влияния 14 суток вывешивания на камбаловидную мышцу крыс, выявлено 2-х кратное увеличение уровня гликогена как в быстрых, так и в медленных одиночных скицированных волоках [Grichko et а)., 2000]. Однако по данным Langfort [Langfort . et al., 1997] после 24 часов и 5 недель антиортостатического вывешивания уровень гликогена в камбаловидной мышце крыс не отличался от контрольных значений. Согласно данным Ильиной-Какуевой Е.И. [Ильина-Какуева и д.р., 1985] содержание гликогена на 21 сутки вывешивания снижается в камбаловидной мышце крыс. Кроме того, показано накопление внутриклеточных триглицеридов в m. vastus medialis крыс после 14-дневного космического полета [Musacchia et al., 1992].
Обобщая имеющиеся данные, полученные в условиях гравитационной разгрузки, следует отметить, что они достаточно разнородны. Содержание гликогена увеличивается, снижается или не меняется. Однако в литературе нет данных о содержании гликогена и триглицеридов в камбаловидной, а тем более в передней большеберцовой мышце при 3-х и 7-ми суточном антиортостатическом вывешивании.
Противоречивость литературных данных наталкивает на мысль, что изменение содержания гликогена и триглицеридов в волокнах мышц-антагонистов крысы могут быть обусловлены разными механизмами. Одним
из таких механизмов, возможно, является изменение сократительной активности при антиортостатическом вывешивании. Известно, что в условиях гравитационной разгрузки электромиографическая активность (ЭМГ) постуральной камбаловидной мышцы резко снижается [Blewett et al., 1993; Kawano et al., 2004], тогда как ЭМГ активность мышц передней группы голени увеличивается и остается повышенной в течение нескольких дней, а затем постепенно снижается [Kawano et al., 2004]. Так, Югановым [Юганов, 1963] показано, что динамика ЭМГ активности флексоров и экстензоров голени крысы в условиях гравитационной разгрузки существенно отличается. По данным Alford [Alford et al., 1987] ЭМГ активность камбаловидной мышцы крысы резко снижается по сравнению с контролем уже в первые сутки антиортостатического вывешивания, начинает восстанавливаться к третьим суткам и к двухнедельному сроку достигает уровня контроля. При этом ЭМГ активность передней большеберцовой мышцы в условиях разгрузки существенно выше, нежели в контроле, причем уже в первые сутки вывешивания превышает его в несколько раз и остается повышенной вплоть до тридцатых суток вывешивания.
Усиление проприоцептивной импульсации с мышц передней группы голени в условиях гравитационной разгрузки может служить одним из механизмов, участвующих в развитии гипогравитационной атрофии камбаловидной мышцы. Тенотомия мышц передней группы голени позволяет исключить активность мышцы, и как следствие, афферентную импульсацию, и таким образом оценить ее влияние на состояние камбаловидной мышцы, в том числе на содержание энергетических субстратов в волокнах разного типа.
Цель исследования:
Изучить содержание гликогена и триглицеридов и возможные механизмы регуляции энергетического обмена в быстрых и медленных волокнах камбаловидной и передней большеберцовой мышц в условиях гравитационной разгрузки.
Задачи работы:
-
Исследовать содержание гликогена и триглицеридов в быстрых и медленных волокнах камбаловидной и передней большеберцовой мышц крысы на разных сроках антиортостатического вывешивания (3, 7,14 суток).
-
Оценить влияние стимулирования АМПК (аденозин 5-монофосфат-активируемая протеинкиназа) в ходе 14-суточного антиортостатического вывешивания на содержание гликогена и площадь поперечного сечения быстрых и медленных волокон камбаловидной мышцы крысы.
-
Изучить влияние тенотомии мышц передней группы голени на изменение содержания энергетических субстратов и морфологических характеристик быстрых и медленных волокон камбаловидной мышцы крысы в ходе 7-суточного антиортостатического вывешивания.
-
Изучить влияние 12-суточного космического полета на содержание гликогена в быстрых и медленных волокнах камбаловидной мышцы песчанки.
Научная новизна работы:
Показано, что в результате 3 и 7-суточного антиортостатического вывешивания содержание гликогена уменьшается в медленных волокнах камбаловидной мышцы крысы и восстанавливается до уровня контроля к 14-м суткам вывешивания.
Выявлено накопление триглицеридов в быстрых волокнах передней большеберцовой мышцы крысы через 14 суток антиортостатического вывешивания.
Впервые показано, что стимулирование АМПК в ходе 14-суточного вывешивания позволяет замедлить развитие атрофии и увеличивает содержание гликогена в быстрых волокнах камбаловидной мышцы крысы.
Показано, что тенотомия мышц передней группы голени позволяет предотвратить потерю гликогена в медленных волокнах камбаловидной мышцы крысы в ходе 7-суточного антиортостатического вывешивания.
Впервые показано, что содержание гликогена в разных типах волокон камбаловидной мышцы монгольской песчанки после 12-суточного космического полета не меняется.
Научная и практическая значимость
Полученные результаты расширяют представления о характере изменений энергообеспечения камбаловидной и передней большеберцовой мышцы млекопитающих в условиях гравитационной разгрузки и углубляют имеющиеся данные об особенностях обменных процессов в скелетных мышцах. Эти результаты имеют большое практическое значение, поскольку могут служить теоретической основой для разработки новых подходов, направленных на уменьшение негативного влияния невесомости на скелетные мышцы.
Положения, выносимые на защиту
1. Гравитационная разгрузка сопровождается разнонаправленными изменениями содержания энергетических субстратов в мышцах-антагонистах голени крысы. 3
2. Изменение содержания энергетических субстратов в мышцах-антагонистах голени крысы может быть обусловлено типом и окислительным потенциалом мышечных волокон, изменением характера сократительной активности мышц и особенностями регуляции энергообмена в ходе гравитационной разгрузки.
Апробация работы. Результаты исследований и основные положения работы были представлены и обсуждены на 36-й европейской мышечной конференции (Стокгольм, Швеция, 2007); на 29-м и 30-м Международных конгрессах по гравитационной физиологии (Анже, Франция, 2008; Сиань, Китай 2009); Международном симпозиуме «Биологическая подвижность» (Пушино, 2008), на Всероссийская конференция «Научное наследие академика Л.А. Орбели. Структурные и функциональные основы эволюции функций, физиология экстремальных состояний» (Санкт-Петербург, 2008), на 6-ой и 7-ой Конференциях молодых ученых, специалистов и студентов, посвященных дню космонавтики (ИМБП, Москва, 2007-2008).
Публикации. По теме диссертации опубликовано 12 печатных работ, в том числе 1 статья в журнале из перечня ВАК.
Структура и объем диссертации
