Содержание к диссертации
Введение
Глава 1. Обзор литературы 10
1.1. Произвольные движения 10
1.2. Природа гипогравитационных нарушений двигательной системы . 13
1.3. Механизмы участия афферентации в организации движений 23
1 4.Характеристики и организация локомоций 39
Глава 2. Материалы и методы исследований 49
2.1 Объект исследования 49
2.2 Хирургическая подготовка 51
2.3 Условия исследования 53
2.4 Процедуры исследования 57
2.5 Регистрируемые и анализируемые параметры 63
2.6Статистическая обработка 67
Глава 3. Результаты исследований 68
3.1 Влияние 28-суточной гипокинезии на характеристики локомоций обезьян
3.2 Влияние 14-суточного космического полета на характеристики локомоций обезьян
3.3. Влияние 14-суточного космического полета на выполнение обезьянами моторного теста 90
Глава 4. Обсуждение 95
Выводы 105
Список
- Природа гипогравитационных нарушений двигательной системы
- Механизмы участия афферентации в организации движений
- Регистрируемые и анализируемые параметры
- Влияние 14-суточного космического полета на характеристики локомоций обезьян
Введение к работе
Актуальность проблемы
Изменения характеристик произвольных движений различного класса, организации и сложности являются постоянным и закономерным следствием пребывания в условиях невесомости (микрогравитации). Исследования, проведенные в невесомости и в модельных условиях, выявили широкий спектр изменений в состоянии различных компонентов двигательной системы - мышечной периферии (атония, атрофия) (Григорьева Л.С. с соавт, 1983; Гевлич Г.Н. с соавт. 1984; Козлова В.Г. с соавт., 1981; Козловская И.Б. 1982;1984;1990) ведущих сенсорных входов (опорного, мышечного, вестибулярного), спинальных рефлекторных механизмов (гиперрефлексия различной степени) (Гуровский Н.Н. с соавт. 1967; Kozlovskaya I.B. et al., 1982;1983), которые могут оказать неблагоприятное влияние на функционирование систем двигательного управления и обусловить развитие наблюдающихся в этих условиях нарушений регуляции позы, локомоций, точностного управления движениям и др, (Гурфинкель B.C. с соавт., 1969; Пурахин Ю.Н. с соавт., 1972; Homick J. et al., 1977; Kubis J.F. et al., 1977; Зациорский В.М. с соавт., 1985; Мясников В.И. с соавт., 1986, Kozlovskaya I.B. et al., 1982, 1983, 1988, 1990; Fujii M.D., 1992; Paloski W.H. et al., 1993;1998). Природа этих изменений до настоящего времени изучена недостаточно.
5 Создание физиологически обоснованного комплекса средств профилактики двигательных нарушений невозможно без знания механизмов их развития. Определение ведущих механизмов двигательных нарушений, и выяснение факторов, вызывающих их является сложной задачей. Кроме того, следует принимать во внимание и тот факт, что в ходе длительного воздействия невесомости вклад тех или иных механизмов в развитие двигательных нарушений меняется. На ранних этапах воздействия невесомости ведущую роль в развитии двигательных нарушений играют, по-видимому, функциональные изменения в проприоцептивпой системе, на более поздних этапах - развитие структурных изменений в мышечной системе.
В данной работе в качестве объекта исследования были выбраны приматы, организация системы управления движениями у которых близка к таковым у человека. Исследования на обезьянах открывают широкие возможности изучения влияния невесомости на различные структуры и механизмы двигательной системы с использованием инвазивных методик как в космическом полете, так и различных моделях физиологических эффектов невесомости, в частности кресельной и антиортостатической гипокинезии при высокой стандартности экспериментальных условий.
Цель работы
Изучить влияние различной степени опорной разгрузки на произвольные движения у приматов.
Задачи исследования:
Изучить электромиографические характеристики локомоторных и точностных произвольных движений в невесомости и условиях, моделирующих ее физиологические эффекты.
Исследовать кинематические и биомеханические характеристики локомоций после космического полета и наземного моделирования физиологических эффектов невесомости.
Выявить особенности изменений кинематических и электромиографических характеристик произвольных движений в условиях опорной разгрузки различной степени.
Научная новизна
Впервые на приматах с использованием комплекса электромиографических и биомеханических методов исследовано влияние невесомости и условий, моделирующих ее физиологические эффекты (кресельная и антиортостатическая гипокинезия), на особенности произвольных движений.
7 Впервые количественно исследованы биомеханические характеристики локомоторных движений приматов после пребывания в невесомости.
Впервые показано изменение стратегии вовлечения быстрых и медленных экстензоров голени в реализацию произвольных движений в условиях невесомости, что проявляется в постепенном увеличении доли участия быстрых мышц при уменьшении доли участия мышц медленных.
Научно-практическая значимость
Разработаны экспериментальные методы комплексных исследований систем управления движениями у приматов.
Полученные в работе сведения об особенностях произвольных движений в невесомости и условиях, моделирующих ее физиологические эффекты, могут быть использованы в качестве теоретической основы для проведения последующих исследований, а также являются научной базой для разработки научно-обоснованных методов профилактики локомоторных нарушений. Выявленные в ходе космического полета изменения стратегии вовлечения мышц экстензоров в осуществление произвольных движений, а также полученные в работе результаты, которые свидетельствуют о существенных различиях в двигательных нарушениях при изменении степени и локализации опорных раздражений следует учитывать при разработке профилактических мероприятий по устранению нежелательных физиологических последствий опорной разгрузки.
Основные положения, выносимые на защиту
Невесомость обусловливает развитие существенных изменений кинематических и электромиографических характеристик локомоторных и точностных произвольных движений.
Пребывание в невесомости сопровождается изменением координационной стратегии управления движениями, что проявляется в постепенном увеличении доли участия в реализации произвольных движений быстрых мышц при уменьшении участия мышц медленных.
Опорная разгрузка является одним из ведущих факторов в развитии локомоторных нарушений в условиях невесомости.
Апробация работы
Материалы диссертации доложены и обсуждены на IX Международной конференции по космической биологии и авиакосмической медицине (Москва, 1998), IX Международном симпозиуме по моторному контролю (IX International Symposium on Motor Control) (Болгария, Варна, 2000), XVIII Съезде физиологического общества им. И.П. Павлова (Казань, 2001), 22-й
Ежегодной Встрече по Гравитационной Физиологии (Венгрия, Будапешт 2001).
По материалам диссертации опубликовано 12 печатных работ.
Структура и объем диссертации
Диссертация изложена на 127 страницах машинописного текста и состоит из введения, литературного обзора, описания методов исследования, трех глав результатов собственных исследований, общего обсуждения результатов, выводов, списка цитируемой литературы, включающего 205 источников (52 - в отечественных изданиях, 153 - в иностранных). Диссертация иллюстрирована 20 рисунками и 7 таблицами.
Природа гипогравитационных нарушений двигательной системы
Одно из важных направлений космической физиологии составляют исследования влияний невесомости на двигательный аппарат и системы его регулирования. Точность, скоординированность движений космонавтов обеспечивает не просто профессиональный уровень выполнения поставленных задач, но порой становится залогом сохранения их жизни. Прогнозирование, профилактика и борьба с двигательными нарушениями в космическом полете приобретают особенно большое значение в связи с возрастанием длительности полетов и, соответственно, расширением круга решаемых двигательных задач.
Уже первые исследования двигательной сферы в невесомости, показали, что даже при кратковременных ее воздействиях формируется синдром двигательных нарушений во всех звеньях двигательной системы. Сходные изменения были отмечены и в модельных экспериментах (гипокинезия, иммерсия, безопорные стенды). Синдром двигательных нарушений проявляется снижением мышечного тонуса и, как следствие, силы мышечных сокращений, особенно антигравитационной мускулатуры ног и туловища (Какурин Л.И и соавторы., 1971), мышечной гиперрефлексией и координационными нарушениями, которые вызывают снижение точности воспроизведения мышечных усилий, увеличение времени выполнения двигательных задач, возрастание числа ошибок и разброса конечных позиций движений, изменение биомеханической структуры локомоций (Какурин Л.И. и соавт., 1971; Чхаидзе Л.В., 1968; ЧекирдаИ.Ф., 1974).
При более длительных воздействиях картина двигательных нарушений осложняется. Развиваются атрофические процессы в антигравитационной мускулатуре, что приводит к дальнейшему снижению силы и работоспособности мышц, уменьшению объемов и периметров голеней ног, снижению массы тела и другим признакам уменьшения мышечной массы (Тишлер В.А., 1972; Туровский Н.Н. и соавт., 1975). Атрофия антигравитационной мускулатуры неизбежно отражается на состоянии организма в целом и вызывает более глубокие и длительные сдвиги в рефлекторной сфере (Черепахин М.А., 1968), выраженные координационные расстройства, которые, в свою очередь, проявляются резким снижением вертикальной устойчивости, нарушением системы позных синергии, глубокими изменениями структуры локомоторных актов, отклонениями в восприятии схемы тела и дальнейшим ухудшением качества точностного регулирования движений, снижением выносливости и общей работоспособности (Гурфинкель B.C. и соавт., 1969; Пурахин IO.H. и соавт., 1972; Зациорский В.М. и соавт., 1985).
Несомненно, координационные нарушения являются закономерным следствием воздействия невесомости. Для всех типов движений, изученных в этих условиях, показаны сочетанные изменения временных, точностных и амплитудных характеристик (Космические полеты на кораблях "Союз", 1976; Clement G. et al., 1984; Ross H. et al., 1984; Young L.K. et al., 1984 и др.). Полагают, что в невесомости происходит перестройка постуральной модели, выработка новых координации (Егоров А.Д. и соавт., 1973; Young L.K. etal, 1984).
Возвращение в условия земной гравитации сопряжено с обратными перестройками в позно-пространственной регуляции. После воздействия невесомости и моделирующих ее условий постоянно отмечаются атаксические нарушения интегративных двигательных актов, что проявляется в изменении кинематики ходьбы (неуверенность, шаткость походки, потеря равновесия на поворотах и т.д.), снижении вертикальной устойчивости и изменении структуры коррекционных позных ответов, нарушениях двигательных механизмов и др. (Космические полеты на кораблях "Союз", 1976; Чекирда И.Ф., Еремин А.В., 1977; Скрыпник В.Г., 1969; Гурфинкель B.C. и др., 1969; Чекирда И.Ф. и др., 1974; Козловская И.Б. и др., 1979; Koslovskaya LB. et al., 1981, 1982, 1983; Homick J.L. et al., 1977; Clement G. et al., 1984, Саенко Д.Г. 2004).
Механизмы участия афферентации в организации движений
Разрабатывая проблему ВЛИЯНИЯ невесомости на двигательную активность, изучая биологических эффекты гравитационного поля, специалисты по космической биологии и медицине обращают особое внимание на механизмы участия афферентации в системе двигательного контроля. Как известно, переход человека в условия невесомости и последующее возвращение на Землю сопряжены с резкими изменениями в активности афферентных систем.
Показано, что снятие опорной нагрузки и уменьшение мышечного тонуса в невесомости (Гевлич Т.Н., 1984) резко уменьшают афферентный приток от опорных зон стопы и мышечных рецепторов. Все это дает основание считать, что в невесомости происходит частичная функциональная деафферентация организма (Разумеев А.Н., Григорьян Р.А., 1976).
Экспериментальная разработка вопросов афферентного двигательного регулирования прежде всего связана с подробным изучением и описанием эффектов деафферентации.
Данные экспериментов показали, что деафферентация не нарушает двигательной программы, и выполнение различных движений, включая сложные инструментальные рефлексы, возможно и при отсутствии афферентной информации. Вместе с тем, все исследователи отмечали, что деафферентация сопровождется выраженными координационными нарушениями, снижением точности движений и рядом других изменений (см. обзор Козловской И.Б., 1976).
Так, у собак деафферентация конечностей вела к глубоким нарушениям их функций. Резко падал мышечный тонус, отсутствовали все виды чувствительности. Атония со временем вызывала атрофию мышц деафферентированной конечности. Опорно-локомоторная функция обычно не восстанавливалась. Реакции опоры отсутствовали, при сидении и стоянии лапа была несколько согнута во всех суставах, при ходьбе конечность участвовала в локомоции, однако, движения ее были грубо размашисты и атактичны (Дроздова В.Н., 1964; Козловская И.Б., 1976).
Электромиографические исследования при деафферентациях выявили существенные нарушения координационного рисунка движений. Повышался биоэлектрогенез деафферентированных мышц, электрическая активность носила хаотичный характер. Тонический тип ЭМГ-активности заменялся активностью фазового типа, складывающейся из последовательного ряда вспышек. Характерной особенностью ЭМГ была тенденция к синхронизации активности двигательных единиц по типу фасцикуляций. Одновременно отмечалось значительное ослабление реципрокного взаимодействия мышц-антагонистов при стоянии и ходьбе. Помимо этого, при ходьбе
ЭМГ мышц деафферентированной конечности была синхронна с ЭМГ мышц интактной конечности, т.е. реципрокность также отсутствовала, что могло быть связано с повышением рефлекторной "откликаемости" на всевозможные реакции (Дроздова В.Н., 1964; Ведяев Ф.Л., ЖивотощукВ.С, 1973; Козловская И.Б., 1976; WiesendangerN., 1969). Кунстман К.И, Орбели Л.А. (1924) наблюдали воспроизведение деафферентированной конечностью дыхательных волн, что, как полагают, было связано с иррадиацией возбуждения по спинному мозгу. Они писали: "Деафферентированная конечность... представляла как бы флюгер, который реагировал на все без исключения раздражения, падающие на животное".
Регистрируемые и анализируемые параметры
Кинематические характеристики. По результатам предварительного просмотра видеозаписи локомоторного теста выбирали временной отрезок успешного выполнения теста, за который принимали видеоряд, включавший последовательные 3-5 шагов с постоянной скоростью, соответствующей скорости «бегущей дорожки». Биомеханический анализ осуществляли с помощью программного комплекса «Видеоанализ движений», обеспечивающего покадровую обработку видеозаписей. За кинематические параметры движения обезьяны выбирали угловые характеристики - углы в суставах конечностей и угловую скорость угла в суставах. Также оценивали длину и время шага. Результаты кинематических параметров локомоций представляли в виде фазовых плоскостей: двухкоординатных плоскостей, в которых по одной из осей откладывается исследуемая величина, а по другой — скорость изменения этой величины во времени. Каждому состоянию описываемого процесса, таким образом, соответствует точка на фазовой плоскости.
Поскольку исследуемая величина и ее производная конечны в любой момент времени, процесс изображается кривой - фазовой траекторией, ограниченной в направлении обеих осей координат. Регистрация электром иограммы. Регистрацию электромиографической активности mm. soleus, gastrocnemius medialis, tibialis anterior и vastus lateralis в ходе локомоций осуществляли радиотелеметрически с использованием системы (Konigsberg Instruments, Pasadena, СА), состоящей из принимающего телеметрию компьютера Dell, принимающей антенны, 2 телеметрических передатчиков Т47-1, настроенных на частоты 205,5 МГц и 185 МГц соответственно. Телеметрический передатчик фиксировали на спине животного во внешнем кармане жилетки. Такая система фиксации защищала от повреждений провода и разъемы электродов, и вместе с тем не ограничивала передвижения животного на дорожке. Масса передатчика (около 150 г) не влияла на характеристики локомоций животного. Сигнал ЭМГ регистрировали через встроенный фильтр с полосой пропускания 30 Гц - 1 кГц. Полученный через распределительную коробку TD12 сигнал передавался на аналоговый магнитофон (ТЕАС Model XR-510, ТЕАС, Montebello, СА) для записи данных на магнитную ленту. Сигнал передавался также на систему сбора и мониторинга данных - WINDAQ (WINDAQ/200, Dataq Instruments, Akron, ОН), которая состоит из распределительной коробки DI220 и программного обеспечения фирмы Dataq Instruments, установленного на компьютере PC IBM486-66. Система WINDAQ использовалась в качестве он-лайн монитора, позволяющего просмотреть записанный сеанс тестирования для проверки качества сделанной записи сразу после завершения теста. Преобразование электромиографических данных в цифровую форму осуществляли с помощью системы сбора и мониторинга данных - WINDAQ (WINDAQ/200, Dataq Instruments, Akron, ОН) и оцифровывали с частотой 2 кГц. Электромиографические показатели. При обработке электромиографических данных регистрации рассчитывали длительность и амплитуду инвертированных (взятых по модулю) вспышек ЭМГ (за 25 мс), а также длительность цикла локомоторного акта.
Влияние 14-суточного космического полета на характеристики локомоций обезьян
Через 24 часа после приземления оба животных выполнили тест дважды по 30 с. У обеих обезьян наблюдалось снижение активности на бегущей дорожке. Движения животных были медленными, осторожными. Большую часть времени они сидели на одном месте. Походка животных была неустойчивой, наблюдались значительные поперечные колебания задней половины тела, при перемене позы обезьяны часто теряли равновесие. В ЭМГ всех регистрируемых мышц периодически выявлялись периоды тремора, что хорошо заметно на записях ЭМГ (рис. 12). Несмотря на отмеченные особенности координации позы, оба животных в первых же послеполетных сессиях успешно справились с выполнением локомоторного теста при скорости дорожки 0,45 м/с. Характерными особенностями локомоций при этом были усиленная флексорная позиция суставов задней конечности, снижение амплитуды вертикальной составляющей локомоторных движений, что придавало походке характер «шаркающей», и обусловливало достоверное уменьшение длительности цикла шага до 83% по сравнению с фоном (рис. 13). Рисунок 12. Нативная запись ЭМГ активности мышц у обезьяны 357 в состоянии сидения (с некоторой небольшой активностью) и ходьбы со скоростью 0,45 м/с. Пунктиром подчеркнуты периоды тремороподобной активности Рисунок 13. Средняя длительность ЭМГ вспышек мышц Sol, MG, VL и ТА, и средняя длительность цикла шага (рассчитанная относительно начала активности Sol) для полетной (А) и контрольной (Б) группы животных в ходе локомоции со скоростью 0,45 м/с. - достоверная разница между фоном и послеполетными (в 1 -й день) тестами (р 0,05) Sol- т. soleus, MG - т. gastrocnemius medialis, VL - т. vastus lateralis, ТА - т. tibialis anterior
В группе наземного контроля после 14-суточной кресельной гипокинезии поведение и характеристики локомоций не выявляли значимых изменений. Без изменений оставалась у животных и длительность цикла шага. Как видно на рисунке 12, демонстрирующем нативную запись, до полета электромиографическая активность всех мышц при сидении не выявляла четкой организации, за исключением большей активности т. soleus, После полета активность всех мышц существенно возрастала (рис.12А). Миографический рисунок при этом характеризовался наличием отчетливой тремороподобной активности особенно выраженной при сидении. После кресельной гипокинезии эти изменения не выявлялись. До полета при выполнении локомоций электромиографическая активность характеризовалась четкой циклической организацией. Вариативность длительности вспышек была небольшой. Вспышки mm soleus,. vastus lateralis и gastrocnemius medialis возникали синхронно, перемежаясь с таковыми у т. tibialis anterior (рис.12Б, слева). После полета реципрокный характер электромиографической активности экстензоров и флексоров утрачивался: вспышки возникали синхронно. Длительности вспышек и интервалы становились нерегулярными, отражая изменения в характеристиках цикла шага (рис. 13). Отчетливо выявлялась тенденция к уменьшению длительности вспышек в разгибателях. После 14-суточной кресельной гипокинезии длительность электромиографических вспышек, напротив, была увеличенной. Длительность вспышек ЭМГ т. tibialis anterior у обезьян как в полетной, так и контрольной группах оставалась без изменений, хотя после кресельной гипокинезии вариативность существенно возрастала (рис. 14). Не выявлялись также изменения в соотношении длительностей вспышек Sol:MG как после полета, так и после контрольного эксперимента, что хорошо видно в таблице 4. При анализе средних амплитудных характеристик вспышек ЭМГ (рис.15), отмечено достоверное уменьшение амплитуды ЭМГ т. soleus в первый день после полета и после кресельной гипокинезии. Амплитуды вспышек тт. vastus lateralis и gastrocnemius medialis после полета оставались практически неизменными, а после кресельной гипокинезии - достоверно возрастали. Амплитуда т. tibialis anterior, напротив, значительно увеличивалась после полета и оставалась неизменной после кресельной гипокинезии.
