Содержание к диссертации
Введение
Глава 1. Современные представления о механизмах регуляции дыхания (обзор литературы)
1.1. Автономные механизмы регуляции дыхания 9
1.2. О роли рецепторов верхних дыхательных путей в регуляции дыхания 15
1.3. Механизмы произвольного управления дыхательными движениями 18
1.4. О роли торакального и абдоминального компонентов при спонтанном и произвольном дыхании 22
Глава 2. Методы и объекты исследования 27
Глава 3. Динамика волевого сдерживания абдоминальных и торакальных дыхательных движений в процессе обучения заданному грудному и брюшному дыханию 33
Глава 4. Соотношение торакальных и абдоминальных составляющих параметров вентиляции легких при грудном и брюшном дыхании с заданной глубиной 38
4.1. Воспроизведение заданных дыхательных объемов с использованием зрительного контроля 38
4.1.1. Воспроизведение заданного дыхательного объема, близкого спонтанному 38
4.1.2. Воспроизведение заданного удвоенного дыхательного объема 46
4.2. Воспроизведение заданных дыхательных объемов без использования зрительного контроля 55
4.2.1. Воспроизведение заданного дыхательного объема, близкого спонтанному 55
4.2.2. Воспроизведение заданного удвоенного дыхательного объема 58
Глава 5. Соотношение торакальных и абдоминальных составляющих показателей точности воспроизведения заданных дыхательных объемов при грудном и брюшном дыхании 64
5.1. Воспроизведение заданных дыхательных объемов с использованием зрительного контроля 64
5.1.1. Воспроизведение заданного дыхательного объема, близкого спонтанному 64
5.1.2. Воспроизведение заданного удвоенного дыхательного объема 67
5.2. Воспроизведение заданных дыхательных объемов без использования зрительного контроля 70
5.2.1. Воспроизведение заданного дыхательного объема, близкого спонтанному 70
5.2.2. Воспроизведение заданного удвоенного дыхательного объема 72
Глава 6. Особенности воспроизведения заданных дыхательных объемов, обусловленные дыханием через нос и через рот 74
6.1. Воспроизведение заданных дыхательных объемов с использованием зрительного контроля 74
6.1.1. Воспроизведение заданного дыхательного объема, близкого спонтанному 74
6.1.2. Воспроизведение заданного удвоенного дыхательного объема 80
6.2. Воспроизведение заданных дыхательных объемов без использования зрительного контроля 84
6.2.1. Воспроизведение заданного дыхательного объема, близкого спонтанному 84
6.2.2. Воспроизведение заданного удвоенного дыхательного объема 87
Глава 7. Обсуждение результатов 94
Выводы 103
Список литературы 105
- Механизмы произвольного управления дыхательными движениями
- Воспроизведение заданного дыхательного объема, близкого спонтанному
- Воспроизведение заданного дыхательного объема, близкого спонтанному
- Воспроизведение заданного дыхательного объема, близкого спонтанному
Введение к работе
Актуальность исследования. В организме человека система дыхания осуществляет транспорт кислорода и двуокиси углерода, поддерживающий газовый гомеостаз. Однако аппарат дыхания не только обеспечивает вентиляцию легких, но и участвует в реализации функций, подотчетных произвольному контролю - речи, пения, дыхательных упражнений и т.п. Спонтанные и произвольные дыхательные движения осуществляется путем ритмичных сокращений межреберных мышц и диафрагмы, различающихся морфологически, функционально и регуляторно (см. обзор: Исаев, 1994). В связи с этим условно выделяют торакальный (грудной) и абдоминальный (брюшной) компоненты системы дыхания (Миняев и др., 1993).
При спонтанном дыхании характер и ритм сокращений дыхательных мышц обусловлен стимулами, поступающими из дыхательного центра. При произвольном дыхании функцию центрального звена управления осуществляют супрабульбарные отделы мозга и, прежде всего, двигательная зона коры больших полушарий (Halttunen, 1974; Бреслав, 1975; Миняев, 1978; Gandevia, Rothwell 1987; Maskill et al., 1991; Isaev et al., 2002). Таким образом, система дыхания человека одновременно может рассматриваться и как висцеральная (с автономными механизмами регуляции), и как соматическая (с механизмами произвольного контроля).
При волевых изменениях спонтанного паттерна дыхания, меняющих характер стимулов от механорецепторов дыхательного аппарата, механизмы произвольного управления дыхательными движениями могут вступать в противоречие с механизмами саморегуляции дыхания, обеспечивающими энергетически оптимальный паттерн дыхания (Бреслав, 1975; Миняев, 1994; Миняев, Саакян 2003).
Не вполне ясен вопрос о степени подчиненности различных групп дыхательных мышц произвольному контролю (Campbell, Agostony, New-son, 1970; Tanaka, 1972; Бреслав, 1975; Солопов, 1998; Сафонов и др.,
2000). Ряд авторов (Данько, 1971; Смирнов, 1975) считает, что межреберные мышцы, снабженные большим количеством проприоцепторов, в гораздо большей степени "поддаются" произвольному управлению, чем диафрагма, в которой проприоцепторы практически отсутствуют. Существует предположение (Campbell, 1958), что полностью произвольными являются только вспомогательные дыхательные мышцы. То есть, литературные данные о степени подчиненности произвольному контролю различных групп мышц, участвующих в обеспечении акта дыхания, весьма противоречивы.
В связи с этим настоящая работа посвящена изучению этой актуальной для экспериментальной, прикладной физиологии и клиники проблемы.
Цель и задачи исследования. Целью настоящей работы явилось изучение особенностей произвольного управления торакальными и абдоминальными дыхательными движениями при воспроизведении заданных дыхательных объемов с использованием и без использования зрительного контроля.
Перед исследованием были поставлены следующие задачи.
1. Проследить, в процессе обучения, динамику способности испытуемых вентилировать легкие, сдерживая абдоминальные (грудное дыхание) либо торакальные (брюшное дыхание) дыхательные движения.
2. Выявить особенности волевого сдерживания абдоминальных и то
ракальных движений при воспроизведении заданных дыхательных объе
мов, близких и в два раза больших спонтанного, за счет грудного и брюш
ного дыхания с использованием и без использования зрительного контро
ля.
3. Изучить показатели точности воспроизведения заданных дыха
тельных объемов, близких спонтанному и удвоенному, при грудном и
брюшном дыхании с использованием и без использования зрительного
контроля.
4. Выявить обусловленные дыханием через нос и через рот особенности воспроизведения заданных дыхательных объемов, близких спонтанному и удвоенному, с использованием и без использования зрительного контроля.
Научная новизна полученных данных. Экспериментально обнаружены особенности произвольного управления торакальными и абдоминальными дыхательными движениями при обучении грудному и брюшному дыханию и при воспроизведении заданных дыхательных объемов. Установлено, что координация произвольных дыхательных движений подвержена совершенствованию в процессе обучения. При обучении грудному и брюшному дыханию, также как и при воспроизведении заданных дыхательных объемов с использованием и без использования зрительного контроля эффективность волевого сдерживания торакальных дыхательных движений оказывается существенно выше, чем абдоминальных. Данные факты свидетельствуют о том, что произвольные торакальные дыхательные движения в большей степени дифференцированы, нежели абдоминальные.
Установлено, что при отсутствии зрительного контроля испытуемые воспроизводят спонтанный и удвоенный объемы при дыхании через рот с большей точностью, чем при дыхании через нос. Это свидетельствует об использовании при произвольном управлении дыхательными движениями в качестве афферентного контроля сигналов от рецепторов верхних дыхательных путей.
Основные положения, выносимые на защиту.
В процессе обучения грудному и брюшному дыханию эффективность волевого сдерживания торакальных и абдоминальных дыхательных движений повышается.
При обучении грудному и брюшному дыханию и при воспроизведении заданных дыхательных объемов точность и эффективность волевого
сдерживания торакальных дыхательных движений существенно выше, чем абдоминальных.
3. Зрительный контроль повышает эффективность волевого сдерживания абдоминальных дыхательных движений, на эффективность сдерживания торакальных движений существенно не влияет.
Теоретическая и практическая значимость работы. Выявленные особенности управления торакальными и абдоминальными движениями, обусловленные изменением характера стимулов от механорецепторов дыхательного аппарата — при грудном и брюшном дыхании, а также наличием или отсутствием зрительного контроля, способствуют лучшему пониманию взаимоотношений между механизмами произвольного управления и механизмами саморегуляции дыхания. Особен-ности воспроизведения заданных дыхательных объемов, обусловленные дыханием через нос или рот, позволили экспериментально подтвердить предположение об использовании при произвольном управлении дыхательными движениями в качестве афферентного контроля информации от рецепторов верхних дыхательных путей. -
Метод и полученные результаты используются в учебном процессе
на кафедре анатомии и физиологии Тверского государственного универ-
*4 ситета в курсе лекций, большом практикуме и спецпрактикуме по физио-
логии дыхания, а также при подготовке курсовых и дипломных работ. Результаты исследования использованы при обосновании и разработке автоматизированной системы регистрации параметров дыхания человека в условиях длительного космического полета в соответствии с Федеральной космической программой Российской Федерации по договору с ГНЦ РФ Институтом медико-биологических проблем, Москва.
Механизмы произвольного управления дыхательными движениями
В физиологии произвольными считаются такие изменения дыхания, которые человек осуществляет по внешнему приказу (инструкции) или самоприказу и о которых он может дать словесный самоотчет (Бреслав, 1975). Произвольные изменения дыхания следует отличать от условных дыхательных рефлексов, эффекты которых могут человеком не осознаваться (Конради, Бебешина, 1935; Быков, 1947; Бреслав, 1974). Система произвольного управления дыхательными движениями, как и любая другая регулирующая система, включает в себя три звена: центральное (командное), эфферентное (исполнительное) и афферентное, обеспечивающее обратную связь.
Центральным звеном механизма произвольного управления дыханием является двигательная зона коры больших полушарий. Об этом свидетельствует общность закономерностей произвольного управления дыхательными и недыхательными движениями (Кузнецова, 1967; Bergstrom, 1972; Halttiinen, 1974; и др.). Экспериментально установлено (Миняев, 1978, 1994), что характер произвольного управления дыхательными движениями (выполнение точностных вдохов и выдохов по заданной программе) в основном не отличается от характера управления движениями руки по аналогичной программе. То есть человек способен точно выполнять заданные дыхательные движения и эта способность совершенствуется в процессе тренировки. Волевой эфферентный сигнал от корковых двигательных нейронов, ответственных за произвольные дыхательные движения, поступает на дыхательные мышцы (через мотонейроны спинного мозга) и в итоге сказывается на вентиляции легких.
До сих пор остается неясным вопрос: по каким нервным путям происходит передача кортикальных импульсов на спинальные мотонейроны дыхательных мышц и где происходит интеграция этих импульсов с сигналами из дыхательного центра?
В работах ряда авторов (Маршак, 1961; Belmusto et аі.,1963; Кочерга, 1966 и др.) встречаются предположения, что кортикальные импульсы передаются на спинальные мотонейроны диафрагмы и межреберных мышц по кортикоспинальным (пирамидным) путям, минуя дыхательный центр и интеграция волевого и автономного импульсов осуществляется на уровне спинного мозга. Это подтверждают и наблюдениями больных с повреждениями продолговатого мозга, сопровождающимися нарушением спонтанного дыхания, тогда как возможность произвольной активации дыхательных мышц у них сохраняется. Напротив у больных с травмой корти-ко-спинальных путей спонтанное дыхание сохраняется, но способность к произвольному управлению дыхательными мышцами, в том числе и речевой функции дыхания, утрачивается.
По мнению М.В.Сергиевского (1975, 1993), передача корковых импульсов осуществляется в основном по кортико-ретикулярным путям -сначала в дыхательный центр продолговатого мозга, а затем уже на спинальные мотонейроны дыхательных мышц. То есть происходит либо своеобразная волевая коррекция регулирующего сигнала дыхательного центра, либо усвоение им произвольного режима ритмической активности. Не исключается в экстренных случаях и прямая передача кортикальных импульсов по пирамидным путям, минуя дыхательный центр, но при этом предполагается возможность нарушения субординационных отношений между центрами.
К.М.Смирнов (1965) полагает, что кортикальные (произвольные) влияния на диафрагму возможны только через дыхательный центр, а на межреберные и вспомогательные дыхательные мышцы - непосредственно из двигательной зоны коры больших полушарий по пирамидным путям.
Следует заметить, что ни одно из перечисленных мнений пока экспериментально в достаточной мере не подтверждено. Не менее важным является вопрос об афферентном контроле (об обратной связи) при произвольном управлении дыхательными движениями. Прежде всего, при контроле за дыхательными движениями человек опирается на информацию от органов чувств: зрительную - при слежении за спирограммой, слуховую - при дыхании под метроном. Кроме того, считается, что субъективная оценка дыхательного акта и произвольная его коррекция являются результатом анализа интегрированной информации от многочисленных рефлексогенных зон самого дыхательного аппарата: сигналы от проприоцепторов дыхательных мышц (от веретен и сухожильных телец Гольджи), сообщающих о степени их сокращения (усилия) и растяжения (Бреслав, 1975; Salamon et al., 1977), от потоковых и температурных рецепторов верхних дыхательных путей, воспринимающих интенсивность и направление воздушного потока и его температуру (Фельбербаум, 1973; Солопов, 1996); от механорецепторов легких, реагирующих на изменения их объема и механического состояния (Бреслав, Глебовский, 1981; Солопов, 1996); а также от артериальных и центральных хеморецепторов, отмечающих малейшие изменения химизма внутренней среды организма (Бреслав, Глебовский, 1981; Бреслав, Пятин 1994).
Ряд авторов указывает на определяющую роль сенсорной информации от проприоцепторов дыхательного аппарата в осуществлении обратной связи при произвольном управлении дыханием (Halttunen, 1974; Мига et al., 1984; Миняев, 1994; Солопов, 1996). Они выявили, что человек наиболее точно оценивает величину заданного дыхательного объема в диапазоне естественных дыхательных движений, т.е. при наименьшем раздражении механорецепторов легких. Причем экспираторные движения (осуществляемые межреберными и вспомогательными дыхательными мышцами) оцениваются им более точно, чем инспираторные (в осуществлении которых существенна роль диафрагмы). Однако, И.Н.Солопов (1996) считает, что главным и более точным измерителем дыхательных параметров являются рецепторы мышц-инспираторов. Вероятно, расхождение мнений возникло вследствие различий в методических подходах к эксперименту и в анализе полученных результатов.
Полагают, что самооценка глубины дыхания в значительной мере связана с функцией интрафузальньтх веретен межреберных мышц (Sears, Devis, 1968). Эти рецепторы регулируют сокращение межреберных мышц в зависимости от их механического состояния, как это происходит с любой скелетной мышцей. Диафрагма же бедна проприоцепторами (Corda et al., 1965; Granit, 1970 и др.), поэтому ее роль в афферентном контроле произвольных дыхательных движений ставится под сомнение.
Воспроизведение заданного дыхательного объема, близкого спонтанному
При воспроизведении удвоенного дыхательного объема за счет грудного дыхания без зрительного контроля общая ошибка (Д) увеличилась (по сравнению с данными при зрительном контроле) до 141±29 мл (Р 0,01), ThA - до 132±27 мл (Р 0,01), АЬД - практически не изменилась (табл. 16, рис. 14).
При воспроизведении удвоенного объема без использования зрительного контроля общая ошибка оказалась несколько меньше суммы торакальной и абдоминальной ошибок (табл. 16). В данном случае в 4,3±1,0 дыхательных циклах из 10 были отмечены случаи разнонаправленности торакальной и абдоминальной ошибок.
При воспроизведении удвоенного дыхательного объема за счет брюшного дыхания без зрительного контроля общая ошибка (Д) увеличилась (по сравнению с данными при зрительном контроле) до 206±50 мл (Р 0,01), АЬД - до 197±45 мл (Р 0,01), ТпД - практически не изменилась (табл. 17, рис. 15).
При воспроизведении удвоенного объема без использования зрительного контроля общая ошибка оказалась несколько меньше суммы торакальной и абдоминальной ошибок (табл. 17). В данном случае в 4,8±0,8 дыхательных циклах из 10 были отмечены случаи разнокаправленности торакальной и абдоминальной ошибок.
Таким образом, проведенные исследования показали, что при грудном и брюшном дыхании испытуемые достаточно точно воспроизводили с использованием зрительного контроля заданные дыхательные объемы, близкие спонтанному и удвоенному. При отсутствии зрительного контроля точность воспроизведения заданных дыхательных объемов уменьшилась.
При грудном и брюшном дыхании с использованием зрительного контроля была отмечена разнонаправленность торакальных и абдоминальных ошибок, вследствие чего общая ошибка оказалась значительно меньше суммы торакальной и абдоминальной ошибок. При грудном и брюшном дыхании без использования зрительного контроля разнонаправленность торакальных и абдоминальных ошибок была менее выражена.
Как уже было отмечено, система произвольного управления дыхательными движениями включает в себя в качестве центрального звена двигательную зону коры больших полушарий головного мозга, в качестве эффекторов - дыхательные мышцы (Бреслав, 1975; Миняев, 1994; Isaev et al., 2002). Мнения о роли многочисленных рецепторных зон дыхательного аппарата - механорецепторов легких, хеморецепторов, рецепторов верхних дыхательных путей - как афферентного звена при произвольном управлении дыханием противоречивы. Экспериментально доказано участие про-приоцепторов дыхательных мышц при афферентном контроле произвольных дыхательных движений (Бреслав, 1975; Altose, Cherniack, 1980; Исаев, 1994; Миняев, 1994). Есть предположение, что в генезе ощущения, осознания дыхательных движений человек использует и информацию от рецепторов верхних дыхательных путей (Солопов, 1998). Однако это предположение требует дальнейшего экспериментального подтверждения.
В связи с этим в исследовании была поставлена задача выявить особенности воспроизведения заданных дыхательных объемов, соответствующих спонтанному и удвоенному, обусловленные дыханием через нос и через рот.
Заданный дыхательный объем, близкий спонтанному, который испытуемые воспроизводили со зрительным контролем при дыхании через нос, оказался равным 622±51 мл. При этом соотношение торакального (61,8±3,7%) и абдоминального (38,2±3,7%) вкладов в дыхательный объем сохранилось таким же, как и при спонтанном дыхании (табл. 18, 19).
При воспроизведении заданного дыхательного объема с использованием зрительного контроля общая ошибка (Д) составила 50±9 мл, ошибка с преувеличением заданного объема(Л+) - 23±8 мл, с преуменьшением (Д-) -27±1 0 мл. Между торакальной и абдоминальной ошибками не было достоверных различий (табл. 18, рис. 16). При этом следует отметить, что общая ошибка оказалась меньше суммы торакальной и абдоминальной ошибок (табл. 18). Т.е. при воспроизведении дыхательного объема, близкого спонтанному, отмечены факты разнонаправленное торакальных, и абдоминальных ошибок (в 5,3±0,6 дыхательных циклах из 10).
При воспроизведении заданного дыхательного объема с использованием зрительного контроля дыхательный объем (Vy), его торакальная и абдоминальная составляющие, частота дыхания (і) и минутный объем вен тиляции легких (V) были практически равны показателям заданного дыхательного цикла. Между временными и скоростными параметрами дыхания при заданном дыхательном цикле и его воспроизведении со зрительным контролем статистически значимых различий не было (табл. 19).
Заданный дыхательный объем, близкий спонтанному, который испытуемые воспроизводили со зрительным контролем при дыхании через рот, оказался равным 591 ±56 мл. При этом соотношение торакального (63,8±4,9%) и абдоминального (36,2±4,9%) вкладов в дыхательный объем сохранилось таким же, как и при спонтанном дыхании (табл. 18, 20).
Воспроизведение заданного дыхательного объема, близкого спонтанному
Известно, что и спонтанное и произвольное дыхание осуществляется за счет ритмичного сокращения одних и тех же основных и вспомогательных дыхательных мышц. Диафрагма и межреберные дыхательные мышцы морфологически, функционально автономны и имеют собственные механизмы регуляции (см. обзор: Исаев, 1994). Это позволило условно выделить торакальный и абдоминальный компоненты системы дыхания (Миня-ев и др., 1993).
При спонтанном дыхании активность дыхательных мышц находится под контролем сигналов бульбарного дыхательного центра. На основании импульсации от центральных и артериальных хеморецепторов дыхательный центр устанавливает соответствующий интенсивности метаболизма в каждых конкретных условиях объем вентиляции легких, на основании информации от механорецепторов дыхательного аппарата - энергетически оптимальный паттерн дыхания (Сергиевский, 1950; Сафонов и др., 1980; Euler, 1980; Бреслав, Глебовский, 1981; Исаев, 1990; Шик, 1994; Пятин, Никитин, 1998) и оптимальное соотношение торакального и абдоминального вкладов в дыхательный объем (Миняев и др., 1993; Миняев, Миняева, 1998).
При произвольном дыхании дыхательные мышцы управляются сигналами супрабулъбарных отделов мозга и, прежде всего, двигательной зоны коры больших полушарий на основании информации от анализаторов и проприоцепторов дыхательного аппарата (Halttimen, 1974; Бреслав, 1975; Миняев, 1978,1994; Gandevia, Rothwell 1987; Maskill et al., 1991; Сафонов, Миняев, Полунин, 2000; Isaev et а!., 2002). Предполагается, что в качестве афферентного контроля при произвольном дыхании человек использует и информацию от других рецепторных зон дыхательного аппарата — механо-рецепторов легких, рецепторов верхних дыхательных путей (Солопов, 1996).
Сведения о степени подчиненности различных групп дыхательных мышц произвольному контролю противоречивы (Campbell, Agostony, New-son, 1970; Данько, 1971; Tanaka, 1972; Бреслав, 1975; Смирнов, 1975; Солопов, 1998; Сафонов и др., 2000). Экспериментально установлена ведущая роль торакального компонента при произвольной гипервентиляции (Миняев, Давыдов, 2000), при заданном увеличении и уменьшении дыхательного объема (Миняев, Саакян, 2003). Следует подчеркнуть, что во всех отмеченных исследованиях определялась роль торакального и абдоминального компонентов при управлении дыхательным объемом.
В данной работе была поставлена цель - изучить особенности произвольного управления непосредственно торакальными и абдоминальными дыхательными движениями. В исследовании был применен оригинальный компьютерный безмасочный пневмограф с соответствующим программным обеспечением, позволяющий регистрировать, расшифровывать и анализировать объемные, временные и их производные характеристики дыхания человека, а также определять торакальные и абдоминальные составляющие параметров дыхательного цикла (Миняев и др., 1993). В работе был использован, апробированный другими исследователями (Бреслав, 1975; Миняев, 1994; Солопов, 1999, Миняев, Саакян, 2003), методический прием - дыхание испытуемых с заданной глубиной (воспроизведение заданных дыхательных объемов) без использования или с использованием зрительного контроля с нашей модификацией. В качестве испытуемых в исследовании участвовали практически здоровые мужчины 19-24 лет.
Вначале была поставлена задача выявить - способны ли испытуемые исходно (без предварительного обучения) вентилировать легкие только за счет торакальных (сдерживая абдоминальные), либо только за счет абдоминальных (сдерживая торакальные) дыхательных движений, подвержена ли и на сколько координация произвольных торакальных и абдоминальных движений совершенствованию в процессе обучения грудному и брюшному дыханию.
Для этого испытуемые на протяжении четырех сеансов с перерывом в один-два дня обучались дышать только за счет торакальных движений (грудное дыхание), либо только за счет абдоминальных движений (брюшное дыхание). Глубина и частота дыхания при этом не лимитировалась.
Поскольку испытуемые, участвовавшие в исследовании, находились в положении стоя, то при спонтанном дыхании вентиляция легких обеспечивалась в большей степени за счет торакального компонента системы дыхания, что согласуется с полученными ранее данными (Миняев и др., 1993; Миняев, Миняева, 1998; Котов, Миняев и др., 2002).
В начале обучения грудному и брюшному дыханию испытуемые оказались способными сдерживать и торакальные и абдоминальные дыхательные движения. Однако полное волевое сдерживание торакальных и абдоминальных движений не удалось ни одному из испытуемых. Это, вероятно, является следствием конкурентных отношений между механизмами произвольного управления дыхательными движениями и механизмами саморегуляции дыхания в результате изменения характера стимулов от механорецепторов дыхательного аппарата при волевом нарушении естественного паттерна дыхания (Бреслав, 1975; Солопов, 1998; Сафонов, Миняев, Полунин, 2000).
Воспроизведение заданного дыхательного объема, близкого спонтанному
Полученные факты свидетельствуют о том, что при отсутствии зрительного контроля уменьшается возможность постоянной коррекции торакальных и абдоминальных вкладов в дыхательный объем, в результате чего точность воспроизведения заданных объемов снижается.
Уменьшение возможности коррекции дыхательных движений вследствие отсутствия зрительного контроля сопровождалось снижением эффективности волевого сдерживания, прежде всего, абдоминальных движений (при грудном дыхании). Степень сдерживания торакальных движений при использовании и без использования зрительного контроля существенно не различалась. И в этих условиях эффективность волевого сдерживания торакальных движений оказалась существенно выше, чем абдоминальных. Данные факты еще раз подтверждают, что произвольные торакальные движения более дифференцированы, чем абдоминальные.
Отмеченная в исследовании способность испытуемых достаточно точно воспроизводить заданные дыхательные объемы за счет абдоминальных движений, в осуществлении которых основная роль принадлежит диафрагме, лишенной проприоцепторов (Бреслав, Глебовский, 1981; Исаев, 1994), а также способность сдерживать не только торакальные, но и абдоминальные движения при заданном грудном дыхании могут свидетельствовать о том, что при произвольном управлении дыхательными движениями, в качестве афферентного контроля, кроме зрительной и проприо-цептивной, может использоваться информация и от других рецепторных зон. И.Н.Солопов (1996) предположил, что испытуемые при воспроизведении заданных дыхательных объемов используют информацию от рецепторов верхних дыхательных путей.
В связи с этим нами была поставлена задача - выявить особенности воспроизведения заданных дыхательных объемов, соответствующих спонтанному и удвоенному, обусловленные дыханием через нос и через рот.
Для этого испытуемым было предложено выполнить при дыхании через нос или через рот дыхательный цикл с объемом, близким спонтанному или удвоенному, и по-возможности максимально точно воспроизводить его (при дыхании через нос или через рот) с использованием и без использования зрительного контроля.
При выполнении задания с использованием зрительного контроля была отмечена более высокая точность (по сравнению с данными при отсутствии зрительного контроля) воспроизведения заданных дыхательных объемов и отсутствие существенных различий ошибок при дыхании через нос и через рот. Отрицательные корреляции между торакальными и абдоминальными ошибками с противоположными знаками при воспроизведении заданных дыхательных объемов, близких спонтанному (г = -0,26 при Р 0,01) и удвоенному (г = -0,59 при Р 0,05) выявлены только в исследованиях с использованием зрительного контроля. Эти факты еще раз свидетельствуют о том, что возможность коррекции дыхательных движений в каждый конкретный момент через посредство внешней обратной связи существенно повышает эффективность произвольного управления дыхательными движениями.
Испытуемые без использования зрительного контроля с более ВЫСОКОЙ точностью воспроизводили заданные объемы, соответствующие спонтанному и удвоенному, при дыхании через рот, чем через нос. Это подтверждает предположение об участии при произвольном управлении дыхательными движениями в качестве афферентного контроля сигналов от рецепторов верхних дыхательных путей. Об этом может свидетельствовать и тот факт, что различия показателей точности воспроизведения заданных дыхательных движений при дыхании через рот и через нос более выражены при воспроизведении удвоенного дыхательного объема, чем спонтанного. Вероятно, рецепторы рта менее адаптированы к адекватным раздражителям, чем рецепторы носа, поскольку в обычных условиях человек, как правило, дышит через нос. Поэтому при воспроизведении удвоенного дыхательного объема при одинаковой интенсивности раздражения рецепторов рта и носа интенсивность сигналов от рецепторов рта оказывается выше и, как следствие, их роль в афферентном контроле произвольных дыхательных движений повышается.
Таким образом, выявлено, что в процессе обучения грудному и брюшному дыханию эффективность волевого сдерживания торакальных и абдоминальных дыхательных движений повышается. При обучении грудному и брюшному дыханию и при воспроизведении заданных дыхательных объемов точность и эффективность волевого сдерживания торакальных дыхательных движений существенно выше, чем абдоминальных. Обратная внешняя связь (зрительный контроль) повышает эффективность волевого сдерживания абдоминальных дыхательных движений, на эффективность сдерживания торакальных движений существенно не влияет. 1. При заданном грудном и брюшном дыхании без лимитирования глубины и частоты испытуемые (молодые мужчины) с использованием зрительного контроля за пневмограммой исходно способны к волевому сдерживанию абдоминальных движений только на 63,3±4,5%, торакальных - на 81,2+3,0%, что является следствием огранивающего влияния на эффективность произвольного управления дыхательными движениями автономных механизмов саморегуляции дыхания 2. В результате обучения грудному и брюшному дыханию степень волевого сдерживания абдоминальных движений повышается до 84±3,2%, торакальных - до 91,8+3,3% при наличии прямой корреляционной зависимости степени сдерживания абдоминальных (г = 0,41, Р 0,01) и торакальных (г= 0,35, Р 0,01) движений от продолжительности обучения, что свидетельствует о совершенствовании координации произвольных дыхательных движений. 3. Испытуемые, используя зрительный контроль, достаточно точно воспроизводят заданные дыхательные объемы, близкие спонтанному и удвоенному, при грудном либо брюшном дыхании. Статистически достоверные отрицательные корреляции между величинами торакальных и абдоминальных ошибок с противоположными знаками свидетельствуют о том, что на основании информации от зрительного анализатора испытуемые постоянно корректируют торакальные и абдоминальные вклады в дыхательный объем, и как следствие - точно воспроизводят заданные дыхательные объемы.
