Содержание к диссертации
Введение
Глава 1. Материалы и методы исследования 22
Глава 2. Экспериментальный фантом конечности 25
Глава 3. О связи схемы тела и восприятия фигуративных тактильных стимулов 42
Глава 4 . Система внутреннего представления в управлении позными автоматизмами 53
Глава 5. Влияния изменений внутреннего представления конфигурации тела на непроизвольные движения глаз 99.
Глава 6. Системы отсчета и интерпретация проприоцептивных 123
сигналов
Глава 7. Мышечная рецепция и обобщенное описание положения 142
тела.
Глава 8. Обсуждение 169
Заключение 177
Выводы 179
Список литературы 181
- Экспериментальный фантом конечности
- О связи схемы тела и восприятия фигуративных тактильных стимулов
- . Система внутреннего представления в управлении позными автоматизмами
- Влияния изменений внутреннего представления конфигурации тела на непроизвольные движения глаз
Введение к работе
Изучение центральных механизмов управления позой и движениями и сенсомоторной интеграции представляет собой задачу исключительной сложности из-за комплексного характера системы, в которой совместное функционирование и взаимодействие подсистем на разных уровнях ЦНС подчинено единой цели -формированию исполнительных команд к мышцам, обеспечивающим выполнение движения. Данная проблематика тесно связана с именем И.М. Сеченова, который писал в своей книге «Элементы мысли»: Дальнейший шаг в эволюции чувствования можно определить как сочетанную или координированную деятельность специальных форм чувствования между собой и с двигательными реакциями тела». Давно известно, что в естественных условиях обычно используются одновременно сигналы разных модальностей, и в физиологии часто поднимается вопрос о взаимодействия сенсорных систем. При этом в двигательном поведении организм должен выступать как единое целое, возникающим ситуациям должны соответствовать целесообразные действия, хорошо скоординированные в пространстве и времени. Как полагают многие исследователи, для реализации таких функций мозг должен уметь формировать внутреннее представление об актуальном окружении (модель мира), а также иметь представление о собственном теле, его структурной организации, его сенсорных и моторных возможностях - и т.п. (модель самого себя). Концепция внутренней модели представляется перспективной идеей, позволяющей по-новому взглянуть на такие ключевые вопросы организации движений, как межмодальная интеграция, сенсомоторное взаимодействие, связь регуляции позы и движений и пространственной ориентации.
Система внутреннего представления должна включать не только модель собственного тела, но и систему координат, в которой описывается ориентация и движение тела относительно внешнего пространства. Суставные и мышечные рецепторы дают информацию об относительном движении звеньев тела, например, об изменении угла в суставе. Интерпретация этого относительного движения требует использования дополнительных правил, которые позволили бы выбрать одно из звеньев за неподвижное, иначе говоря, выбрать определенную систему отсчета. Казалось бы, естественным в начале поиска ответов на вопросы, связанные с системами отсчета, обратиться к механике, где использование системы координат для описания движения является очевидностью. Однако, в живом организме использование систем отсчета имеет определенную специфику. В механике все системы отсчета равноправны, и хотя одна может быть удобнее других (естественная система координат), движение не изменится, если переход от одного описания к другому выполнен корректно. В физиологии дело обстоит несколько иначе. Выбор системы отсчета оказывается небезразличен для восприятия внешнего мира и собственного тела. Вопрос о системах отсчета, используемых центральной нервной системой, является одним из ключевых для понимания закономерностей сенсомоторного обеспечения позы и движений.
В связи со сказанным выше были сформулированы следующие цели исследования: Изучение формирования и функционирования системы внутреннего представления, ее роли в сенсомоторном взаимодействии. Выяснение роли высших уровней центральной нервной системы в управлении позой и движениями, в восприятии собственного тела и внешнего пространства.
В рамках этих общих целей решались следующие конкретные задачи:
Разработать комплекс методических приемов позволяющих изучать систему внутреннего представления физиологическими средствами, а не только методами психологии.
Сформулировать представления о роли системы внутреннего представления собственного тела в сенсомоторном взаимодействии и межсенсорной интеграции, получить более четкое представление о роли высших уровней центральной нервной системы в восприятии собственного тела и внешнего пространства.
Исследовать вопросы о степени детальности описания тела во внутренней модели, о роли центральных структур и периферических обратных связей в формировании схемы тела, о способах представления сенсорной информации разных модальностей во внутренней модели, о консервативных и пластичных элементах схемы тела.
Исследовать роль системы отсчета в интерпретации проприоцептивных сигналов и управлении двигательной активностью.
Экспериментальный фантом конечности
Изучение физиологических и психологических механизмов, лежащих в основе представления человека о своем теле началось сравнительно давно. Большинство этих исследований в той или иной форме использовали концепцию схемы тела. Большинство данных, касающихся схемы тела, относится к клиническим наблюдениям, среди которых можно выделить две группы, характеризующие схему тела с двух противоположных позиций. К наблюдениям первого типа относятся материалы, касающиеся нарушений схемы тела при общих и локальных поражениях нервной системы. Другая группа данных, напротив, указывает на ригидность схемы тела, на возможность ее сохранения в неизменном виде даже после утраты конечностей. Феномен фантома ампутированных был известен еще Амбруазу Паре. В настоящее время феномену фантому ампутированных посвящена обширная литература. Однако, несмотря на всю ценность наблюдений фантома ампутированной конечности, им все-таки присущи определенные ограничения. Например, при отсутствии реальной конечности невозможно оценить соотношение реального и воспринимаемого положения, зависимость состояния внутренней модели от различных источников афферентации и т.п. Поэтому большой интерес представляют исследования, воспроизводящие характерные черты ампутационного фантома на здоровом человеке в условиях блокады проведения импульсов, поступающих в мозг от кожных, суставных и мышечных рецепторов руки по чувствительным нервам [97, 116] . Блокировать чувствительность можно, вводя анестетик в плечевое сплетение или останавливая кровоток в руке с помощью жгута или пневматической манжетки (ишемическая деафферентация). Оказалось, что в этих условиях наблюдается своего рода "экспериментальный фантом", "диссоциация", рассогласование реального и воспринимаемого положения конечности, достигающее порой значительных величин [77].
Мы исследовали восприятие положения верхней конечности в условиях выключенного зрения и сниженного проприоцептивного притока. Снижение афферентного потока от проприоцептивных и кожных рецепторов кисти и предплечья достигалось двумя способами. В большинстве случаев для этого использовалась ишемическая деафферентация левой руки с помощью наложения на плечо пневматической манжетки аппарата Рива-Роччи. В других случаях, особенно в предварительных экспериментах, а также в экспериментах на детях ишемическую деафферентацию не применяли. В этих случаях испытуемый с закрытыми глазами просто сидел, положив расслабленную руку на поверхность стола. И в этих условиях снижение афферентного притока в результате адаптации тактильных рецепторов и малой активностью мышечных афферентов в связи с расслабленным состоянием мышц было часто достаточно для вызова иллюзий восприятия. Для появления этих иллюзий от испытуемого требовалось длительное пребывание в расслабленном состоянии. Ввиду однотипности экспериментов, опишем методику опыта с наложением пневматической манжетки.
Испытуемый сидел за столом, на который укладывалась его ишемизированная левая рука, глаза его были закрыты. Высота сиденья регулировалась так, чтобы удержание руки в заданной позе не требовало напряжения мышц. По команде экспериментатора испытуемый должен был указательным пальцем правой руки показывать местоположение концевой фаланги среднего пальца, лучезапястного сустава и локтя ишемизированной конечности. Чтобы испытуемый не мог скорректировать восприятие положения руки после прикосновения к ней, конечность помещалась под прозрачный плексигласовый экран размером 70 х 70 см, приподнятый над поверхностью стола на 15 см (рис. 1). На этот экран при каждом показе испытуемым положения звеньев наносили метки. Продолжительность опыта в разных попытках составляла от 25 минут до одного часа. В течение всего этого времени испытуемого периодически опрашивали о положении ишемизированной конечности в пространстве. Каждый раз, когда испытуемый показывал положение кончика среднего пальца, середины запястья, локтя, а также ориентацию предплечья и кисти, на экран наносились метки из лейкопластыря. На метке ставился номер пробы, в протоколе делались пометки о времени, в которое эта проба производилась. В протокол также заносились данные о ходе исчезновения чувствительности и субъективных ощущениях испытуемых. В определенный момент, когда чувствительность уже была снижена, но возможность движений еще сохранялась, испытуемому предлагалось попасть указательным пальцем ишемизированной руки в мишень, задаваемую сверху на стекле указательным пальцем правой руки. Было проведено 27 экспериментов на 16 добровольцах в возрасте от 20 до 30 лет, некоторые из них участвовали в разных формах эксперимента или в одном эксперименте по нескольку раз.
О связи схемы тела и восприятия фигуративных тактильных стимулов
Известно, что при тактильном раздражении поверхности тела восприятие следа движущегося по коже стимула зависит от того, какой участок тела раздражается. Одни и те же стимулы, нарисованные на коже спины и коже стопы, могут восприниматься как зеркально симметричные или взаимно перевернутые [50]. Такая неоднозначность интерпретации указывает на то, что при восприятии сложных тактильных стимулов учитывается, от какого участка тела приходит сигнал. Этот факт свидетельствует о возможной связи процессов переработки информации с представлениями человека о взаимоположении звеньев своего тела, т.е. с так называемой схемой тела. Можно предположить, что интерпретация тактильного стимула человеком зависит не только от того, на какой участок кожи наносится раздражение, но и от положения соответствующего звена тела в пространстве.
Таким образом, возникла задача исследования зависимости интерпретации тактильных стимулом человеком от ориентации этих стимулов относительно рецептивного поля и от ориентации самого рецептивного поля. Таблица с предъявляемыми стимулами для «кожного письма»: в каждом ряду содержится один и тот же стимул в разных ориентациях: прямой, зеркальный, перевернутый и инвертированный. На коже испытуемого деревянной палочкой рисовали одну из фигур, показанных в таблице на рис. 8. Вертикальные размеры символа составляли около 3 см при исследовании кожи ладони и около 6 см для остальных частей тела (спины, живота, бедра, стопы). Время рисования стимула составляло 0,5-08 с. Во время нанесения раздражения глаза испытуемого были закрыты. После каждого предъявления он должен был открыть глаза и указать воспринятый им символ на лежащей перед ним таблице. При нанесении фигур на кожу их ориентация совпадала с направлением гравитационной вертикали в положении сидя и стоя. Когда испытуемый лежал, то при написании на животе стимул был ориентирован вдоль оси тела так, что его верх был направлен к голове. При исследовании тыла стопы верх стимула был ориентирован проксимально, при исследовании подошвы - дистально (испытуемый лежал на спине). Таким образом, символ рисовался на коже в соответствии с тем, что испытуемый видел на таблице. Если после предъявления испытуемый показывал на таблице тот же самый символ, то опознание обозначали как нормальное. При правильной вертикальной и обратной право-левой ориентации восприятие считали зеркальным. При сохранной право-левой ориентации с изменением верха-низа опознание классифицировалось как перевернутое. Случаи полного изменения ориентации по обоим направлениям квалифицировались как инверсия. В этом исследовании приняли участие 24 практически здоровых человека.
Результаты показали, что при нанесении символов на кожу лба они воспринимались как бы спроецированными на находящийся перед испытуемым экран, т.е. зеркально. Символы, нарисованные на коже спины и на тыльной части стопы, воспринимались нормальными. При нанесении их на подошвенную поверхность стопы, лежащего на спине испытуемого они интерпретировались как зеркальные. Тактильное восприятие символов, наносимых на кожу живота, исследовали в двух положениях - стоя и лежа на спине. В этих двух ситуациях были получены неодинаковые результаты. Когда испытуемый стоял, то стимулы воспринимались нормальными, В положении лежа фигуры чаще (75% проб) воспринимались перевернутыми, иногда (в 25% проб) нормальными.
Значение взаимного положения звеньев тела хорошо иллюстрируется наблюдениями с нанесением фигур на кожу передней поверхности бедра, поскольку интерпретация менялась при сгибании бедра в тазобедренном суставе. Фигуры, написанные на распрямленном бедре вертикально стоящего испытуемого были восприняты так, что как зеркальные в 43% случаев, как перевернутые - в 36%, как инвертированные в - 17% и как нормальные - в 4%. Таким образом, в 58% случаев нижней считалась часть фигуры, обращенная к дистальному концу ноги, а в 47% - к проксимальному. В то же время при бедре, согнутом под прямым углом, восприятие почти всегда было нормальным, т.е. часть фигуры, обращенная к проксимальному концу ноги, считалась нижней.
Имеются и другие примеры, свидетельствующие о зависимости интерпретации такильных стимулов от положения всего тела. Так, например, при вертикальном положении человека вниз головой (пробы проведены на 2 испытуемых) символы, нанесенные на пронированную ладонь, вытянутую вдоль туловища, воспринимались как нормальные. При таком же расположении руки относительно туловища в нормальной вертикальной позе эти же стимулы оценивались как перевернутые (т.е. в первом случае испытуемый считал верхним дистальный конец ладони, а во втором - проксимальный).
Другие примеры зависимости интерпретации от положения отдельных звеньев тела были получены при исследовании восприятия символов кожей ладони. Когда испытуемый держал кисть руки, согнутой в локте под прямым углом, ладонью к себе (в положении супинации), то наносимые символы всеми испытуемыми воспринимались нормальными, а при повороте кисти ладонью от себя те же стимулы всеми испытуемыми кроме двух интерпретировались как зеркальные. Таким образом, для правой руки в одном случае правой частью фигуры считалась часть, обращенная к большому пальцу, а в другом случае наоборот. Иначе говоря, в данной ситуации ориентация по отношению к положению всего тела оказалась более важной, чем ориентация по отношению к рецептивному полю.
При вертикально поднятой вверх руке ладонью от себя фигуры воспринимались как зеркальные, а при опущенной вертикально вниз (тоже ладонью от себя) - как перевернутые (двумя испытуемыми как зеркальные) Таким образом, в данном случае верхним всегда считался дистальный конец руки независимо от ее положения в пространстве, т.е. ведущей была ориентация по отношению к рецептивному полю, а не к туловищу.
. Система внутреннего представления в управлении позными автоматизмами
На осознаваемом уровне отражается лишь небольшая часть работы нервной системы, обеспечивающей выполнение пространственно ориентированных действий. Такие процессы, как обработка сигналов рецепторов; извлечение из них информации о пространственном расположении звеньев тела; распределение активности между группами мышц для поддержания нужного набора суставных углов, характерного для некоторой позы; обеспечение устойчивости тела в поле тяжести за счет динамической коррекции напряжения мышц - осуществляются автоматически, без участия сознания. Поэтому можно полагать, что большинство интегративных действий, выполняемых схемой тела, протекает на подсознательном уровне.
Этот уровень, содержащий внутреннюю нейронную модель тела и включающий набор базисных нейронных механизмов и алгоритмов их согласования, представляет собой основную, автоматическую часть системы внутреннего представления. Изучение автоматической части системы внутреннего представления имеет особое значение для понимания принципов управления движениями и позой. По поводу принципов регуляции позы существуют две точки зрения. Согласно более распространенной привычные положения тела принимаются и поддерживаются благодаря разным постуральным и выпрямительным рефлексам, простейшей формой которых являются проприоцептивные сегментарные рефлексы на растяжение. Помимо этих простейших форм позных рефлексов, имеется много более или менее сложных постуральных рефлексов, управляемых афферентными импульсами от кожи, суставов, некоторых мышц (например, мышц шеи), лабиринта и сетчатки [45]. Суммарное действие всех этих рефлексов формирует фоновое распределение мышечной активности, обеспечивающее поддержание позы. Нет сомнения в том, что регуляция позы использует механизмы тонических рефлексов. Очевидно также и то, что интеграция всех этих рефлексов в единую систему управления антигравитационной мускулатурой требует наличия некоторой центральной организации. Можно полагать, что роль такой интегрирующей структуры играет так называемая схема тела или система внутреннего представления.
Принципиальная трудность исследования автоматического уровня схемы тела состояла в ограниченности возможностей традиционных психологических методов. Продвижение в этом вопросе мог обеспечить переход от опоры на субъективные отчеты испытуемых к физиологическим методам, базирующихся на наблюдении реакций, которые могли бы быть зарегистрированы механографически или электрофизиологически. Постановка такой экспериментальной задачи требовала, во-первых, выбора таких позных реакций, которые были бы чувствительны к изменениям взаимоположения частей тела, и, во-вторых, создания условий для возникновения сдвигов во внутреннем представлении, которые не обязательно соответствовали бы изменению реальной конфигурации тела. Искусственно вызванное рассогласование между внутренним представлением человека о положении его головы в пространстве и ее реальным положением создавалось тремя способами: вызовом проприоцептивных иллюзий, использованием возвращения субъективного положения головы к среднему положению при длительном повороте, а также гипнотическим внушением измененного положения головы. Более подробно эти методические предпосылки будут рассмотрены позднее.
Что касается выбора позных тонических реакций, изучение которых содействовало бы получению информации об автоматическом уровне схемы тела, то мы остановились в первую очередь на так называемых шейных тонических рефлексах, вызываемых поворотами и наклонами головы. Шейные и лабиринтные рефлексы были открыты и подробно исследованы в начале века Магнусом и сотрудниками. Исследования проводились, как правило, на препаратах с сильно редуцированной нервной системой - децеребрированных и мезэнцефалических животных. У здорового человека эти рефлексы выявить не удалось, но в некоторых патологических состояниях они проявлялись. Результатом 20-летней работы группы Магнуса стало описание стройной системы характерных изменений тонического напряжения мышц при различных движениях головы (поворотах, наклонах и т.п.), которая довольно быстро стала считаться классической [22]. Вторая волна интереса к подобным рефлексам поднялась в конце 60-х годов, после того как Роберте и сотрудники в своих работах сделали ряд уточнений общепризнанной схемы [121]. Интенсивные исследования в этой области продолжаются до настоящего времени. Большая роль шейной афферентации в регуляции позы обусловлена тем, что шейный отдел позвоночника и охватывающие его мышцы обеспечивают подвижность головы, на которой расположены рецепторы, поставляющие важнейшую зрительную и вестибулярную информацию об ориентации тела и о положении окружающих предметов.
Влияния изменений внутреннего представления конфигурации тела на непроизвольные движения глаз
Мы убедились, что позные автоматизмы модулируются внутренним представлением о конфигурации тела. Можно, однако, предположить, что система внутреннего представления включает не только модель собственного тела, включая описание очень сложных свойств скелетных мышц [15], но и систему координат, в которой описывается ориентация и движение тела относительно внешнего пространства. В зависимости от ситуации и двигательной задачи организм может использовать систему отсчета, связанную с корпусом, с головой, с внешним пространством или с каким-либо подвижным объектом. Поэтому были проведены опыты, в которых исследовалось влияние перехода от одной системы координат к другой на так называемые шейно-глазодвигательные реакции.
Такой выбор объекта исследования был обусловлен тем, что проприоцептивная информация от мышц шеи является важным экстралабиринтным фактором, участвующим в стабилизации головы в пространстве, управлении взором, распределении мышечного тонуса и восприятии положения тела по отношению к гравитационной вертикали [137]. Описанное выше исследование тонических влияний с шеи на мышцы ног у здоровых взрослых людей показало, что эти влияния не ограничиваются простыми рефлекторными реакциями, но зависят от внутреннего представления человека о конфигурации его тела (см. также Гурфинкель и Левик [16, 17]). Эти результаты позволили предположить, что шейные влияния на глазодвигательные мышцы тоже не являются исключительно рефлекторными, но могут включать компоненты, зависящие от внутреннего представления движения головы относительно корпуса и положения тела в пространстве.
Классический подход к исследованию шейных рефлексов использует вращение туловища относительно стационарной головы, так как это устраняет эффекты, связанные с вестибулярной стимуляцией. Известно, что при малой скорости эти повороты воспринимаются как повороты головы относительно фиксированного корпуса и, следовательно, также относительно внешнего пространства [63, 105, 136]. То, что медленные повороты корпуса относительно фиксированной в пространстве головы вызывают иллюзию движения головы относительно неподвижного корпуса, подтвердили и наши работы [14, 81]. Этот факт показывает, что при отсутствии дополнительных источников информации система внутреннего представления склонна использовать систему координат, связанную с корпусом, и интерпретировать взаимный поворот головы и корпуса как вращение головы относительно неподвижного корпуса. Тем не менее, такое предпочтение не является абсолютным, и в условиях данного эксперимента легко можно вызвать переход от эгоцентрической системы координат (связанной с корпусом) к аллоцентрической (связанной с внешним пространством). Итак, нами была поставлена цель изучения движения глаз во время поворотов корпуса относительно фиксированной головы в ситуациях, отличающихся тем, как человек интерпретирует это относительное движение в своей системе внутреннего представления. Для изменения внутреннего представления об относительном движении корпуса и головы использовался контакт руки с внешним объектом.
Испытуемого усаживали с закрытыми глазами в кресло, установленное на поворотной платформе, совершавшей повороты вправо и влево по синусоидальному закону на ±20 град. Частота этого вращения могла регулироваться в диапазоне от 0,007 до 0,05 Гц. Голова испытуемого могла быть фиксирована относительно внешнего пространства с помощью шлема-держателя, прикрепленного к металлической штанге, другой конец которой был прикреплен к потолку. В экспериментах с открытыми глазами к шлему был прикреплен пластиковый воротник таким образом, чтобы тело испытуемого и движущиеся части кресла не попадали в зрительное поле. В экспериментах с полным выключением зрения испытуемого просили закрыть глаза, кроме того, на его глаза надевали черную повязку. В этих условиях вращение кресла вызывало движения глаз и иллюзорные ощущения поворотов головы. Интенсивность этих ответов зависела от частоты стимула и не всегда была максимальной на самой низкой скорости вращения. Поэтому частота вращения подбиралась индивидуально, так чтобы вызывать максимальную амплитуду движений глаз без вызова ощущений поворотов корпуса.
«Внешний объект» представлял собой прочную недеформируемую рукоятку, жестко закрепленную на массивном неподвижном столе. Рукоятка находилась в пределах досягаемости испытуемого во всех положениях кресла, на котором он сидел. Горизонтальная составляющая движений глаз регистрировалась с помощью электроокулографии (ЭОГ). Для записи ЭОГ использовались Ag/AgCl электроды Beckman. После усиления по постоянному току сигнал ЭОГ выводился на осциллоскоп и вводился в компьютер. В начале и конце каждой экспериментальной сессии сигнал ЭОГ калибровали. Для этого испытуемого просили поочередно переводить взор на две мишени, разнесенные на 40 и расположенные симметрично относительно сагиттальной плоскости. Длительность каждой записи составляла 360 секунд с частотой оцифровки 5 Гц. Такая низкая частота оцифровки была выбрана потому, что нас интересовали только гармоники движений глаз, соответствующие частоте вращения платформы, а не выделение быстрых и медленных компонент движений глаз. Испытуемый получал инструкцию расслабиться и не прилагать сознательных усилий к управлению взором. По устной команде испытуемый должен был захватить рукоятку, прикрепленную к столу. После эксперимента испытуемого просили дать отчет о его ощущениях. Восемь здоровых испытуемых в возрасте от 32 до 68 лет приняли участие в эксперименте. На пяти из них эксперимент был повторен несколько раз. Еще примерно на 15 испытуемых эксперимент проводился по сокращенной программе.
При незакрепленной голове минимальная частота вращения (0,007 Гц) не вызывала ощущений поворотов корпуса ни у одного из испытуемых. Большая часть испытуемых не ощущала поворотов корпуса до частот 0,02-0,03 Гц, а некоторые испытуемые воспринимали корпус неподвижным даже на максимальной частоте 0,05 Гц. В условиях фиксации головы все испытуемые воспринимали вращение кресла как повороты головы относительно неподвижного корпуса (рис. 23). Если испытуемый сидел с открытыми глазами, но не мог видеть своего тела из-за воротника, иллюзия поворотов головы сохранялась и часто даже становилась сильнее. Иллюзия также сохранялась после исключения периферического зрения (тубулярное зрение с центральным полем 12) и даже после фиксации взора на неподвижной точке на стене комнаты (круг диаметром 2,5 см). Последнее наблюдение особенно интересно, так как оно показывает, что иллюзия не связана с сигналами, кодирующими положение глаза в орбите.
