Введение к работе
Актуальность темы. Известно, что переход к невесомости сопровождается глубокими нарушениями в деятельности сенсомоторных систем (ориентационные иллюзии, головокружение, затруднения при слежении за зрительными объектами и другие расстройства) (Комендантов ГЛ., Копанев В.И., 1962; Юганов Е.М. и др., 1968; Емельянов М.Д. и др., 1968; Парин В.В., 1970, 1974; Газенко О.Г. и др., 1973, 1983; Разумеев А.Н., Григорьян Р.А.,1976; Яковлева И.Я. и др., 1974, 1981; Козловская И.Б. и др., 1983, 1990; Young L. et al., 1984, 1993; Genin et al.,1987; Graybiel A., 1980; Reschke M. et al., 1984,1994; Berthoz A. et al., 1990; Parker D. et al., 1990).
Большинство исследователей пусковую, трштерную, роль в возникновении и развитии этих эффектов отводят нарушениям в деятельности вестибулярного аппарата, который является ведущей гравирецепторной системой организма. При любых видах движений вестибулярная система определяет ориентацию головы относительно гравитационной вертикали, а при помощи вестибулоокулярных рефлексов обеспечивает постоянную стабилизацию изображения окружающего пространства на сетчатке глаза.
В ходе эволюции животного мира вслед за вестибулярной гравиторецепторной системой, сформировались вторая система - опорная, включающая глубокую кожную чувствительность и рецепторы опоры, мышц, сухожилий и связок, и мозжечок. Эта система активно информирует ЦНС об изменениях положения тела относительно гравитационного вектора и плоскости опоры.
Результаты многочисленных постурографических исследований и клинических наблюдений свидетельствуют о том, что в норме обе системы (вестибулярная и опорная), несущие в ЦНС информацию о положении тела относительно вектора гравитации, работают в тесном взаимодействии. Вестибулярная система сигнализирует о положении и перемещеїшях головы относительно вектора гравитации, а опорная - информирует о перемещениях центра масс относительно вектора гравитации и опорной поверхности. Очевидно, что в условиях гравитационного поля данные системы дополняют друг друга, обеспечивая точность и адекватность перемещений тела в пространстве, а также точность движений глаз, необходимую для удержания зрительного образа на сетчатке глаза.
В течение длительного времени роль опорной афферентации в развитии нарушений, регистрируемых в условиях невесомости, не рассматривалась. Существенный прогресс в развитии представлений о взаимодействии опорной афферентации с вестибулярной афферентной системой был достигнут в последние два десятилетия. Это было связано с проведением наземных исследований по моделированию эффектов невесомости и, в частности, с широким применением иммерсионных исследований, в которых имеет место
снижение опорной нагрузки, при неизменности работы вестибулярного аппарата.
Результаты иммерсионных исследований показали, что значительная часть сенсомоторных нарушений, выявленных в последействии невесомости, таких как атония мышц, гиперрефлексия, нарушения позы, походки, и другие, воспроизводятся в условиях иммерсии в достаточно полном объеме.
Очевидно, что для разработки профилактических средств от неблагоприятного воздействия невесомости необходимо понимание роли каждой из двух гравитационных афферентных систем в развитии нарушений и последствий, связанных с нарушениями их согласованной деятельности.
В связи со сказанным^ представляется актуальным и важным проведение исследований особенностей взаимодействия опорной и вестибулярной афферентных систем в условиях измененной гравитации.
Цель работы: изучить особешюсти и характер взаимодействия опорной и вестибулярной афферентных гравиторецепторных систем человека в невесомости и моделирующих ее условиях.
Задачи исследований
1. Исследовать особенности взаимодействия вестибулярной и опорной
афферептаций в развитии вегетативных, сенсорных и моторных нарушений в
острый период адаптации к условиям микрогравитации.
Изучить возможность воспроизведения моторных, сенсорных и вестибуломоторных эффектов в различных условиях опорной разгрузки (АНОГ- 6, "сухая" иммерсия, костюмная иммерсия) и провести их сравнительный анализ.
Исследовать эффективность предъявления опорных раздражений в условиях невесомости в деятельности сенсорных, моторных и вегетативных систем.
4. Изучить характеристики сенсорных и глазодвигательных ответов на
вестибулярные сигналы при опорной разгрузке в условиях костюмной
иммерсии.
5. Провести сравнительный анализ влияний невесомости, "сухой" и
костюмной иммерсии на параметры реакции установки взора.
Научная новизна На основе данных обследований космонавтов после космических полетов, результатов модельных исследований с человеком и экспериментов на животных разработана новая модель физиологических эффектов микрогравитации - костюмная иммерсия (КИ). Показано, что КИ достаточно точно воспроизводит большинство сенсорных, вестибуломоторных и моторных эффектов невесомости.
Впервые показано что, начиная с третьего часа, пребывание в КИ сопровождается выраженным снижением мышечного тонуса и силовых характеристик мышц, повышением чувствительности мышечных афферентов, снижением порогов опорной рецепции и нарушением механизмов мышечных синергии, обеспечивающих вертикальную устойчивость тела. После 30 часов пребывания в условиях КИ у испытателей зарегистрировали стойко сформировавшиеся синфазные ответы мышц - антагонистов, аналогичные наблюдаемым у космонавтов после космического полета.
Впервые в условиях КИ воспроизведены вестибуломоторные и вестибуловегетативные эффекты, такие как плавающие и нистагменные движения глаз, нарушения амплитуд и скорости саккад, ухудшение точности зрительного слежения за целью, а также комплекс симптомов болезни движения различной степени выраженности.
Впервые показано, что одной из главных причин развития сенсорных, соматосенсорных, вестибуломоторных и вегетативных расстройств в условиях невесомости является устранение опоры и, соответственно, притока афферентной информации в ЦНС. Наблюдающееся при этом резкое возрастание вестибулярной чувствительности свидетельствует о том, что в норме афферентация от опорных рецепторов оказывает модулирующее тормозное воздействие на вестибулярный аппарат.
Теоретическая значимость работы
Результаты исследований, выполненных в условиях КИ, дополнили данные, полученные ранее в условиях орбитальных полетов, и показали, что в основе развития сенсорных, вестибуломоторных и вегетативных эффектов, отмечаемых в начальный период космического полета у большинства космонавтов, среди других важных факторов - пусковым фактором является отсутствие опоры и веса тела, обусловливающие резкое снижение притока проприоцептивной афферентации в центральные структуры моторного контроля.
В привычных условиях земной гравитации гравиторецепторы вестибулярной и опорной систем тесно взаимодействуют на всех уровнях ЦНС (в спинном мозге, в продолговатом, в мозжечке). При этом эволюционно более молодая система опорной рецепции оказывает в условиях гравитации регулирующее тормозное действие на активность вестибулярных ядер ствола мозга. Отсутствие веса тела, способствующее резкому снижению притока опорной афферентации, высвобождает вестибулярный аппарат от тормозного контроля: порога чувствительности вестибулярного аппарата при этом резко снижаются, и соответственно, сигналы об амплитуде и скорости движений головы искажаются.
Практические рекомендации и реализация результатов исследования
1 .Разработана и экспериментально испытана новая наземная модель микрогравитации - костюмная иммерсия, воспроизводящая в полном объеме сенсорные, моторные и вестибуловегетативные эффекты невесомости, а также комплекс симптомов болезни движения. В сравнительных физиологических исследованиях эффектов действия невесомости, "сухой" и костюмной иммерсии подтверждена валидность результатов.
2.0тмечена эффективность использования костюмной иммерсии для тестирования на кумуляцию ускорений Кориолиса (НКУК) и оценку возбудимости вестибулярного аппарата с помощью реакции установки взора (РУВ) с целью отбора и тренировки лиц специального контингента.
3.Подтверждена перспективность использования костюмной иммерсии для скрининга специальных фармакологичесих средств, направленных на повышение работоспособности и профилактику симптомов болезни движения.
4.Показана большая эффективность модельных условий костюмной иммерсии для оценки и закрепления специальных навыков кандидатов при отработке задач операторской деятельности по управлению космическим кораблем и стыковки с орбитальной станцией.
5.Получено авторское свидетельство на способ моделирования болезни движения костюмной иммерсией №154 406 с приоритетом от 26.08.88.
Основные положения, выносимые на защиту:
Развивающиеся в невесомости нарушения координации и ориентации обусловливаются не только изменениями активности вестибулярного аппарата, но в значительной мере также устранением опорной афферентации и перестройкой систем управления движениями к новым условиям. Отсутствие опоры в невесомости сопровождается резким снижением порогов усилий, необходимых для перемещения тела. При этом резко облегчается вовлечение в двигательную активность гроссинергий плавания, отталкивания, полета.
В условиях невесомости выявлен профилактический эффект устройства "СУППОРТ", имитирующего опорные нагрузки. При его применении, в ходе полета и после его завершения имело место значительное уменьшение интенсивности вестибуловегетативных, сенсорных и двигательных нарушений. Имитация опоры предотвращала развитие процесса вестибулярной адаптации к действию невесомости.
Отмеченное при устранении опоры в условиях костюмной иммерсии резкое возрастание вестибулярной чувствительности свидетельствует о том, что в норме опорная афферентация оказывает модулирующее тормозное действие на возбудимость вестибулярного аппарата.
В условиях костюмной иммерсии воспроизводится, широкий спектр
моторных, сенсорных, вестибулярных и вегетативных эффектов невесомости, б
включая иллюзии и другие симптомы болезни движения. По выраженности вестибулярных проявлений данная модель является более адекватной, чем сухая иммерсия.
Апробация работы и публикации
Основные результаты диссертационной работы доложены и обсуждены: на «V Ежегодном симпозиуме по гравитационной физиологии» (Москва,1983); XVI Совещании постоянно действующей рабочей группы по космической биологии и медицине, по программе "Интеркосмос", (Кечкемет, Венгрия,1983); «Симпозиуме по подведению итогов экспериментальных исследований на биоспутнике Космос - 1514», (Москва, 1984); Международном Симпозиуме «Адаптивные процессы в зрительной и глазодвигательной системах (Азоламор, США, 1985); VIII Международном Симпозиуме по постурографии «Нарушения позы и походки» (Амстердам, Голландия,1986); Симпозиуме «Пост-поражения нервной пластичности» (Бремен, ФРГ,1987); IX Международном Симпозиуме «Развитие, адаптация и модуляция позы и походки» (Марсель, Франция, 1988); IX Международном «Симпозиуме по гравитационной физиологии» (Нитра, Чехословакия, 1987); Международном Симпозиуме «Контроль движений головы» (Фонтебло, Франция, 1989); Симпозиуме «Космическая болезнь движения» (Калуга-Москва, 1990); XII Международном «Симпозиуме по гравитационной физиологии» (Ленинград, 1990); Международном Конгрессе патофизиологов «Болезнь движения» (Москва,1991); Всероссийской конференции «Управление движением» (Великие Луки, 2006); IV Всероссийской с международным участием Школе-конференции по физиологии мышц и мышечной деятельности «Инновационные направления в физиологии двигательной системы и мышечной деятельности» (Москва, 2007); XX Съезде Физиологического Общества им. ИЛ.Павлова (Москва, 2007).
Диссертационная работа апробирована на секции "Космическая медицина" Ученого совета ГНЦ РФ-ИМБП РАН (протокол № 3, от 18 июня 2009 г.).
По теме диссертации опубликовано 35 печатных работ.
Структура и объем диссертации
