Содержание к диссертации
ВВЕДЕНИЕ 4
Актуальность проблемы 4
Цели и задачи исследования 8
Научная новизна 9
Основные положения, выносимые на защиту 10
Теоретическое и практическое значение работы 12
Апробация работы 12
ОБЗОР ЛИТЕРАТУРЫ
Глава 1. Психофизиологические различия в деятельности центральной 15
нервной системы у лиц разного пола.
Глава 2. Особенности системной организации деятельности мозга у 41
мужчин и женщин.
Глава 3. Возрастные особенности становления системной деятельности 55
мозга у детей разного пола.
МЕТОДИКА
Глава 4. Объекты, условия исследования и методы регистрации и анализа 62
многоканальной ЭЭГ.
РЕЗУЛЬТАТЫ ИССЛЕДОВАНИЯ И ИХ ОБСУЖДЕНИЕ Глава 5. Особенности пространственно-временной организации биоэлектрической активности мозга у мужчин и женщин.
5.1. Половые различия в системной организации дистантных связей 78
активности отделов коры обоих полушарий мозга в состоянии покоя.
5.2. Особенности системных перестроек межрегионального 85
взаимодействия потенциалов коры при когнитивной деятельности у
взрослых лиц разного пола.
5.3. Обсуждение результатов. 121
Глава 6. Половые особенности становления системной организации пространственно-временных отношений колебаний ЭЭГ у детей, начиная с периода новорожденности.
Половые особенности организации БЭА мозга у новорождённых и у 132 детей 5-6 и 8-9 лет в состоянии спокойного бодрствования.
Тендерные различия в изменениях организации межрегиональных 138 взаимодействий потенциалов коры у детей 5-6 лет при некоторых видах когнитивной деятельности.
Обсуждение результатов. 147
Глава 7. Анализ генетической обусловленности пространственной организации дистантных связей биопотенциалов головного мозга в группах детей и взрослых у лиц мужского и женского пола.
7.1. Оценки межиндивидуального сходства пространственной 152
организации межрегионального взаимодействия биопотенциалов коры
мозга у взрослых испытуемых.
7.2. Оценки межиндивидуального сходства пространственной 160
организации межрегионального взаимодействия биопотенциалов коры
мозга у новорождённых и у детей 5-6 и 8-9 лет.
7.3. Обсуждение результатов. 174
ЗАКЛЮЧЕНИЕ 180
ВЫВОДЫ 186
ЛИТЕРАТУРА
Введение к работе
Актуальность проблемы
Выявление специфических для лиц разного пола особенностей в организации системной деятельности мозга является весьма актуальной задачей нейрофизиологии. Половой диморфизм морфофункциональной организации головного мозга во многом определяет тендерные особенности протекания процессов ВНД и ВПФ, отражающихся в различных стилях социального поведения и когнитивных стратегий. Согласно некоторым концепциям, дивергенция стратегий выживания для разных полов является одним из магистральных направлений эволюции. Как известно, природа «обеспечила» особям женского пола возможность выживать и оставлять потомство даже в экстремальных условиях, благодаря большей фенотипической пластичности, в то время как особи мужского пола, характеризующиеся более «ригидным» фенотипом, в экстремальных условиях чаще погибают. В то же время, особи мужского пола отличаются большим генотипическим разнообразием, что в некоторых случаях может способствовать более эффективному приспособлению к новым условиям существования популяции и, таким образом, способствовать жизнестойкости и эволюции вида в целом. По мнению В.А. Геодакяна (2004), женские особи, как у высших животных, так и у людей ориентированы на сохранение консервативных признаков вида, тогда как мужские особи «используются» в эволюции для поиска и апробации новых свойств и качеств.
Наличие в человеческой популяции разных стратегий поведения, отражающихся в особенностях мужской и женской социальных ролей, может являться одним из важных факторов успешной видовой адаптации человека (Голдберг, 2003). Известно, что женщины успешнее справляются со стереотипными задачами, они более устойчивы к монотонии и условия неопределённости для них оказываются менее стрессогенными, чем для мужчин (Ильин, 2001). Это находит отражение в более успешной адаптации многих лиц женского пола в сложных социальных условиях. С другой стороны, мужчины более успешно осуществляют поиск новых стратегий поведения и отличаются
большей целеустремлённостью и настойчивостью в достижении поставленной задачи.
Существенные половые различия в реализации биологических и социальных функций у мужчин и женщин в значительной мере обусловлены морфофункциональными особенностями их головного мозга. Сравнительные морфометрические исследования показывают определённые различия в строении мужского и женского мозга. Так, у мужчин больше выражен «сдвиг Яковлева» (т.е. выпирание правой лобной над левой лобной долей, наряду с выпиранием левой затылочной доли над правой затылочной долей (цит. по Голдбергу, 2003), при этом толщина коры правой лобной доли у мужчин больше, по сравнению с левой, в то время как у женщин эти билатеральные различия мало выражены (Click et al., 1982). Тендерные различия в толщине коры лобных долей, как и различия в толщине левой и правой коры у мужчин, присутствуют как у людей, так и у разных других видов млекопитающих (Diamond, 1985; Glide et al., 1979, Glick et al., 1982). Показано, что число и плотность нейронов на единицу объёма коры у мужчин несколько больше, чем у женщин (Rabinowicz et al., 1999). Описаны существенные половые различия в размерах и особенностях строения разных частей мозолистого тела и в динамике возрастных изменений этой важнейшей комиссуры человеческого мозга (Witelson, 1989; Cowell et al., 1992, 1994; Abolitiz et al., 1996; Murphy et al., 1996; Sallivan et al., 2001).
По данным физиологов, психологов и педагогов у детей разного пола отмечаются ранние и разнообразные проявления половых различий. Так, уже в первые годы жизни маленькие девочки успешнее овладевают мелкой моторикой рук. Девочки обычно начинают раньше говорить и, таким образом, в более ранние сроки обретают благоприятные условия для успешной социальной адаптации. В то же время, мальчики уже в дошкольном и младшем школьном возрасте более эффективно овладевают навыками анализа пространственных отношений. В 12-13 летнем возрасте по ряду физических и физиологических показателей девочки в среднем на 1,5-2 года опережают мальчиков. Перестройка психофизиологических процессов в пубертатный период у девушек происходит более плавно, чем у юношей. Понятно, что отмеченные возрастные особенности организации нервно-
психической деятельности у девочек и мальчиков находят отражение в деятельности ЦНС и, следует ожидать, что эти особенности могут продуктивно анализироваться посредством методов многопараметрического анализа ЭЭГ.
При исследовании половых различий локальных характеристик ЭЭГ с помощью спектрально-частотных методов анализа получены разные, иногда противоречивые данные. Так, М. Horita et al. (1995) показали большие значения спектральной плотности мощности колебаний ЭЭГ у женщин, чем у мужчин, в дельта-, тета- и бета- диапазонах, при этом не было выявлено достоверных различий в альфа-диапазоне частот. В другом исследовании (Friedl, Vogel, 1979) были выявлены различия и в альфа-диапазоне частот, при этом у женщин наблюдали меньшую мощность колебаний ЭЭГ в этом диапазоне по сравнению с мужчинами, а большую - в бета-диапазоне. Имеются также данные и об отсутствии особых отличий в фоновой ЭЭГ у лиц разного пола (Gasser et al., 1983; Nanbu et al., 1995).
Более однотипные результаты были получены при использовании методов анализа пространственно-временной организации ЭЭГ. В исследованиях разных авторов показано наличие более высокого уровня межполушарной когерентности ЭЭГ у лиц женского пола (Flor-Henry, Koles, 1982; Duffy et al., 1996). Результаты исследований H. В. Вольф (1998) и О. М. Разумниковой с соавт. (1999, 2000, 2004) также указывают на более тесное межполушарное взаимодействие гомологичных участков коры у женщин по сравнению с мужчинами. При этом в низкочастотных диапазонах колебаний ЭЭГ тесное межполушарное взаимодействие у женщин более выражено для фронтальных участков коры, а в высокочастотном бета2-диапазоне - также и для парието-окципитальных (Разумникова, 2004). У мужчин по данным этого автора отмечаются большие показатели когерентности колебаний ЭЭГ в диапазоне 10-30 Гц в пределах левого полушария. И. Е. Кануников с соавторами (Белов, Кануников, Кавшбая, 1997) показали, что у мужчин показатель глобальной синхронизации ЭЭГ и показатели пространственной синхронизации ЭЭГ в пределах левого и правого полушарий, а также уровень межполушарной синхронизации колебаний ЭЭГ выше, чем у женщин. Эти авторы связывают
наблюдаемые половые различия ЭЭГ с большим уровнем неспецифической активации коры у лиц мужского пола.
Особый интерес представляет исследование формирования с возрастом детей полового диморфизма биоэлектрической активности мозга. В работе М. Thordstein et al. (2006) анализ соотношений спектральной плотности мощности в области низких и высоких частот колебаний ЭЭГ у бодрствующих и спящих новорождённых привёл авторов к выводу о более раннем созревании кортикальных функций у девочек по сравнению с мальчиками. При изучении половых различий ЭЭГ у детей от 8 до 12 лет (Benninger et al., 1984) было установлено, что у мальчиков наблюдаются меньшие значения мощности тета-колебаний, но большие значения мощности в альфа-диапазоне. Также и по данным Н.В. Гавриш с соавт. (1993), в фоновой ЭЭГ девочек 6-7 лет значительно больше по сравнению с ЭЭГ мальчиков представлены колебания медленного тета-поддиапазона (4-5,5 кол/с), особенно в лобных и центральных областях. Однако, девочки, по данным этих авторов, превосходят мальчиков по выраженности более быстрых поддиапазонов альфа-ритма, в особенности альфаЗ (11,5-13 кол/с) в задних областях коры. При исследовании межполушарной когерентности колебаний ЭЭГ у детей 8-13 лет (Marosi et al., 1993) показали, что у девочек величина когерентных связей выше во всех частотных диапазонах (особенно в тета-), за исключением альфа-диапазона, где межполушарная когерентность ЭЭГ, напротив, оказалась больше у мальчиков. Кроме того, в этом исследовании во всех частотных диапазонах у девочек отмечались большие значения когерентности колебаний ЭЭГ в пределах правого полушария, чем это было отмечено у мальчиков. Н.Л.Горбачевская и Л.Ф.Кожушко (1990), проведя лонгитюдное исследование формирования ЭЭГ у здоровых школьников, на основе анализа динамики как амплитудных, так и энергетических показателей ЭЭГ в альфа-диапазоне, пришли к выводу о том, что у мальчиков на протяжении девяти лет жизни (с 8 до 17 лет) происходят те же изменения биоэлектрической активности мозга, что и у девочек, но с задержкой на 2-3 года. К особенностям ЭЭГ, связанных с полом, но не зависящим от стадии полового созревания, авторы относят большую возрастную изменчивость ЭЭГ у девочек по сравнению с мальчиками, больший разброса частоты альфа-ритма. Также у
мальчиков была выявлена более высокая амплитуда альфа ритма и большее значение индекса альфа-активности в затылочных зонах коры; у девочек проявлялась тенденция к более высоким значениям индекса бета-активности.
Таким образом, представленные данные показывают, что особенности пространственно-временной организации биопотенциалов мозга у лиц разного пола исследованы не в полной мере и нуждаются в дальнейшем изучении. При этом особую актуальность представляют исследования формирования этих особенностей в постнатальном онтогенезе ребёнка.
Цели и задачи исследования
Цель работы состояла в исследовании закономерностей становления в постнатальном онтогенезе ребёнка тендерных различий в организации системной деятельности мозга.
Для достижения этой цели были поставлены следующие задачи:
Провести у взрослых испытуемых исследование дефинитивного уровня формирования половых различий пространственно-временной организации межрегионального взаимодействия биопотенциалов коры больших полушарий мозга (в состоянии спокойного бодрствования с закрытыми и открытыми глазами).
Провести анализ тендерных особенностей в организации системной деятельности мозга при выполнении взрослыми испытуемыми вербально-мнестических, зрительно-пространственных и логического типа заданий.
Исследовать у новорождённых детей, а также у девочек и мальчиков дошкольного (5-6 лет) и младшего школьного (8-9 лет) возраста половые особенности организации внутри- и межполушарного взаимодействия биопотенциалов мозга в состоянии спокойного бодрствования и при выполнении детьми 5-6 лет вербально-мнестической, зрительно-пространственной и стереогностической деятельности.
В процессе выполнения задач исследования у взрослых и у детей разного возраста в фоновых состояниях и при выполнении ими когнитивной деятельности проводился анализ следующих характеристик поля биопотенциалов головного мозга:
пространственная организация межрегионального взаимодействия биопотенциалов головного мозга, оцениваемая с помощью корреляционного и кластерного анализов многоканальной ЭЭГ.
пространственная организация внутри- и межполушарных когерентных связей ЭЭГ, оцениваемых в основных частотных диапазонах.
4) Произвести оценку уровня межиндивидуального сходства пространственной организации дистантных взаимосвязей ЭЭГ в целом и для различных комбинаций дистантных связей ЭЭГ в группах лиц мужского и женского пола у детей, начиная с периода новорожденное, и у взрослых испытуемых.
Научная новизна результатов исследования
Впервые показано, что у новорождённых детей и у детей дошкольного и младшего школьного возраста отмечается обратный по сравнению со взрослыми характер половых отличий в пространственной организации системного взаимодействия биопотенциалов мозга. У детей средний уровень межрегиональных взаимосвязей активности различных отделов коры был выше у девочек, а у взрослых наблюдалось превалирование средней величины дистантных связей ЭЭГ у мужчин.
У мужчин по сравнению с женщинами отмечается более высокий уровень внутриполушарных связей ЭЭГ в пределах левого полушария, тогда как у женщин присутствует более высокий уровень межполушарных взаимодействий, особенно между активностью билатерально-симметричных отделов левого и правого полушарий.
У детей 5-6 лет показано превалирование у девочек внутриполушарных связей биопотенциалов практически всех отделов левого полушария, а в возрасте 8-9 лет у девочек по сравнению с мальчиками выявлено превышение величин
дистантных связей ЭЭГ почти по всем отведениям при сохранении наиболее высоких значений в височных, затылочных отделах и зоне ТРО левого полушария.
Оценки коэффициентов межиндивидуального сходства пространственной организации дистантных связей биопотенциалов мозга в парах индивидуумов одного пола позволили впервые показать, что у детей, начиная с периода новорожденности, наиболее высоким межиндивидуальным сходством как у мальчиков, так и у девочек выделяется пространственная структура дистантных связей ЭЭГ между билатерально-симметричными областями коры левого и правого полушарий, что может свидетельствовать о высокой генетической детерминации становления комиссуральных связей больших полушарий, начиная с младенческого возраста.
Впервые показано, что интериндивидуальная вариабельность пространственной организации биопотенциалов мозга у мальчиков и мужчин больше, чем у девочек и женщин, что свидетельствует о накоплении у индивидуумов мужского пола более разнообразных изменений в морфологической структуре волоконных связей коры обоих полушарий под воздействием различных факторов внешней среды.
Выявляемые при различных видах когнитивной деятельности у взрослых испытуемых и у детей 5-6 лет достоверные половые отличия в степени и топологии избирательного усиления межрегиональных взаимодействий биопотенциалов разных отделов коры больших полушарий мозга могут лежать в основе тендерных различий в стратегиях поведения и в стилях мышления у лиц женского и мужского пола, начиная с детского возраста.
Основные положения, выносимые на защиту
1. Половой диморфизм пространственно-временной организации межрегионального взаимодействия кортикальных отделов обоих полушарий мозга формируется в постнатальном онтогенезе ребёнка постепенно и поэтапно с превышением среднего уровня дистантных взаимосвязей ЭЭГ у девочек по сравнению с мальчиками, у новорождённых и у детей дошкольного и младшего школьного возраста, в то время как у взрослых индивидуумов присутствуют
обратные соотношения - более высокий средний уровень межрегиональных взаимодействий потенциалов мозга характерен для мужчин.
2. У взрослых лиц мужского пола более высокий, чем у женщин, уровень
дистантных взаимодействий биопотенциалов, особенно для' внутриполушарных
связей ЭЭГ левого полушария, может быть связан с наличием у мужчин больших
способностей к абстрактно-логическому мышлению и с большей склонностью к
преимущественному использованию рациональных («левополушарных») стратегий
поведения. В свою очередь, более высокий уровень межполушарных
взаимодействий у женщин может объяснять их способность к более свободной
вербализации мыслительных процессов и наличие у них определённых
преимуществ в так называемом «сетевом» мышлении.
Пространственная организация дистантных связей биопотенциалов головного мозга человека отличается высокой генетической обусловленностью, как в целом, так и в различных комбинациях межрегиональных взаимодействий биопотенциалов коры обоих полушарий. Наиболее высоким уровнем межиндивидуального сходства в группах лиц разного пола как у детей, так и у взрослых выделяется пространственная структура дистантных связей ЭЭГ билатерально-симметричных отделов коры левого и правого полушарий, что может свидетельствовать о высокой генетической детерминации становления комиссуральных связей обоих полушарий, начиная с периода новорожденное. В свою очередь, наименьшей степенью генетической обусловленности характеризуется становление ближних внутриполушарных взаимодействий кортикальных полей, повышенная пластичность которых на различных этапах онтогенеза, очевидно, обеспечивает высокую способность мозга к обучению и адаптацию к изменяющимся условиям внешней среды.
Повышенная интериндивидуальная вариабельность пространственной организации межрегионального взаимодействия потенциалов коры мозга в группах детей и взрослых мужского пола согласуется с данными о большем разбросе психофизиологических характеристик среди мужской части человеческой популяции.
5. Выявляемые при различных видах когнитивной деятельности у взрослых испытуемых и у детей 5-6 лет достоверные половые отличия в величине и организации межкортикальных взаимосвязей биопотенциалов определённых отделов коры левого и правого полушарий могут лежать в основе тендерных различий в стратегиях мышления у лиц женского и мужского пола, начиная с детского возраста.
Теоретическое и практическое значение работы
Полученные данные о половых различиях пространственной организации межрегионального взаимодействия потенциалов коры у детей и взрослых позволяют расширить представления о влиянии полового диморфизма на организацию интегративной деятельности мозга человека на разных этапах онтогенеза. Изучение тендерных особенностей пространственной организации БЭА головного мозга может способствовать формированию более целостного и глубокого понимания того, какие преимущества и, возможно, ограничения вносит фактор половой принадлежности в становление и развитие познавательных способностей человека, начиная с младенческого возраста. Выявленные у взрослых испытуемых и у детей 5-6 лет половые отличия в нейрофизиологическом обеспечении разных видов когнитивной деятельности могут позволить оптимизировать существующие программы психолого-педагогического сопровождения развития ребёнка. Представленные в работе материалы экспериментальных наблюдений могут быть рекомендованы для включения в лекционные курсы для специалистов, интересующихся проблемами изучения половых различий в организации системной деятельности мозга - биологов, физиологов, психологов, педагогов.
Апробация работы
Материалы диссертации представлялись на XXX Всероссийском совещании по проблемам высшей нервной деятельности, посвященное 150-летию со дня рождения И.П. Павлова (Санкт- Петербург, 2000); на Международной конференции, посвященной 55-летию Института возрастной физиологии РАО
(Москва, 2000); на II Российской конференции молодых ученых России с международным участием «Фундаментальные науки и прогресс клинической медицины» (Москва, 2001); на XVIII Всероссийском Съезде Физиологического Общества им. И.П. Павлова (Казань, 2001); на II конференции Украинского товарищества нейронаук, посвященного 70-летию кафедры физиологии (Донецк, 2001); на молодежной конференции «Мозг и поведение», посвященной 50-летию кафедры ВНД и психофизиологии СПбГУ (Санкт-Петербург, 2001); на Пятой Всероссийской медико-биологической конференции молодых исследователей «Человек и его здоровье» (Санкт-Петербург, 2002); на международной конференции «Проблемы интеграции функций в физиологии и медицине» к 100-летнему юбилею присуждения Нобелевской премии академику И.П. Павлову (Республика Беларусь, Минск, 2004); на Всероссийской конференции молодых исследователей «Физиология и медицина» (Санкт-Петербург, 2005); на IV Молодёжной научной конференции Института физиологии Коми НЦ УрО РАН (Сыктывкар, 2005); на Тринадцатом международном совещании и шестой школе по эволюционной физиологии (Санкт-Петербург, 2006); на V Молодежной научной конференции Института Физиологии Коми НЦ УрО РАН «Физиология человека и животных: от эксперимента к клинической практике» (Сыктывкар, 2006); на Девятой Всероссийской медико-биологической конференции молодых исследователей «Человек и его здоровье» (Санкт-Петербург, 2006); на XX съезде Физиологического общества им. И.П.Павлова (Москва, 2007); на IV Всероссийском съезде Российского психологического общества (Ростов-на-Дону, 2007); на Межинститутской конференции молодых ученых, посвященная 100-летию академика В.Н.Черниговского (Санкт-Петербург, Колтуши, 2007); на III Международной научно-практической конференции «Развитие научного наследия А.Р. Лурия в отечественной и мировой психологии» (Москва-Белгород, 2007); на XI Всероссийской конференции «Человек и его здоровье» (Санкт-Петербург, 2008); на Третьей Международной конференции по когнитивной науке (Москва, 2008); на IV Международной научной конференции «Психофизиологические и висцеральные функции в норме и патологии», посвященной 90-летию со дня рождения П. Г. Богача (Киев, 2008); на Всероссийской конференции, посвященной
125-летию со дня рождения академика Л. А. Орбели (Санкт-Петербург, 2008); на V Всероссийской конференции-школы «Физиология слуха и речи» (Санкт-Петербург, 2008).
ОБЗОР ЛИТЕРАТУРЫ
Похожие диссертации на Половые особенности пространственно-временной организации взаимодействия биопотенциалов мозга у взрослых и детей
