Содержание к диссертации
Введение
Глава 1. Обзор литературы 10
1.1. Организация глазодвигательных реакций 10
1.2. Изменение организации глазодвигательных реакций в условиях невесомости 27
1.3. Изменения организации глазодвигательных реакций в модельных условиях 35
Глава 2. Материалы и методы исследований 41
2.1. Изучение параметров РУВ в длительных космических полетах 41
2.2. Изучение параметров РУВ до и после длительных космических полетов 45
2.3. Исследование влияния моделируемой микрогравитации на центральные механизмы глазодвигательных реакций Т 48
Глава 3. Характеристики реакции установки взора в длительных космических полетах (эксперимент «Монимир») 56
Глава 4. Характеристики реакции установки взора после длительных космических полетов (эксперимент «Gaze») 75
Глава 5. Параметры пресаккадической ЭЭГ-активности при осуществлении произвольных саккадических движений глаз в условиях предъявления световых мишеней до и после 6-суточной иммерсии 85
Глава 6. Обсуждение результатов 95
Выводы 113
Список литературы 115
- Организация глазодвигательных реакций
- Исследование влияния моделируемой микрогравитации на центральные механизмы глазодвигательных реакций Т
- Характеристики реакции установки взора после длительных космических полетов (эксперимент «Gaze»)
- Параметры пресаккадической ЭЭГ-активности при осуществлении произвольных саккадических движений глаз в условиях предъявления световых мишеней до и после 6-суточной иммерсии
Введение к работе
Актуальность проблемы
Нарушения сенсомоторных функций и систем двигательного управления являются постоянным и закономерным спутником космических полетов различной длительности [Газенко О.Г. с соавт., 1965; Гурфинкель В.С. с соавт., 1969; Какурин Л.И. с соавт., 1971; Корнилова Л.Н. с соавт., 1979; Липшиц М.И., 1984; Козловская И.Б. с соавт., 1981; Kozlovskaya I.B. et al., 1985; Grigoriev A.I. et al., 1992; Решке М.Ф. с соавт., 1997]. Нарушая деятельность ведущих сенсорных систем, таких как вестибулярная, опорная и мышечная, невесомость создает условия для преобразований в системах моторного контроля, выражающиеся в реориентации систем управления движениями на другие, более стабильные афферентные входы [Козловская И.Б. с соавт., 1986; Berger M. et al., 1992]. В работах российских и зарубежных исследователей показано, что система управления произвольными движениями в невесомости базируется в основном на сигналах гравитационно независимой зрительной афферентации [Young L.R. et al., 1981; Козловская И.Б. с соавт., 1986; Kozlovskaya I.B. et al., 1990; Paloski W.H. et al., 1992; Grigoriev A.I. et al., 1992; Berger M. et al., 1992; Clement G. et al., 1999]. В этих условиях точность зрительного слежения становится особенно важной в обеспечении надежности космических полетов. Вместе с тем закономерности глазодвигательной деятельности в невесомости до настоящего времени остаются малоизученными.
Одной из базисных реакций зрительного слежения является реакция быстрой установки взора (РУВ) на объектах, внезапно появляющихся в периферическом поле зрения. Согласно данным Бицци и сотрудников [Bizzi et al., 1972; 1974; Dichgans et al., 1973, 1974], организация этой реакции базируется у приматов в основном на сигналах вестибулярного входа. Очевидно, что в условиях невесомости, глубоко нарушающей деятельность вестибулярного аппарата, характеристики и организация этой реакции изменяются. В исследованиях, выполненных в полетах на биоспутниках серии «Бион» [Kozlovskaya I.B. et al. 1989; Sirota M.G. et al., 1991; Yakushin S.B. et al., 1992; Dai M. et al., 1994, 1998; Cohen B. et al., 2005], были выявлены и описаны глубокие изменения вестибуло-глазодвигательного взаимодействия и характеристик реакции установки взора у обезьян макака-резус. Однако характеристики этой реакции в невесомости у человека до настоящего времени не изучались.
Важно отметить также, что в приматологических экспериментах на биоспутниках исследованию подлежала лишь реакция горизонтальной установки взора. Вместе с тем, известно, что наибольшие изменения в невесомости наблюдаются в характеристиках слежения вертикального, в организации которых существенное участие принимает отолитовая система [Kornilova L.N. et al., 1983; Dai M. et al., 1994; Cohen B. et al., 2005].
В связи со сказанным, важным являлось изучить особенности адаптационных процессов в системе горизонтальной и вертикальной реакций установки взора у человека в ходе и после длительных космических полетов. Представлялось интересным также исследовать участвующие в этих процессах центральные механизмы, у человека ранее не изучавшиеся.
Цель исследования
Исследование организации и механизмов адаптации системы управления взором в условиях микрогравитации
Задачи исследования:
-
Исследовать влияние невесомости на временные, кинематические и амплитудные характеристики содружественных движений глаз и головы при выполнении горизонтальной и вертикальной реакции установки взора.
-
Исследовать временные, кинематические и амплитудные характеристики горизонтальной и вертикальной реакции установки взора до и после длительных космических полетов.
-
Исследовать изменения пресаккадической активности коры головного мозга при выполнении саккадических реакций различной сложности в условиях моделирования физиологических эффектов микрогравитации.
Научная новизна
В работе впервые количественно описаны изменения характеристик одной из важнейших реакций зрительного слежения - реакции установки взора - в ходе длительных космических полетов и после их завершения. При этом впервые изучению подлежали процессы адаптации, обусловливаемые невесомостью в реакциях как горизонтальной, так и вертикальной установки взора. Подтвердив данные исследований механизмов преобразований в невесомости в системе управления горизонтальной реакции установки взора, выполненных на обезьянах в полетах биоспутников серии «Бион», результаты настоящих исследований впервые представили полную картину нарушений в системах управления как горизонтальной, так и вертикальной установкой взора в невесомости у человека и закономерности адаптивных процессов, обеспечивающих выполнение этой реакции в условиях микрогравитации.
Принципиально новым фактом является обнаруженная в исследовании идентичность в направленности изменений и закономерности процессов адаптации в системах горизонтальной и вертикальной реакции установки взора. Важным результатом исследования является также выявление в ходе длительного пребывания в невесомости двух фаз адаптации, различающихся направленностью изменений параметров реакции. Первая – фаза острой адаптации - характеризуется выраженным увеличением возбудимости в системе вестибуло-окулярного рефлекса (ВОР) и торможением движений головы. Во вторую фазу усиление в системе ВОР постепенно снижается, коэффициент ВОР (Квор) уменьшается у ряда космонавтов вплоть до величин ниже единицы, что позволяет предполагать активную тормозную природу процесса. Время реакции установки взора при этом оставалось существенно увеличенным.
Впервые показано, что снижение скорости движений головы в первую фазу адаптации, являющееся, по-видимому, рефлекторным ответом на переход к невесомости, сменяется во вторую фазу изменениями кинематических характеристик реакции, определяемыми в значительной мере исходной стратегией реакции установки взора. У представителей летной профессии, у которых в фоне движения головы при выполнении РУВ, как правило, заторможены, амплитуда и скорость движений головы увеличивалась, а у представителей нелетных профессий – оставалась низкой. Впервые было показано также, что возвращение после длительных космических полетов к условиям Земли сопровождается растормаживанием вестибуло-окулярного рефлеса, что выражается в показателях коэффициента ВОР.
Впервые в условиях наземного моделирования влияний микрогравитации в длительной «сухой иммерсии» выявлены выраженные изменения в кортикальных механизмах управления глазодвигательными реакциями при опорной разгрузке. Полученные данные позволяют предположить, что в невесомости, где наряду с опорной разгрузкой глубоко нарушается также функция вестибулярного аппарата, изменения в деятельности центральных механизмов управления движениями глаз еще более глубоки.
Научно-практическая значимость работы
Количественное описание параметров горизонтальной и вертикальной реакции установки взора в различные стадии космического полета позволяет определить временные и точностные возможности выполнения задач срочной установки взора на мишенях, внезапно появляющиеся в периферическом поле зрения. Результаты работы существенно упрощают планирование временных режимов выполнения операторских задач, связанных с быстрой установкой взора на мишенях.
Выявление природы и направленности компенсаторных процессов в системах горизонтальной и вертикальной РУВ в острый и хронический периоды адаптации расширяет возможности разработки средств коррекции нарушений зрительного слежения на разных стадиях космического полета.
Основные положения, выносимые на защиту
-
Невесомость снижает точностные возможности систем управления реакцией установки взора, изменяя ее временные и амплитудные характеристики, нарушая координацию содружественных движений глаз и головы и значительно увеличивая время выполнения двигательной задачи.
-
Изменения характеристик и организации РУВ в различные фазы адаптации к невесомости имеют единую направленность в реакциях горизонтальной и вертикальной установки, будучи существенно более выражены в вертикальной РУВ.
-
В полете и после его завершения характеристики содружественных движений глаз и головы отличаются высокой вариативностью, что обусловливается влияниями одновременно протекающих процессов ранней (острой) и хронической адаптации, имеющих, как правило, различную направленность.
-
Опорная разгрузка обусловливает развитие изменений кортикальной организации механизмов управления глазодвигательными реакциями, что проявляется в сущеественных изменениях амплитуды и топографии медленных пресаккадических электроэнцефалографических (ЭЭГ) потенциалов.
Апробация работы. Материалы диссертации доложены и обсуждены на конференциях молодых ученых и студентов, посвященных дню космонавтики (Москва, 2002г., 2003 г., 2004 г., 2007 г.); XII конференции по космической биологии и авиакосмической медицине (Москва, 2002 г.); конференции «Организм и окружающая среда: адаптация к экстремальным условиям» (Москва, 2003 г.); 25-м международном гравитационном симпозиуме (25th Annual International Gravitational Physiology Meeting) (Москва, 2004); XIX Съезде физиологического общества им. И.П. Павлова (Екатеринбург, 2004); 15-м Международном симпозиуме «Человек в космосе» (15th Human in Space Symposium - Benefits of Human Presence in Space, historical, scientific, medical, cultural and political aspects) (Австрия, Грац, 2005); 26-м международном гравитационном симпозиуме (26th Annual International Gravitational Physiology Meeting) (Германия, Кельн, 2005); 7-м симпозиуме «Роль вестибулярных органов в изучении космоса» (7th Symposium on the Role of the Vestibular Organs in Space Exploration) (Нидерланды, Нордвийк, 2006); XIII Конференции по космической биологии и авиакосмической медицине (Москва, 2006); 29-й Европейской конференции по зрительному восприятию (29 European Conference on Visual Perception) (Санкт-Петербург, 2006); 28-м международном гравитационном симпозиуме (28th Annual International Gravitational Physiology Meeting) (США, Сан-Антонио, 2007); XX Съезде физиологического общества им. И.П. Павлова (Москва, 2007).
Диссертация апробирована на заседании секции "Космическая физиология и биология" Ученого совета ГНЦ РФ – ИМБП РАН, 17 сентября 2007 г. (Протокол № 10).
По теме диссертации опубликовано 16 печатных работ.
Структура и объем диссертации. Диссертация изложена на 149 страницах машинописного текста и состоит из введения, литературного обзора, описания методов исследования, 3-х глав собственных исследований, обсуждения результатов, выводов и списка цитируемой литературы. Список литературы включает 174 работ, из них 71 отечественных и 103 – зарубежных авторов. Материал диссертации иллюстрирован 29 рисунками и 6 таблицами.
Организация глазодвигательных реакций
Содружественные движения глаз, головы и туловища необходимы для жизнедеятельности млекопитающих. Особенно это касается содружественных движений головы и глаз: чтобы изображение удерживалось на сетчатке, каждое движение головы должно сопровождаться компенсаторными движениями глаз.
Организация реакции установки взора
Классической моделью содружественных движений головы и глаз является реакция установки взора (РУВ) на мишени, внезапно появляющиеся в периферическом поле зрения, обеспечивающая выживание животных в меняющейся окружающей среде.
Впервые данная реакция была феноменологически описана в 1966 году [48], тщательно изучена в опытах на приматах Bizzi Е. с соавт. [54, 55, 56, 84], а тонкие механизмы ее системной регуляции остаются предметом детального изучения до настоящего времени [53, 99, 111, 112, 132, 161]. Суть РУВ состоит в том, что по линии слежения от одного зрительного стимула до другого происходят быстрые координированные движения головы и глаз. При этом отмечается строго определенная последовательность движений, состоящая из трех фаз. В первой фазе осуществляется саккада глаз в сторону цели. Во второй фазе, в ходе которой взор достигает цели, с задержкой до 40-60 мс начинается поворот головы в том же направлении. В третьей фазе глаза начинают медленно противовращаться со скоростью, компенсирующей поворот головы, что обеспечивает стабилизацию изображения в фовеальной области сетчатки. У приматов РУВ выполняется стандартно, однако продолжительность и параметры трех описанных фаз могут меняться в зависимости от условий задачи [54, 86, 93, 129, 174]. У человека пластичность РУВ была показана, в частности, в экспериментах с использованием очков, ограничивающих угол зрения: при работе в таких очках в течение короткого времени удельный вклад движений головы при перемещении взора существенно возрастал [144].
С конца девятнадцатого века господствовало представление о комплексном программировании всех компонентов реакции установки взора. Однако уже в 1971 году Bizzi et al. сформулировали гипотезу о программной организации РУВ [54] и предположили вестибулярное происхождение реакции противовращения глаз. По данным Bizzi et al., стабилизация взора во время поворотов головы в третью фазу реакции является результатом согласованной работы вестибулярного, зрительного и проприоцептивного афферентных входов. Для выяснения удельной значимости каждого из афферентных сигналов Бицци с соавторами в хронических опытах на обезьянах, исходно обученных выполнению реакцию установки взора, исследовали влияние на ее параметры двусторонней лабиринтэктомии, а также ризотомии шейных нервных узлов. Как выяснилось, после лабиринтэктомии процесс восстановления способности стабилизировать изображение на сетчатке во время активных движений глаз и головы является весьма сложным и обеспечивается рядом механизмов, таких как активация проприоцептивной шейно-глазодвигательной петли, препрограммирование компенсаторных движений глаз и изменение функциональных взаимоотношений между сигналом о ретинальной ошибке и последующей саккадой. Авторы отметили при этом, что наибольшее функциональное значение в процессах компенсации имеет первый механизм - потенциация шейно-глазодвигательного рефлекса. В нормальных условиях удельная значимость проприцептивного афферентного входа у приматов невелика, составляя не более 5%, параметры движений глаз и головы более чем на 90% определяются сигналами вестибулярного входа. После лабиринтэктомии вклад проприоцепции в регуляцию взора составлял у животных более 45%. После проведения шейной ризотомии зрительная стабилизация, точность которой достигала 30%, обеспечивалась за счет процессов центрального программирования компенсаторных движений глаз. У человека характер вестибуло-глазодвигательного взаимодействия отличается от такового у приматов. По данным различных авторов [42, 46, 96], долевое участие проприоцептивного входа в процессах стабилизации зрительного образа на сетчатке у человека составляет 8-30%, а роль вестибулярных сигналов колеблется от 40 до 60%. При этом следует учитывать, что активность вестибуло-глазодвигательной петли у человека зависит от многих факторов, в частности, от уровня внимания. Как показали исследования [143], при использовании неспецифического стимула, повышающего уровень внимания испытуемых, долевое участие вестибуло-глазодвигательной петли повышалось до 70%.
У кошек управление движениями глаз и головы в РУВ осуществляется совместно [109]. Однако эти данные не могут быть экстраполированы на приматов, обладающих двигательным поведением существенно более сложной организации.
Бицци с соавт. показали также, что в случае отмены в двигательной задаче условия быстроты установки взора, организация РУВ изменяется [54]. Чрезвычайно интересными были проведенные теми же авторами эксперименты, в которых в 1-й и 2-й фазе реакции движения головы неожиданно останавливались. Оказалось, что амплитуда саккады без видимых перепадов возрастала, обеспечивая точную установку взора на мишени. Исходя их результатов этих экспериментов, авторы предположили, что в нормальных условиях саккада программируется на всю дистанцию до мишени, а присоединяющиеся в ходе реакции движения головы, оказывают на нее тормозное модулирующее влияние. Проанализировав временные интервалы, в течение которых коррекционные изменения амплитуды саккад обеспечивали точную установку взора, авторы определили время этой рефлекторной петли, составившее 13 мс. Это явилось основанием для предположения о мозжечковом механизме торможения саккады. В следующую, 3-ю фазу реакции движение головы не только тормозит саккаду, но и обусловливает противовращение глаз. Вестибуло-окулярный рефлекс
В норме отношение угловой амплитуды отклонения глаз к угловому отклонению головы обратной направленности в третьей фазе реакции установки взора близко к единице. Это соответствие обеспечивается вестибуло-окулярным рефлексом (ВОР) и обозначается «коэффициентом усиления ВОР».
Вестибуло-окулярный рефлекс (ВОР) представляет собой трехнейронную цепь. При поворотах головы рецепторы полукружных каналов, чувствительные к угловым ускорениям, обеспечивают модуляцию частоты импульсации афферентов вестибулярного нерва, пропорциональную скорости движения головы. Первичные вестибулярные афференты, расположенные в ганглии Scarpa, состоят из регулярно и нерегулярно разряжающихся единиц и образуют возбуждающие моносинаптические связи с клетками ипсилатерального вестибулярного ядра [98]. При больших ускорениях головы разряжаются нерегулярные единицы, при малых - регулярные. Информация от горизонтальных полукружных каналов поступает преимущественно в медиальное вестибулярное ядро, тогда как от вертикальных - в верхнее вестибулярное ядро [60, ПО]. Нейроны медиального вестибулярного ядра связаны моносинаптически с контралатеральными мотонейронами отводящего нерва, обуславливая развитие в них возбуждающих постсинаптических потенциалов, и с мотонейронами ипсилатеральными, обусловливая в них возникновение тормозных постсинаптических потенциалов. Такая организация обеспечивает рефлекторное противовращение глаз при движении головы [130, 160]. Временная задержка вестибуло-окулярной передачи составляет по разным данным от 5 до 15 мс [72]. В вестибулярных ядрах помимо вестибулярных проекций широко представлены проекции других афферентных систем -зрительной, проприоцептивной, окуломоторной. Активность нейронов вестибулярных ядер регулируется ретикулярной формацией, мозжечком, а также вестибулярной корой мозга [57, 83, 114, 115, 135, 141, 152].
Малейшее несоответствие усиления в петле ВОР единице, обусловливающее несоответствие скорости противовращения глаз скорости движения головы, сопровождается снижением точности зрительного слежения и возникновением коррекционных саккад [50, 88].
Природа взаимодействия саккадической команды и вестибуло-окулярного рефлекса (ВОР), обеспечивающего содружественность движений глаз и головы при выполнении РУВ, остается предметом исследований. Согласно предположениям Бицци и сотр., являвшимся сторонниками гипотезы линейной суммации, во время выполнения глазами саккадической команды работающий непрерывно ВОР автоматически вычитает из перемещения взора вклад, вносимый движением головы [56]. По данным Leigh et al., ВОР частично или полностью выключается при некоторых смещениях взора, выполняемых одновременно с возмущениями движений головы [133].
Исследование влияния моделируемой микрогравитации на центральные механизмы глазодвигательных реакций Т
В качестве модели невесомости в этой серии использовалась сухая иммерсия (СИ) (рис.3), влияния которой являются наиболее близкими к таковым в невесомости (табл.2).
Как видно из таблицы 2, в СИ в полной мере воспроизводятся свойственные невесомости гипокинезия, механическая разгрузка и безопорность. Опора в иммерсии равномерно распределяется по поверхности тела, в результате чего центральная нервная система воспринимает среду как безопорную [39].
Длительность эксперимента составляла 7 суток. По условиям эксперимента испытатели погружались в воду, будучи отделены от нее свободно плавающей водонепроницаемой и изовесной воде тканью. Размеры водного бассейна составляли 200x150x140 см. Температура воды в ванной поддерживалась автоматически на уровне 33,5+1,0С при температуре воздуха в комнате 23-25С. Последнее важно для поддержания теплового баланса испытателя при извлечении его для проведения процедур и исследований из иммерсионной среды. Режим дня в эксперименте регламентировался временными интервалами, необходимыми для сна (8 часов), приема пищи (3 раза в день), выполнения санитарно-гигиенических процедур (в среднем 15-20 минут в день) и запланированных исследований. Остальное время испытуемые использовали по свободному графику, читая, занимаясь, общаясь с дежурной бригадой. Исследования электроэнцефалографических коррелятов глазодвигательных реакций проводили до воздействия и на 6-е сутки СИ, для чего испытуемых на каталке доставляли к месту проведения тестирования. Тестирование и все связанные с ним процедуры осуществляли при положении испытуемого сидя в кресле. Общая длительность эксперимента не превышала 50 минут.
В данной серии исследований участвовали 24 испытателя-добровольца мужского пола в возрасте от 23 до 29 лет. Все они были правшами с ведущим правым глазом. Иммерсионному воздействию подвергались 7 испытуемых, остальные составили группу контроля.
Для определения профиля асимметрии использовался ряд тестов, включая опросник М.Аннет, пробу Розенбаха, тест «дырка в карте» и др. Методы определения ведущего глаза основывались на совпадении монокулярного восприятия с бинокулярным.
При проведении регистрации испытуемый находился в темной изолированной камере в положении сидя в кресле, подголовник которого был установлен таким образом, чтобы максимально снизить напряжение шейных мышц.
В качестве зрительных стимулов использовали три красных светодиода, расположенных на табло на уровне глаз испытуемого по горизонтали. Табло представляло собой крестообразную сферическую конструкцию, центр которого располагался на расстоянии 120 см от глаз испытуемого. Светодиод в центре зрительного поля служил в качестве центрального фиксационного стимула (ЦФС), а светодиоды, расположенные справа и слева от ЦФС на расстоянии в 10 являлись периферическими стимулами-мишенями (ПС), к которым испытуемые совершали саккадические движения.
Настоящее исследование включало 2 схемы зрительной стимуляции: (1) тест с простыми саккадами, в котором испытуемые максимально быстро совершали саккаду к ПС; и (2) тест с антисаккадами, в котором испытуемые максимально быстро совершали саккаду в точку, расположенную в противоположном зрительном поле симметрично ПС (рис.4).
Саккады, выполняемые в тесте 1, относятся к зрительно-управляемым, т.е. их инициация обусловлена исключительно внешними стимулами; выполняемые в тесте 2 антисаккады определяются по данным некоторых авторов как произвольные, предъявляющие более высокие требования к зрительно-пространственному вниманию, рабочей памяти, моторному программированию и активности тормозных систем [91].
В ходе эксперимента зрительные стимулы предъявляли блоками по 48 реализаций в каждом. В течение одного исследования испытуемые выполняли по 6 - 8 блоков. Инициация каждой реализации стимулов совершалась самим испытуемым путем нажатия клавиши, закрепленной на подлокотнике кресла; через 1500 - 2000 мс после этого включался ЦФС (рис.5А). Испытуемый удерживал взор на ЦФС и при включении ПС максимально быстро осуществлял саккаду в его направлении. При дискретном уменьшении яркости ПС вдвое ("пригасании") испытатель должен был отпустить нажатую в начале реализации клавишу и перевести взор на ЦФС. Длительность ЦФС варьировала от 800 до 1000 мс, ПС - от 1000 до 1300 мс. В тесте с антисаккадами ПС включался лишь на 100 мс; а затем, через 2200 мс включался "коррекционный" ПС в противоположном зрительном полуполе; уменьшение его яркости служило сигналом отпустить клавишу и перевести взор на ЦФС (рис.5Б).
ЭЭГ регистрировали монополярно, с постоянной времени 0,3 с в 19 стандартных отведениях. Для регистрации применялись мостиковые электроды. Движения глаз регистрировали методом электроокулографии (ЭОГ). Управление экспериментом, сбор и хранение данных проводили с использованием компьютера IBM PC.
В ходе анализа ЭЭГ предварительно производили полуавтоматическое подавление окулографических артефактов с использованием специально разработанной программы, основанной на факторном анализе ЭЭГ, с последующей визуальной отбраковкой реализаций, в которых артефакты остались. Начало саккад определяли автоматически по сигналу ЭОГ.
В зависимости от величины латентного периода (ЛП) саккады группировали по трем основным типам: на опережающие с ЛП 80 мс, экспресс с ЛП = 80-120 мс и регулярные, с ЛП больше 120 мс [89, 92]. У каждого испытуемого определяли процентное содержание саккад каждого типа в общем числе выполненных задач. Помимо этого, в тесте 2 определяли также число ошибочных движений, за которые принимались саккады, направленные не в противоположное зрительное поле, а к ПС.
Характеристики медленных пресаккадических ЭЭГ-потенциалов определяли только для правильных регулярных саккад, количество которых во всех случаях было достаточным (25 - 70) для проведения усреднения.
Для выделения медленных пресаккадических потенциалов запись ЭЭГ трансформировали с постоянной времени 5 с. Для каждого испытуемого проводили обратное усреднение ЭЭГ, триггером которого служил момент включения периферического целевого стимула. Усредняли отрезки записи ЭЭГ на интервале 1000 мс до и 500 мс после триггера. Количественную оценку амплитуды пресаккадического негативного потенциала (ПСНП) проводили на интервале 600 мс до момента предъявления целевого периферического стимула. В качестве базовой линии при этом использовали среднее значение потенциалов за 100 мс перед началом эпохи анализа. Для проведения количественной обработки данных с учетом динамики изменений ПСНП при обратном усреднении от стимула интервал анализа был разделен на 3 интервала по 200 мс (-600 -400 мс, -400 -200 мс, -200 - 20 мс). Последние 20 мс до начала саккады в дальнейшую обработку не включали, так как на этом этапе доминируют процессы подготовки моторного выхода, анализ которых не входил в задачи данного исследования. По результатам обработки данных строились топографические карты. При проведении статистических расчетов использовали программы BioStat (версия 4.03) и SPSS (версии 8.0 и 12.0). Графики и диаграммы строили с использованием указанных статистических программ и программного пакета MS Excel 2000.
Выбор статистического метода осуществлялся после вычисления типа распределения данных. Для оценки различий полученных результатов в наземных и полетных экспериментах использовались следующие методы:
- метод вариационной статистики для парных данных с применением критерия значимости t Стьюдента;
- многофакторный монопараметрический дисперсионный анализ (MANOVA). MANOVA проводили в двух вариантах: (1) для 16 отведений (кроме Fz, Cz, Pz) по факторам "Группа" (п=2), "Область" (п=8) и "Полушарие" (п=2), (схема 1); (2) для 9 отведений (F, С, Р, включая отведения средней линии) по факторам "Группа" (п=2), "Область" (п=3) и "Латеральность " (п=3), (схема 2). В ходе анализа оценивали влияние на амплитуду ПСНП всех перечисленных факторов и их взаимных сочетаний.
- анализ средних с помощью критериев Вилкоксона и Манна-Уитни.
Характеристики реакции установки взора после длительных космических полетов (эксперимент «Gaze»)
Характеристики горизонтальной реакции установки взора после длительных КП
До полета рисунок реакции гРУВ на мишенях, расположенных на расстоянии 20 угловых градусов вправо и влево от центра, у всех космонавтов соответствовал классическому. Первой, с латентным периодом 165 - 255 мс, возникала саккада в сторону мишени. Через 40 - 60 мс после начала саккады начиналось движение головы в ту же сторону.
Время установки взора на мишенях до полета у всех испытуемых (9 человек) составляло 400 - 600 мс от момента предъявления стимула. Амплитуда саккад при этом у большинства космонавтов колебалась в пределах 18,5-26,0 угловых градусов; максимальная амплитуда движений головы - от 10 до 18 угловых градусов. Длительность саккад от начала до пика составляла 110 ± 46 мс, а длительность движений головы от начала до выхода на плато - 475 ± 68 мс.
Максимальная скорость саккад составляла от 310 до 500 угл.град/с; максимальная скорость движений головы - от 50 до 140 угл.град/с. При этом изменения амплитуд саккад не зависели от их максимальной скорости (значения коэффициента корреляции (г) не превышали 0,36).
Длительное пребывание в невесомости существенно изменяло характеристики гРУВ (табл. 3). В первые дни после приземления у всех обследуемых (7 человек) отмечалось увеличение времени установки взора на мишени (рис. 19). В первом же исследовании, выполнявшемся на 1-2-е послеполетные сутки, среднее время установки взора превышало у разных космонавтов предполетное на 90 - 300 мс. В дальнейшем эти изменения сглаживались и к 8-му дню после приземления время, затрачиваемое на установку взора на мишени, составляло 510-655 мс, приближаясь к контрольным значениям.
Латентные периоды движений глаз и головы в первые сутки после полета изменялись разнонаправленно, проявляя у двух космонавтов тенденцию к увеличению, у трех - к некоторому снижению, у остальных - оставаясь неизменными. В дальнейшем значения этого показателя нормализовались и на 8-е сутки после приземления были близки к фоновым значениям. Аналогичным образом изменялись и латентные периоды движений головы.
Амплитудные характеристики гРУВ также изменялись незначительно. На 3-й послеполетные сутки амплитуда саккад составляла в среднем 18-23 угловых градусов (); амплитуда движений головы - 11-19,5. Отчетливое увеличение амплитуды саккад и снижение амплитуды движений головы отмечалось у космонавта 1; снижение амплитуды саккад отмечалось у космонавта 2; увеличение амплитуды движений головы - у космонавтов 3, 4 и 6. Длительности саккад при этом изменялись разнонаправленно: у космонавтов 1, 2 и 9 наблюдалось резкое их снижение, у космонавтов 4 и 5 - резкое увеличение, у остальных этот показатель оставался неизменным. Длительности движений головы оставались на контрольном уровне.
Максимальная скорость саккад проявляла тенденцию к снижению, существенно изменившись только у двух из семи космонавтов: у космонавта 1 - резко возрастала; у космонавта 2 - резко падала. Скорость движений головы при этом у космонавта 2 несколько снижалась, а у других оставалась неизменной. Как и в контрольных исследованиях, амплитуды саккад не выявляли зависимости от их максимальных скоростей (рис. 20).
Результатом всех описанных изменений в организации гРУВ явилось увеличение времени выполнения реакции. В среднем по группе время реакции увеличилось незначительно: на 3-й сутки после посадки оно составляло от 450 до 700 мс. У космонавта 2 этот показатель увеличился на 45%. Наиболее существенные изменения в КП у всех обследуемых претерпевала вариативность параметров реакции (табл. 4). Разбросы значений латентных периодов движений глаз в полете достигали 43,5% (против 10,23%) в фоне); латентных периодов движений головы - 56,1% (против 40,24%). Увеличилась после полета также вариативность длительности установки взора на мишени, достигавшая в первую неделю после посадки 41,31% (при 22,0% до полета). В то же время вариативность амплитудных параметров гРУВ после посадки снижалась, не превышая 18% против 31,2% в контроле для амплитуд саккад и 27,7% - для амплитуд движений головы (против 44,4% до полета) (рис. 21).
Характеристики вертикальной реакции установки взора после длительных КП
Так же как и для гРУВ, до полета рисунок вРУВ у всех космонавтов соответствовал классическому [54, 55]. Первой, с латентным периодом 181 -250 мс, возникала саккада в сторону мишени. Через 45 - 60 мс после начала саккады начиналось движение головы в ту же сторону. Время установки взора на мишенях в группе составляло 450 - 660 мс от момента предъявления стимула. Амплитуда саккад при этом у большинства космонавтов колебалась в пределах 16,2-25,3 угловых градусов. Длительность саккад от начала до пика составляла 108 ±26 мс, а длительность движений головы от начала до выхода на плато - 498 ± 52 мс. У всех космонавтов до полета прослеживалась четкая зависимость амплитуды саккад от их максимальной скорости (коэффициент корреляции составил от 0,46 до 0,91). Длительное пребывание в невесомости существенно изменяло характеристики исследуемой реакции. В первые дни после посадки у всех обследуемых имело место значительное увеличение времени установки взора на мишени (рис. 22А). В исследовании, выполнявшемся на 1-2-е послеполетные сутки, время установки взора превысило предполетное на 120-300 мс. В дальнейшем эти изменения сглаживались и к 8-му дню после приземления время, затрачиваемое на установку взора на мишени, составило 543-687 мс, что было близко к контрольным значениям.
Параметры пресаккадической ЭЭГ-активности при осуществлении произвольных саккадических движений глаз в условиях предъявления световых мишеней до и после 6-суточной иммерсии
Временные характеристики саккадических движений глаз
При предъявлении мишени испытуемые в зависимости от постановки задачи быстро переводили взор либо на предъявляемый световой стимул (простые саккады), либо в точку, расположенную симметрично ему (антисаккады). Латентные периоды саккадических движений глаз достоверно не отличались при осуществлении реакций на стимул справа и слева, а также до и после иммерсионного воздействия во всех экспериментальных парадигмах (табл. 5). В то же время абсолютные значения латентных периодов саккад в обеих группах зависели от парадигмы задачи: наименьшими были латентные периоды простых саккад и наибольшими - латентные периоды в антисаккадическом тесте (р 0,04).
Параметры пресаккадических ЭЭГ-потенциалов Тест 1. Простые саккады.
Динамическое картирование амплитуды пресаккадических потенциалов до иммерсии при обратном усреднении от периферического стимула (ПС) показало наличие двух фаз, которые отличались по топографии и амплитуде ПСНП. В 1-м интервале анализа (600-400 мс до включения ПС) выявлялась отчетливая негативная волна, распространявшаяся симметрично на фронтально-центрально-париетальную область (рис. 26). Максимальные значения амплитуды ПСН были отмечены в области вертекса (Cz: -1,6+0,5 мкВ) и в срединной лобной области (Fz: -1,37+0,32 мкВ).
В последующие 400 мс от 1-го ко 2-му интервалу анализа наблюдалось увеличение амплитуды негативности в теменной области и ее снижение - в центральной. В лобной области амплитуда негативной волны существенно не изменялась. В последние 200 мс перед целевым стимулом - 3-й интервал - в зоне негативности выявлялись два фокуса: фронтальный и париетальный, которые локализовались преимущественно по средней линии левого полушария. Фронтальный фокус при этом включал отведения Fz, F3 и F4 и был симметричен относительно сагиттальной линии с максимумом в срединном лобном отведении Fz (-1,31+0,48 мкВ). В теменном фокусе негативная волна локализовалась в отведениях средней линии левого полушария (Pz: -1,36+0,65 мкВ; РЗ: -0,64+0,21 мкВ). В правом теменном отведении (Р4) при этом регистрировался позитивный потенциал с амплитудой +0,59+0,24 мкВ.
Для анализа симметрии распределения потенциалов по коре использовали коэффициент межполушарной асимметрии (Кае), который вычисляли как разность амплитуд потенциалов в симметричных отведениях. До иммерсии в 3-м интервале анализа значения Кас в лобной и центральной областях были близки к нулю, что соответствовало симметричному распределению негативности (рис. 27). В теменной области Кае составлял -1,23, что соотносилось с негативной полярностью медленного потенциала в левом теменном отведении и позитивной - в правом теменном отведении. В затылочной области наблюдалась еще более выраженная асимметрия распределения медленных ПСП с той же направленностью.
Анализ пресаккадической негативности в иммерсии выявил отчетливые изменения топографии и снижение амплитуды (рис. 26, 28). В 1-м интервале анализа зона негативности была сужена и включала область вертекса, центральную, теменную и задневисочную области правого полушария. Как и до воздействия, максимум ПСНП находился в отведении Cz: (-1,35+0,43 мкВ); амплитуда ПСН в других отведениях не превышала 0,5 мкВ. От 1-го к 3-му интервалу анализа наблюдалось смещение фокуса негативности в постцентральную область правого полушария. В последние 200 мс до периферического стимула (3-й интервал анализа) зона негативности у испытуемых, находящихся в иммерсии, локализовалась преимущественно в центральной, теменной и задневисочной областях правого полушария с максимумом в правом теменном отведении (Р4: -1,22+0,59 мкВ).
Таким образом, в иммерсии происходило смещение зоны пресаккадической негативности в правое полушарие, максимально выраженное в 3-м интервале анализа. Это проявлялось в изменениях коэффициентов асимметрии, значения которых в центральных, теменных и затылочных отведениях на 6-е сутки иммерсии становились положительными.
Наряду с этим в условиях иммерсии наблюдались отчетливые фокусы позитивности, не регистрировавшиеся до воздействия. В 1-м интервале фокусы позитивных потенциалов наблюдались в левой теменно-затылочной и правой лобной областях и были максимальны в отведениях 01 (+1,62+0,55 мкВ) и F4 (+1,09+0,58 мкВ) соответственно. От 1-го к 3-му интервалу анализа амплитуда позитивности несколько снижалась в левой теменно-затылочной зоне и увеличивалась в правой лобной области, достигая максимума в 3-м интервале (F4: +2,65+1,24 мкВ). Именно этим обусловливалось возникновение в иммерсии отрицательных значений Кас в лобной области (рис. 27). Парное сравнение средних групповых значений амплитуд негативности показало, что пребывание в условиях иммерсии сопровождалось достоверным снижением амплитуды ПСНП с одновременным формированием зон позитивности, которое отмечалось в 1-м и 2-м интервалах в срединных лобных и теменных (р 0,05). Достоверное снижение (р 0,05) амплитуды негативных потенциалов в 3-м интервале анализа наблюдалось в срединном теменном (р 0,1), а также правом лобном (р 0,1) и теменном (р 0,05) отведениях. В теменном и затылочном отведениях правого полушария амплитуда негативности, напротив, была увеличена (р 0,05) во всех интервалах анализа, наряду с отсутствием зоны позитивности и распространением на эту область зоны негативности.
Тест 2. Антисаккады
Выполнение антисаккад являлось более сложной задачей, что проявилось в увеличении латентных периодов саккад и числа ошибочных ответов - саккад, направленных к периферическому стимулу, а не в противоположную сторону. Латентные периоды регулярных саккад до воздействия составляли 231,1+28,1 мс; число ошибочных ответов колебалось от 0,7% до 11%, составляя в среднем по группе 5,2+1,6%,. Пребывание в иммерсии не изменяло эти показатели: латентный период регулярных саккад достоверно не отличался от исходных значений и составлял после воздействия 234,2+27,2 мс; процент ошибочных ответов после пребывания в иммерсии у разных испытуемых составлял от 2 до 8% при среднем значении 4,0+0,8%.
Анализ ПСНП в контроле обнаружил в ходе выполнения задачи формирование зоны негативности, распространяющейся билатерально симметрично на фронтально-центрально-париетальную область с максимумами в центральном лобном отведении (Fz: -1,48+0,39 мкВ) и области вертекса (Cz: -1,28+0,61 мкВ). От 1-го к 3-му интервалу наблюдалось усиление теменного фокуса негативности и снижение амплитуды негативного потенциала в области вертекса (рис. 29). Одновременно происходило усиление лобного фокуса негативности и смещение зоны негативности в левое полушарие. В последние 200 мс до предъявления ПС (3-й интервал анализа) выявлялись два отчетливых фокуса негативных потенциалов, расположенные в отведениях средней линии и левого полушария: лобный, с максимумом ПСН в отведениях Fz (-1,94+0,59 мкВ) и F3 (-1,75+0,8 мкВ), и теменной, с максимумом в отведениях Pz (-1,93+0,3 мкВ) и РЗ (-1,77±0,39 мкВ).
