Содержание к диссертации
Введение
1. Обзор литературы 12
1.1. Нейрофизиологические механизмы адаптации
1.1.1. Физиологическое обоснование адаптации 12
1.1.2. Биологические ритмы 16
1.1.3. Адаптивная роль лимбической системы 18
1.1.4. Поведение и адаптация 20
1.1.5. Гомеостатические механизмы адаптации 23
1.1.6. Корреляты нейрогенного стресса 27
1. 2. Морфофункциональные особенности и адаптация птиц
1.2. 1. Особенности организации мозга птиц 31
1. 2. 2. Состояние стресса у птиц 34
1.2.3. Адаптивные реакции сердца птиц 37
1.3. Резюме по обзору литературы 39
2. Материалы и методы исследования 40
3. Результаты исследования и их обсуждение 49
3.1. Нейрофизиологический статус птицы 49
3.1.1. Поведение, габитус, уровень гликемии, ЭКГ-активность 49
3.1.2. Электрическая активность структур головного мозга 52
3.2. Адаптация птицы к состоянию фотодесинхроноза 56
3.2. 1. Особенности поведения и габитуса птицы 56
3.2. 2. Динамика концентрации глюкозы в крови птиц 58
3.2.3. ЭЭГ-активность структур мозга 60
3.2.4. Изменения электрической активности сердца 72
3.2.5. Сопряженность электрической активности структур мозга и сердца 78
3.3. Адаптации птиц к условиям скученности
3.3.1. Динамика поведения и габитуса птиц 79
3.3.2. Изменения уровня гликемии 82
3.3.3. Электрическая активность структур мозга птицы 83
3.3.4. Особенности электрической активности сердца птиц 95
3.3.5. Корреляции электрической активности структур мозга и сердца 100
4. Заключение 102
5. Выводы 113
6. Практические предложения 114
7. Библиографический список 115
- Адаптивная роль лимбической системы
- Особенности организации мозга птиц
- Поведение, габитус, уровень гликемии, ЭКГ-активность
- Сопряженность электрической активности структур мозга и сердца
Введение к работе
Актуальность исследования. Адаптация - одно из фундаментальных качеств живой природы, приобретенное в процессе эволюции и позволяющее осуществлять переход живой системы любого уровня организации из одного гомеостати-ческого состояния в другое (В.Д. Озернюк, С.К. Нечаев, 2002).
Среди различных аспектов исследования механизмов адаптации наибольший интерес вызывает центральный, реализация которого, как установлено, обеспечивается интегративной деятельностью структур ЦНС. Применение электрофизиологических методов для изучения мозговых механизмов адаптации является наиболее приемлемым, поскольку их результаты позволяют объективно судить о функциональном состоянии структур нервной системы, динамике со-матовегетативных и поведенческих функций организма, о характере воздействий на него (П.К. Анохин, 1968; А.Б. Коган, 1969).
В доступной изучению литературе представлено большое количество нейрофизиологических работ по исследованию центральных механизмов адаптации, проведенных на разных видах животных, но практически нет данных об аналогичных разработках на сельскохозяйственных птицах. Особую актуальность имеют комплексные исследования центральных механизмов адаптации и нейрогенного стресса у животных. Необходимость их проведения обусловлена антропогенным навязыванием птице тех или иных условий внешней среды, которые, вступая в противоречие с её биологической природой, снижают стрессоустойчивость и продуктивность (Н.И. Пигарев с соавт., 1981; И.А. Болотников с соавт., 1983; А.К. Данилова с соавт., 1987; Н.И. Сгарчиков, 1989; М. North, 1980; М. Wineland, 1985).
Индустриальная технология птицеводства предполагает создание таких ограничений для птицы, которые в филогенезе вида прежде не встречались. Более того, интенсификация производства и далее предполагает повышение стрес-сорных воздействий. Птица не выдерживает условий пожизненного содержания в клетках, происходит перенапряжение её физиологических функций (Б.В. Рубан, 1985; В.Г. Герасименко, 1987).
К числу стрессоров относится нарушение биологических ритмов организма. Биоритмы проявляются определенной динамикой обмена веществ и энергии с внешней средой (Р. Уиттекер, 1980; Ю. Ашофф, 1984). Относительное постоянство условий промышленных комплексов, будучи неестественным, нарушает временную координацию живой системы с внешними периодическими колебаниями. Адаптация организма к вновь созданным условиям может наступить только при успешной перестройке всего комплекса ритмов, имеющих разную скорость (Н.Р. Деряпа с соавт., 1985). Необходимость получения в птицеводстве высокой продуктивности и продления продуктивного периода жизни птицы актуализирует изучение разных аспектов механизмов стресса и адаптации.
Выполненные исследования направлены на изучение участия центральных структур мозга в механизмах адаптации кур к условиям десинхронозов.
Цель и задачи исследования. Цель работы - изучить особенности нейрофизиологических механизмов адаптации птиц к воздействию десинхронизирующих факторов.
В ходе проведения исследований были решены следующие частные задачи: созданы реалистические модели острого и хронического нейрогенного стресса в условиях клеточного содержания птицы;
установлены функциональные параметры электрической активности их мозга и сердца в физиологических условиях;
определена функциональная роль гипоталамуса, гиппокампа и ретикулярной формации среднего мозга в механизмах развития стрессового состояния и адаптации к десинхронизирующим воздействиям;
изучены механизмы адаптивной перестройки электрической активности мозга и сердца к условиям десинхронозов;
анализирована динамика коррелятов стрессового состояния и адаптации к условиям острого и хронического десинхронозов.
Научная новизна. Впервые дана нейрофизиологическая характеристика функционального состояния и его внешних коррелятов у птиц, подверженных влиянию десихронизирующих факторов. Выявлена роль центральных механизмов в процессах адаптации птицы к десинхронозам. Представлены экспериментальные доказательства изменений функциональных взаимоотношений (по биоэлектрической активности) между передним и задним гипоталамусом, гиппокампом и ретикулярной формацией среднего мозга по стадиям стресса. Показано, что в определении параметров электрокардиограммы при фотодесинхронозе в период адаптации доминирующее значение имеет активация переднего отдела гипоталамуса и гиппокампа и обусловленное этой активацией снижение функциональной активности заднего отдела гипоталамуса и ретикулярной формации среднего мозга. Регистрируемая на этом фоне брадикардия сопровождается гипогликемией и является следствием рассогласования реципрокных связей между обоими отделами вегетативной нервной системы.
Теоретическая и практическая значимость. Результаты работы указывают на целесообразность использования хронобиологического подхода к научному обоснованию путей повышения стрессоустойчивости птицы в условиях её промышленного содержания. Данные о роли различных мозговых структур в поддержании состояния стресса и постстрессовом восстановлении являются научной основой для поиска нейротропных средств, избирательно угнетающих стрессогенные зоны или стимулирующих мозговые структуры, ответственные за адаптивные или восстановительные процессы в постстрессовый период. Предлагаются две модели для изучения нейрофизиологических механизмов стресса и стереотаксические координаты вживления электродов в мозговые структуры птицы.
Полученные данные могут быть использованы в учебном процессе при изучении эволюционных аспектов нейрофизиологических механизмов адаптации живых организмов к десинхронизирующим факторам.
Положения, выносимые на защиту.
-
Инверсия фоторежима и скученность как десинхронизирующие факторы вызывают у птицы нейрогенный стресс в условиях клеточного содержания.
-
Неспецифическими реакциями со стороны мозга в условиях десинхронозов являются активация заднего отдела гипоталамуса и ретикулярной формации среднего мозга при патологическом напряжении гиппокампа.
-
Специфическими механизмами развития десинхронозов являются доминирующая активность переднего отдела гипоталамуса при высоком функциональном напряжении гиппокампа.
-
Развитие у птиц компенсаторно-адаптивных реакцией обусловлено повышением тонуса вегетативной нервной системы, что проявляется в сдвигах электрической проводимости сердца и его энергообеспечения.
Апробация работы. Материалы диссертации были представлены и получили положительную оценку на 3-м Междунар. симпоз. по сравнительной кардиологии «Достижения и перспективы сравнительной кардиологии» (Сыктывкар, 1993), Междунар. науч.-произв. конф. «Проблемы сельскохозяйственного производства на современном этапе и пути их решения» (Белгород, 2000), Всерос. конф. «Физиология организмов в нормальном и экстремальном состояниях», посвященной памяти и 95-летию со дня рожд. В.А. Пегеля (Томск, 2001), 7-й Междунар. науч.-практ. конф. «Приспособление организмов к действию экстремальных факторов» (Белгород, 2002), 8-й Междунар. науч. экологич. конф. «Актуальные проблемы сохранения устойчивости живых систем» (Белгород, 2004), XIX съезде физиол. о-ва им. И.П. Павлова (Санкт-Петербург, 2004), ежегодных расширенных заседаниях кафедры анатомии человека и животных Белгородского государственного университета, 10-й Междунар. науч.-произв. конф. «Проблемы сельскохозяйственного производства на современном этапе и пути их решения» (Белгород, 2006).
Публикации. По теме диссертации опубликовано 13 научных работ.
Объем и структура диссертации. Диссертация изложена на 143 страницах текста и имеет следующие разделы: введение, обзор литературы, материал и методы исследования, результаты исследования и их обсуждение, заключение, выводы, практические предложения, приложение. Содержит 22 таблицы и 10 рисунков, библиографический список включает 318 источников (из них 238 на русском языке).
Адаптивная роль лимбической системы
П.К. Анохин (1973) считал, что при стрессовых воздействиях решающую роль играют те системы, которые обладают способностью к экстренной самоорганизации, динамически и адекватно приспосабливать организм к изменяющимся условиям среды. Признано, что такой системой является система лим-бико-кортикальных взаимодействий (Ф.П. Ведяев с соавт., 1978; О.С. Андрианов, 1980; R.E. Cannon, Е.А. Salzen, 1971).
Многочисленные реципрокные связи лимбико-кортикальных структур между собой и с другими отделами ЦНС позволяют рассматривать их как единую интегративно-функциональную и адаптивную систему (Н.Н. Дзидзишви-ли, 1968; И.С. Гамбарян, И.Н. Коваль, 1972; А.С. Батуев, 1986; W.J. Nauta, H.J. Karten, 1970; R.L. Isaacson, 1974).
Лимбическая система оказывает модулирующее влияние на механизмы регуляции гомеостаза, реализацию эмоциональных, висцеральных и эндокринных реакций гипоталамо-ретикулярного происхождения (A.M. Вейн, А.Д. Соловьева, 1973; Л.Х. Алликметс, 1976; Ф.П. Ведяев, 1978; В.К. Судаков, 1987; P.W. Porter, 1952).
Гиппокамп (Hip) - центральный отдел лимбической системы мозга, входит в комплекс структур круга Пейпеса и имеет непосредственное отношение к общерегуляторным механизмам мозга (А.А. Унгиадзе, 1970; Т.А. Меринг с соавт., 1972; А.Ф. Макаренко, 1980; Б.И. Котляр, 1986; A. Routtenberg, М. Sloan, 1972; P.D. Mac Lean, 1970). Его интегративная деятельность определяет разные аспекты формирования и проявления в организме эмоций, памяти, мотивации, обучения, внимания, поведения, цикла сон-бодрствование (И.С. Бериташвили, 1968; Ф.П. Ведяев, 1975, 1978; Т.М. Воробьева, 1978; Т.Н. Ониани, 1980; О.С. Виноградова, 1982; J. Olds, Т. Hirano, 1969; W.K. Bleeker и соавт., 1980).
В зависимости от функционального состояния организма Hip может оказывать на его условно-рефлекторную деятельность как облегчающее (В.Г. Зилов, 1978), так и тормозное влияние (Л.В. Крушинская, 1964; Т.А. Меринг, 1990; К. Lissak и соавт., 1957).
Установлено, что Hip имеет непосредственное отношение к функциональной связи между процессами памяти и организацией мотивационного поведения (Р.Ю. Ильюченок с соавт., 1971), обеспечивает сравнение текущей информации со следами, хранящимися в памяти, и может быть субстратом промежуточной или «рабочей» памяти (О.С. Виноградова, 1975), реакции организма на сигналы с малой вероятностью подкрепления и высокой потребностью, вызывая сильное эмоциональное возбуждение (М.Л. Пигарева, 1972).
Интеграция висцеросоматических и нейроэндокринных функций Hpt обусловлена его анатомо-функциональной связью с гипофизом, РФ ствола мозга, лимбическими структурами мозга (Н.И. Грашенков, 1964, 1966; А.И. Карамян, 1976; В.А. Матюшов, 1976; J. Papez, 1937; RJ. Isaacson, 1974). Hpt обладает способностью к саморегуляции и автоматизации и, являясь высшим центром ВНС, обеспечивает нейро-гуморальную регуляцию механизмов адаптации (О.Г. Баклаваджян, 1987), участвует в формировании условно-рефлекторного и видоспецифического поведения, модулирует моторно-вегетативные и нейроэн-докринные компоненты эмоций и стресс-состояний (А.В. Вальдман, 1978; Т.М. Воробьева, 1978; Б.А. Макаренко, 1980; К.В. Судаков, 1987; J. Olds и соавт., 1960). Нейромодуляторы Hpt оказывают влияние на генетический аппарат клеток, регулируя синтез белков и интенсивность метаболических процессов в организме (Н.А. Юдаев с соавт., 1976; Д.С. Саркисов, 1987).
РФсм получает афферентную сигнализацию от всех систем организма и оказывает соответствующее активизирующее влияние на выше- и тормозное на нижележащие отделы ЦНС, определяет состояние сна и бодрствования, регулирует тонус вегетативных отделов нервной системы (Г. Мэгун, 1961; Е.В. Наумова, 1963; А.И. Карамян, 1976). Торможение функций РФсм сопряжено с подавлением тонуса СНС и активацией ПНС (С. Moruzzi, 1972). РФсм реализует реципрокные отношения симпатического отдела ВНС с вышележащими отделами головного мозга (Л.А. Орбели, 1962 а).
РФ является тем морфологическим субстратом, который объединяет различные отделы мозга, непосредственно связанные с адаптивными возможностями организма (Т.Н. Ониани, 1980; И.Н. Никитченко с соавт., 1988; Л.Х. Гар-кави с соавт., 1990). Являясь источником восходящих активирующих неспецифических влияний на кору мозга, она определяет быструю организацию генерализованных реакций организма в условиях напряжения (Т.С. Наумова, 1963).
Таким образом, структуры лимбической системы контролируют и модулируют видоспецифическое и эмоциональное поведение, тем самым управляют всей совокупностью внутренних факторов, мотивирующих активную деятельность и приспособление организма к различным условиям среды обитания (А.В. Вальдман, 1978; Ф.П. Ведяев, 1978; К.В. Судаков, 1987).
Поведение - первая легко распознаваемая реакция организма на изменение среды обитания и надежный критерий её адекватности его биологическим потребностям. Поведение проявляется в форме врожденных и приобретенных рефлексов. Для организма изменения поведенческих реакций является энергетически более выгодным вариантом обеспечения определенного уровня процессов метаболизма (В.Б. Чернышов, 1973; М. Ковальчикова, К. Ковальчиков, 1976; А.Д. Слоним, 1976; B.C. Новиков, 1991; N. Tinbergen, 1957).
В иерархии явлений, составляющих системную структуру поведения, этологические свойства являются интегрирующим и завершающим этапом взаимодействия организма с внешней средой. При осуществлении поведенческого акта временное течение процессов оказывается единым для различных структур мозга и определяется временной структурой ФС единой для всех системных процессов мозга (Б.В. Швырков, 1976; Д.Г. Кохен, 1982).
Перестройка поведенческих реакций осуществляется в соответствии с принципом саморегуляции (П.К. Анохин, 1968, 1975; И.Н. Никитченко с соавт., 1988). Астенизация резко снижает тонус соматических центров нервной системы, подавляет их эфферентные адаптивные и трофические влияния, нарушает интеграцию многоконтурных систем регуляции вегетативных функций и тем самым способствует развитию в организме эмоционально-вегетативных кризов (И.А. Аршавский, 1976; Ф.З. Меерсон, 1986 а, 1987; Б.М. Федоров, 1991).
Адаптивное поведение животных проявляется в противоположных по характеру ответных реакциях в форме подавления поведения или его активации (Б. Новицкий, 1981; И.Н. Никитченко с соавт., 1988; D.H. Cohen, H.J. Karten, 1984).
В условиях острого стресса активные формы поведения реализуются деятельностью САС (Э.П. Кокорина, 1986). Замирание, наблюдаемое в период ожидания опасности, сопряжено с высоким напряжением нервной системы, скелетной мускулатуры и значительными затратами энергии при отсутствии двигательных реакций (К. Кокс, 1981).
Особенности организации мозга птиц
Эволюционное развитие мозга позвоночных осуществлялось по пути совершенствования стриатумных структур, которые у птиц приобрели значение ведущих интеграторов (И.С.Бериташвили, 1968; Н.В. Фролкова, 1969; А.И. Ка-рамян, 1976; М.Г. Белехова, 1986). В полушариях птиц дорсолатеральная кор-тикоидная пластинка занимает незначительное место. В подкорковом отделе полушарий кур выделяют несколько стриатумных образований: неостриатум, эктостриатум, архистриатум, гиперстриатум, возвышающийся и примитивный палеостриатум (C.J. Ralph, 1959; Г. Хорн, 1988; L. Benowitz, 1980).
Передняя часть архистриатума птиц, связанная с соматическими и сен-сомоторными зонами, обеспечивает связь полушарий переднего мозга с РФ среднего и продолговатого мозга, таламусом, верхней частью спинного мозга, нейронами зрительной крыши и синего пятна (R. Pearson, 1972). Нейроны синего пятна возбуждаются при любых стресс-воздействиях, оказывая тормозное влияние на те структуры мозга, которые реципрокно связаны с ним и определяют аффективное поведение. Они посылают аксоны в передний мозг, передний и задний архистриатум, Hpt, спинной мозг, мозжечок (Г. Хорн, 1988; L. Dube, A. Parent, 1981; S. Shiasaka и соавт., 1981). Повреждения стриатума и удаление полосатого тела вызывают у птиц тяжелые расстройства моторики и приобретенного поведения (Z.I. Stettner, W.I. Schulz, 1962; R.E. Phillips, 1964). Мозжечок птиц, как и у млекопитающих, участвует в контроле позы и движения (Л. Проссер, 1978).
Промежуточная часть медиального вентрального гиперстриатума кур получает сигналы от всех сенсорных систем и восходящие проекции от центральных структур ствола мозга (Г. Хорн, 1988), что предполагает его участие в регуляции позы и локации (H.I. Karten и соавт., 1973; L. Benowitz, H.I. Karten, 1976).
Задний и медиальный архистриатум птиц связан с Hpt и это позволяет ожидать его участие в висцеро-эндокринных реакциях (Н. Zeier, H.I. Karten, 1971). Дорсальный архистриатум кур связан со зрительной крышей и, очевидно, может участвовать в регуляции поведения, вызванного зрительными стимулами (D. Ingle, I. Sprague, 1975; R.H. Wurtz и соавт., 1980).
Hip кур прямо и опосредованно через септальные ядра (латеральные и медиальные) и Hpt подключается к реципрокным связям промежуточной части медиального вентрального гиперстриатума и заднего архистриатума, образуя единый комплекс, который, по-видимому, участвует в интеграции агрессивных и защитных реакций птиц (R.E. Phillips, 1964; M.J. Maley, 1969; D.M. Vowles, P. Bradley и соавт., 1985).
У кур хорошо выражен передний отдел Hpt. Он регулирует суточные ритмы жизнедеятельности, половое поведение, переход организма от сна к бодрствованию, длительность сна (Т.Н. Соллертинская, 1973; И.Г. Карманова, 1977; Б.С. Алякринский, 1979; R.E. Phillips, 1964). Нейросекреторная активность Hpt определяет его непосредственное участие в регуляции механизмов гомеостаза и характера ответных реакций организма к сдвигам условий внешней среды. Зоны регуляции репродуктивных функций Hpt птиц функционально связаны с рефлекторными центрами других форм инстинктивного поведения (Т.Н. Соллертинская, 1973; S. Feldman и соавт., 1965; M.N. Levy 1966; и соавт, 1971, 1978; CD. Higgins и соавт., 1973)
На макроскопическом уровне мозг кур имеет общее сходство с мозгом тех млекопитающих, у которых полушария лишены извилин. Внутренняя же структура мозга этих классов позвоночных поразительно отличается (Г. Хорн, 1988), тем не менее, анализ гистологических и эмбриологических критериев развития структур мозга, их связей и физиологии позволяет предполагать, что некоторые отделы мозга птиц и млекопитающих могут считаться гомологичными:
- неокортекс млекопитающих и ряд компонентов гиперстриарного комплекса птиц вместе с неостриатумом и эктостриатумом (Г. Хорн, 1988; W.I.Y. Nauta, Н. I. Karten, 1970);
- палеостриатум птиц и часть базальных ядер млекопитающих (D.H. Cohen, H.I. Karten, 1974; A. Reiner и соавт., 1984); их главная функция за ключается в регуляции медленных произвольных движений (М. DeLong, 1974;
Н.Н. Korhuber, 1974); о гомологии свидетельствуют концентрация дофамина и ацетилхолинэстеразы в палеостриатуме птиц и в подушке и бледном шаре млекопитающих (W.J. Н. Nayta, H.J. Karten, 1970);
- функция Hip у млекопитающих и птиц (В. Kallen, 1962), поскольку онсохраняет свои единые конструктивные особенности на всем протяжении эволюции (О.С. Виноградова, 1975);
Поведение, габитус, уровень гликемии, ЭКГ-активность
В физиологических условиях птицы проявляли обычное стереотипное суточное поведение, связанное с кормлением, чисткой перьев, клеванием предметов. Их перьевой покров был плотным с наличием всех маховых и хвостовых перьев. В табл. 3 представлены фоновые показатели общего функционального состояния птицы.
Фоновые колебания живой массы проявлялись в пределах от 2,45 до 2,95 кг, уровень гликемии - от 8,1 до 9,1 ммоль/л, соответствуя физиологической норме (П.В. Полетаев, Е.А. Липунова, 1977; Г.П. Мелехин, Н.Я. Гридин, 1977; В. Рихтер с соавт., 1982).
На ЭКГ фиксировались все типичные компоненты кардиоциклов с наилучшей их выраженностью во II отведении (Прилож. 1, рис. 1.1).
Установленные в фоновых условиях временные и качественные характеристики ЭКГ-активности сердца (см. табл. 3) проявлялись в пределах видовых особенностей (О.И. Богданов, 1961; Н.А. Аринчин, 1966; М.Л. Лепёхина, 1965; М.П. Рощевский, 1972; Е.А. Липунова с соавт., 2000). Так, индивидуальные величины ЧСС варьировали от 300 до 375 мин"1; длительность интервалов P-Q -от 0,005 до 0,015 с; длительность интервалов Q - от 0,12 до 0,16 с; значения СП-от 73,5 до 82,0%.
На ЭКГ, как правило, фиксировалась положительная направленность невысоких зубцов Р (0,03-0,07 мВ) и г, переходящего в глубокий отрицательный зубец rS (от 0,45 до 1,2 мВ), хорошо выраженных зубцов Т (от 0,25 до 0,35 мВ) и отрицательных неглубоких зубцов Q. Индивидуальные значения ИП проявлялись в пределах от 12,5 до 40,0% (см. табл. 3).
На некоторых кривых ЭКГ петухов отмечен положительный высокий зубец U, регистрируемый на положительном колене зубца Т (см. рис. 2; Прилож. 1, рис. 1.1). Вероятно, его проявление у птиц, как и у млекопитающих, соответствует кратковременному периоду повышенной возбудимости миокарда левого желудочка сердца по окончанию его электрической систолы (М.П. Рощевский, 1972).
В течение первых трех сут после каждой подготовительной операции у петухов снижалась длительность и выраженность проявления суточных стереотипных компонентов двигательного и пищевого поведения (уменьшение потребления корма, подавление двигательной активности, повышенная настороженность с длительным "замиранием"). У большинства птиц состояние Д внезапно сменялось напряженностью ("замирание", вытягивание шеи, проявление зрительно-слуховых ориентировочно-поисковых реакций за счет быстрых движений головы с агрессивными голосовыми реакциями). Индивидуальные поведенческие реакции были более выраженными у тех петухов, которые в физиологических условиях агрессивно реагировали на внезапные изменения факторов внешней обитания. На 6-7-е сут характер стереотипного поведения оперированных птиц соответствовал фоновому.
На 8-е сут после каждого хирургического вмешательства индивидуальные показатели массы тела, состояния перьевого покрова, уровня гликемии и ЭКГ-характеристик активности сердца фиксировались в пределах средних фоновых величин (см. табл. 3), свидетельствуя об устранении вызванных операциями негативных реакций структур ЦНС и сердца.
Однако после купирования части гребня вариабельность ряда ЭКГ-характеристик была недостоверно выше, чем после применения стереотаксиче-ской методики. Возможно, операция по удалению гребня является более сильным повреждающим фактором, определившим широкий диапазон индивидуального реагирования ЭА сердца на данное хирургическое вмешательство.
У тех петухов (9, 10, 15, 16), поведение которых в физиологических условиях отмечалось меньшей пугливостью и беспокойством, наблюдался иной характер изменения ЧСС - его замедление с одновременным снижением уровня гликемии. Полагаем, что такой характер реагирования животных на хирургическое вмешательство при ограничении двигательной активности можно объяснить превалированием у них парасимпатического тонуса, определяющего более адаптивный режим функционирования миокарда и адекватный ему уровень метаболизма (М.Л. Лепёхина, 1967; 1972; Н.Н. Цариков, 1973).
Выявлены достоверно значимые корреляции уровня гликемии с ЭКГ-параметрами активности сердца в различных условиях (табл. 4). Выраженность фоновых корреляций указывает на их зависимость от регулирующей активности СНС, которая повышает уровень гликемии и учащает сердечный ритм, укорачивая длительность кардиоциклов и увеличивая электрическую проводимость миокарда желудочков.
На 8-е сут после применения стереотаксической техники у птиц сохранялась высокая связь уровня гликемии с ЧСС (+0,73) и усилилась с амплитудой зубцов Р (+0,70), указывая на их зависимость от выраженности тонуса СНС в организме. Значения других корреляционных пар были не достоверными.
Сопряженность электрической активности структур мозга и сердца
В исходных условиях ЧСС у опытных петухов коррелировала с инактивацией обоих вегетативных отделов Hpt и напряжением функций РФсм; длительность интервалов Q - с инактивацией РФсм и активностью Hpt3; выраженность интервалов Т-Р - с инактивацией Hpt3 и Hip; вольтаж зубцов Т - с активностью Hpt3 и Hip, вольтаж зубцов Р - с активностью Hptn (Прилож. 2, табл. 2.1,2.2).
Можно предположить, что установленные в физиологических условиях корреляции определяются оптимально сбалансированной активностью отделов ВНС, в частности повышенным влиянием СНС, направленной на поддержание в организме птиц энергетического баланса адекватно внутреннему состоянию гомеостаза и условиям среды.
На 1-е сут после перевода птиц на естественный суточный режим освещенности урежение ЧСС было сопряжено с инактивацией Hpt3, длительность интервалов P-Q - с напряжением функций Hptn, удлинение интервалов Q - с активацией РФсм при подавлении тонуса Hpt3, длительность интервалов Т-Р и вольтаж зубцов Р - с активацией Hptn, вольтаж зубцов Т - с активностью Hpt3. На 3-й сут снижение ЧСС регулировалось активностью Hptn, укорочение интервалов Т-Р - с напряжением функций Hptn, удлинение интервалов P-Q и укорочение интервалов Q - с инактивацией Hptn, уплощение зубцов Р - с инактивацией Hpt3. Выявленные на 1-е и 3-й сут корреляции указывают на доминирующее воздействие Hptn на ЭА сердца.
На 7-е сут опыта урежение ЧСС коррелировало с активностью обоих вегетативных отделов Hpt: удлинение P-Q - с инактивацией функций Hpt3, и Т-Р - с инактивацией Hptn, рост зубцов Р - с напряжением функций РФсм, и зубцов Т - с напряжением функций Hptn и Hpt3- Эти корреляционные пары свидетельствуют о снижении вегетативного напряжения в организме и выраженном синергизме в проявлении регуляторных функций отделов ВНС. На 15-е сут удлинение интервалов P-Q было сопряжено с напряжением функций Hptn, а увеличение интервалов Т-Р - с активностью Hptn и РФсм, уплощение зубцов Т - с активностью Hip и РФсм при инактивации Hpt3.
На 23-и сут удлинение интервалов P-Q коррелировало с активацией Нріз, а укорочение интервалов Q - с его инактивацией. На 30-е сут повышение ЧСС было связано с инактивацией Нір, укорочение интервалов Q - с напряжением функций ПНС, удлинение интервалов Т-Р - с напряжением функций РФсм, рост зубцов Р - с активностью Hpt3 и снижением тонуса Hip.
Таким образом, у птиц в состоянии фотодесинхроноза происходило усиление исследуемых корреляций между энергетически связанными физиологическими процессами, что, очевидно, обусловлено действием универсальных механизмов регуляции гомеостаза. Ослабление исходных регуляторных связей, по-видимому, можно объяснить большой вариабельностью индивидуальной реактивности петухов на фотодесинхроноз и разной скоростью адаптивных перестроек отделов ВНС под его влиянием.
Изучали адаптацию 10 опытных петухов с вживленными электродами к хроническому стрессированию в условиях модели нейрогенного стресса, вызванного 30-суточной скученностью птиц. Интактные животные постоянно и опытные до уплотнения посадки находились в клетках по одному.
Повышенная плотность посадки опытных птиц вызвала у них высокое нервно-эмоциональное напряжение с первых минут: агрессивно-защитные и ориентировочно-поисковые реакции сопровождались клевками в гребень и бок, угрожающими голосовыми реакциями, замирание с вытягиванием шеи часто сменялось быстрыми движениями головы. Резко нарушился характер и длительность проявления стереотипного поведения, связанного с приемом пищи и уходом за оперением. Такой характер поведения опытных птиц был отмечен в течение первой недели скученности и, особенно, в первые трое суток - в период установления в каждой клетке среди птиц иерархических отношений.
Максимальный всплеск отрицательных эмоций наблюдался у опытных птиц в 1-е сут скученности, поскольку резкое ограничение двигательной активности не позволило им избежать негативного влияния созданной конфликтной стресс-ситуации и реализовать в полном объёме ритмичность суточных процессов жизнедеятельности согласно ранее сформированному в онтогенезе динамическому стереотипу.
В каждой клетке доминирующими стали более агрессивные петухи, которые большую часть времени находились в положении стоя и часто проявляли угрожающие голосовые реакции с резким движением клюва в сторону других птиц. Петухи с низким социальным статусом в основном находились в положении сидя, не имея возможности активно изменять положение тела. Именно эти птицы были более беспокойными и пугливыми, с постоянным проявлением тремора конечностей и более значимым снижением массы тела в первой половине периода скученности.
С 15-х сут скученности у стрессируемых птиц постепенно снижался напряженный и агрессивный характер проявления поведенческих реакций, а выраженность в суточном двигательном режиме ориентировочно-поисковых и стереотипных реакций, связанных с приёмом пищи и чисткой перьев, нарастала
С третьей недели скученности оперение опытных петухов значительно ухудшилось, наблюдалось интенсивное выпадение и ломка кроющих и маховых перьев. На 30-е сут стрессирования у всех птиц наблюдалась интенсивная линька. Её проявление, как известно (А.К. Данилова с соавт., 1987), свидетельствовало о состоянии стресса у опытной птицы.`
В первую неделю скученности, особенно в первые трое суток, потребление корма опытными петухами резко уменьшилось (р 0,1), но в последующий период оно постепенно повышалось и к концу третьей недели несколько превышало исходный уровень (рис. 8).
