Содержание к диссертации
Введение
1 Обзор литературы 12
1.1.1 Понятие маскировки как процедуры исследования восприятия 12
1.1.2 Анализ времени реакции как метод изучения когнитивных процессов 23
1.1.3 Компонентный анализ ССП 29
1.1.4 Ритмическая природа ССП 42
1.1.5 Организация СМИ и отражение ее отдельных этапов в параметрах ССП 48
1.1.6 Этапы СМИ 49
1.1.7 Внимание как когнитивный процесс модуляции восприятия 55
1.1.8 Система горизонтальных и вертикальных путей контроля входной информации 63
1.1.9 Функциональная межполушарная асимметрия и сенсомоторная интеграци 66
1.1.10 Латерализация стадий СМИ 72
1.1.11 Электро- и нейрофизиологические механизмы последовательной маскировки... 73
2 Методы исследования 79
2.1 Испытуемые 79
2.2 Аппаратура и обстановка 79
2.3 Схема тестирования 79
2.4 Обработка электрофизиологических данных 80
3 Результаты 82
3.1 Статистический анализ показателей в условиях последовательной маскировки . 82
3.2 Качественные показатели различения целевого стимула в условиях последовательной маскировки 82
3.3 Анализ компонентов ССП в зависимости от особенностей слуховой последовательной маскировки 88
3.4 Исследование динамики изопотенциальных карт основных компонентов ССП.. 99
4 Обсуждение 119
4.1 Психофизиологические особенности последовательной маскировки в условиях сенсомоторной интеграции 119
4.2 Нейрофизиологический механизм последовательной маскировки в условиях сенсомоторной интеграции по параметрам ССП 128
4.3 Взаимодействие систем произвольного и непроизвольного внимания в условиях последовательной маскировки 143
4.4 Нейрофизиологический механизм исследования последовательной маскировки в условиях сенсомоторной интеграции по параметрам ритмических компонентов ССП 152
Выводы: 168
Библиографический список использованной литературы
- Понятие маскировки как процедуры исследования восприятия
- Испытуемые
- Статистический анализ показателей в условиях последовательной маскировки
- Психофизиологические особенности последовательной маскировки в условиях сенсомоторной интеграции
Введение к работе
В психофизиологических исследованиях механизмов слухового восприятия наиболее актуальной является экспериментальная парадигма последовательной маскировки. Маскирующее влияние помехи приводит к повышению абсолютных (Ehmer, 1959; Green, Wier, 1984; Hawkins, Stivens, 1950) и дифференциальных порогов (Shatter, Moore, 1985), уменьшению субъективной громкости сигналов (Sharf, 1985), нарушению их распознавания (Kalikow, Stevens, 1977; Галунов, Королева, 1988; Альтман, 1990; Crawley et al., 1994; Zeng, 1998; Zeng et al., 2001; Meese, 2004; Nishimura et al., 2004; Kovacs et al., 2005; Okamoto et al., 2005; Wojtczak, Viemeister, 2005; Robitaille, Jolicoeur, 2006) и скорости обработки информации (Miller et al., 1951). Сокращение маскировочного интервала (МИ) может приводить к полному подавлению восприятия тестового стимула, либо к ухудшению некоторых его признаков, что можно объяснить механизмами центральной и периферической маскировки.
Экспериментально показано, что при величине МИ от 0 до 50 мс господствуют закономерности периферической маскировки (Чистович, Иванова, 1959; Levitt, Rabiner, 1967; Dealherage, Evans, 1969; Zwicker, 1965; Zwicker, Shorn, 1978; Soderquist et al., 1981; Green, Wier, 1984; Галунов, Королева, 1988), которые позволяют оценить вклад рецепторных систем в формирование слуховых образов за счет механизмов временной и пространственной суммации, латерального торможения, адаптации, рефрактерности и т.д. В диапазоне от 50 до 100 мс включаются механизмы сенсорной маскировки, основные эффекты которой базируются на принципах физиологической рефрактерности центральных анализаторных структур (Rabiner, 1967; Ward, 2003; Levitt, 1967; Альтман, 1990; Sheffers, 1984; Радионова, 1987). Именно в центральных отделах реализуются механизмы бинаурального взаимодействия, фильтрация и параллельная обработка сигналов с выделением различных признаков сигнала (Галунов, Королева, 1988). При маскировочном интервале 200-300 мс возникает интерференция когнитивных процессов, связанных с анализом чередующихся целевого и маскировочного стимулов («когнитивная» маскировка), причиной которой могут быть нарушения кратковременного следа памяти о целевом стимуле (Невская, 1966; Глезер, 1975; Леушина, 1985; Бахманн, 1989; Каменкович, 1997; Лебедева, 2007), а также процессов переключения внимания с анализа целевого стимула на маскер и обратно.
В литературе влияние вариации стимулов в условиях маскировки на эффективность восприятия оценивается по параметрам времени реакции (ВР) (Eriksen, Hoffman, 1963; Harrison, Fox, 1966; Lappin, Eriksen, 1971; Mitchell, 1972; Bernstein et al., 1977; Matterson, Flaherty, 1976; Catlin, Neville, 1976; Proctor et al., 1983) и связанных с событием потенциалов (ССП) (Kramer et al., 1985; Owen, Burkard, 1991; Altman et al., 1997; Вайтулевич, Кальницкая, Пак, 1997; Petropavlovskaya, 2005; Лебедева, 2007).
Известно, что последовательность этапов сенсомоторной интеграции (СМИ) реализуется за счет вертикальных (корково-подкорковых) и горизонтальных (корково-корковых внутри- и межполушарных) возбудительных и тормозных влияний (Деглин, 1984; Павлова, 1980; Бианки, 1989; Брагина, Доброхотова, 1977; Жаворонкова, 2006), механизмы и особенности взаимодействия которых до конца не изучены. В настоящее время накапливается все больше свидетельств в пользу того, что асимметричная локализация корковых генераторов приводит к латерализации когнитивных функций, что обеспечивается не только за счет особенностей кортикальных систем правого и левого полушарий, участвующих в их организации, но и за счет подкорковых структур, модулирующих уровень активации (Корсакова, Московичюте, 1988; Московичюте, 1998). Структурно-функциональная асимметрия мозга касается доминирования сенсорных и моторных процессов в левом полушарии, а их взаимодействия — в правом (Отмахова, Ковалев, 1988). При этом левополушарная асимметрия, возможно, реализуется при участии активирующей системы ствола, а правополушарная - диэнцефальных и лимбических структур мозга (Брагина, Доброхотова, 1977).
Несмотря на имеющиеся многочисленные исследования феномена маскировки, общепризнанной концепции, объясняющей ее нейрофизиологические механизмы, особенно на «когнитивном» уровне, нет. Следовательно, наиболее актуальным в настоящее время является описание скорости сенсорной обработки и динамики когнитивных процессов, механизмов их интеграции на различных уровнях корково-подкоркового взаимодействия, обеспечивающих анализ целевых стимулов и маскера в условиях когнитивной маскировки, а также чувствительности различных стадий анализа целевого стимула (ожидание, восприятие, принятие решения и т.д.) к воздействию маскера.
Цель и задачи исследования
Цель работы - исследование нейрофизиологических механизмов последовательной центральной слуховой маскировки в условиях сенсомоторной интеграции по параметрам времени реакции и связанных с событием потенциалов.
Задачи:
1. Изучить зависимость латентного периода сенсомоторной реакции различения в условиях прямой и обратной последовательной маскировки от длительности маскировочного интервала.
2. Изучить динамику основных компонентов ССП в условиях прямой и обратной последовательной маскировки при равно- и разновероятном предъявлении целевых стимулов в зависимости от длительности маскировочного интервала.
3. Изучить динамику изопотенциальных карт ССП в условиях прямой и обратной последовательной маскировки при равно- и разновероятном предъявлении целевых стимулов в зависимости от длительности маскировочного интервала.
4. Изучить зависимость ритмических составляющих ССП в условиях прямой и обратной последовательной маскировки при равно- и разновероятном предъявлении целевых стимулов в зависимости от длительности маскировочного интервала.
5. Сформулировать гипотезу о психофизиологических механизмах восприятия целевого стимула в условиях последовательной маскировки.
Научная новизна результатов исследования:
1. Показано, что скорость и асимметрия (время реакции левой рукой меньше) распознавания целевого стимула пропорциональны его вероятности и больше в условиях ПМ (по сравнению с контролем и ОМ).
2. Показано, что слуховое различение целевых стимулов в условиях бинарного выбора обеспечивается взаимодействием дельта-колебаний, лежащих в основе CPV, CNV, HP и РЗб компонентов, и тета-колебаний, участвующих в формировании N1, Р2, N2 и РЗа компонентов ССП. Ухудшение распознавания целевого стимула в условиях ОМ связано с воздействием маскера на постстимульные тета-колебания ССП, а улучшение в условиях ПМ - с воздействием на достимульную дельта-волну ССП.
3. Показано, что динамика функциональной межполушарной асимметрии в условиях анализа целевых стимулов (контроль, ОМ) на стадиях ожидания (в центральной области) и различения (правой верхневисочной и левой нижнетеменной областях) характеризуется наличием двух негативных фокусов с характеристиками временного дельта-диапазона колебаний с преобладанием правополушарного (особенно на редкий стимул). В условиях ПМ наблюдается левополушарная негативность в центральной области на стадии ожидания маскера с последующей инверсией асимметрии на этапе восприятия целевого стимула и последующем преобладании ее в правом полушарии, что обеспечивало более быстрое распознавание целевого стимула за счет демпфирующей функции левого полушария.
4. Сокращение маскировочного интервала в ситуациях ПМ и ОМ приводило к постепенному сдвигу CNV в теменную область, уменьшению асимметрии за счет слияния двух негативных фокусов, исчезновению Е-волны в центральной области, с последующим возникновением О-волны во фронтальном фокусе, что было связано с ухудшением процесса различения целевых стимулов, особенно в условиях периферической маскировки.
Научно-практическая значимость работы
В работе на основании изучения нейрофизиологических механизмов описано воздействие маскера на различные стадии анализа целевых стимулов при формировании и реализации СМИ. Так в условиях ОМ сокращение МИ приводит к постепенному нарушению стадий организации и реализации двигательной реакции (МИ 300 мс), принятия решения (МИ 200 мс), различения (МИ 100 мс) и обнаружения (МИ 50 мс), что отражалось в снижении скорости различения целевых стимулов. В процедуре ПМ маскер приходился на различные этапы достимульной подготовки (МИ 100-300 мс), что приводит к улучшению выполнения тестовой процедуры. Изменение скорости различения в экспериментальной парадигме последовательной слуховой маскировки связано с функциональной межполушарной асимметрией (ФМА) на различных стадиях СМИ, что выражалось в преобладании левого (ожидание маскера при ПМ) или правого (ожидание и различение целевого стимула при ОМ и ПМ) полушарий, а также от характера взаимодействия таламо-фронтальных (сенсорно-специфический анализ, отражающийся в развитии N1, Р2, N2 и РЗа компонентов ССП) и таламо-париетальных (основная функция которых состоит в модуляции заинтересованных структур мозга и определяющая развитие CPV, CNV, HP и РЗб) систем внимания, деятельность которых отражается в активности тета и дельта- колебаний, соответственно, лежащих в основе формирования указанных компонентов ССП.
Показана перспективность использования маскировочной парадигмы в качестве коррекционной процедуры воздействия на функциональное состояние человека-оператора в ходе рабочей смены, а также для оценки его помехоустойчивости.
Основные положения, выносимые на защиту:
1. Скорость распознавания целевых стимулов в условиях последовательной маскировки определяется порядком следования маскера и целевых стимулов, их вероятностью и латерализацией двигательного ответа.
2. В условиях ОМ воздействие маскера разрушает основные стадии сенсомоторной интеграции, увеличивая скорость распознавания независимо от МИ. Маскер при ИМ, воздействуя только на стадию достимульной подготовки, повышает лабильность слуховой системы.
3. Функциональная межполушарная асимметрия на ранних стадиях сенсомоторной интеграции определяет высокую эффективность распознавания, с одной стороны, за счет преобладания негативных фокусов на стадиях ожидания и различения целевых стимулов в правом полушарии при активации физиологических механизмов внимания, с другой - за счет демпфирующей функции левого полушария, отражающейся в инверсии левополушарного доминирования негативного фокуса на стадии ожидания маскера на правополушарное — на стадии восприятия целевого стимула (при ИМ).
4. Дельта-колебания, обеспечивающие необходимый уровень возбудимости заинтересованных структур соответствуют развитию CNV, CPV, HP и РЗб компонентам ССП, а тета-волны, описывающие специфический анализ соответственно - N1, Р2, N2, РЗа компонентами ССП.
5. Эффект последовательной слуховой маскировки связан с взаимодействием таламо-париетальной и таламо-фронтальной систем внимания, перераспределяющих его ресурсы при анализе целевых и маскировочных стимулов.
Апробация диссертационной работы
Результаты, полученные в данной работе, использовались при выполнении научно-исследовательских тем «Исследование нейрофизиологических механизмов взаимодействия зрительной, слуховой, вестибулярной и обонятельной систем при различных видах когнитивной деятельности» (№ государственной регистрации 10.1.06), «Исследование нейрофизиологических механизмов функциональной межполушарной асимметрии, лежащей в основе общей и локальной активации мозга в онто- и филогенезе» (№ гос. per. 5.5.06), «Физиологическое, психологическое и кибернетическое изучение деятельности сигнальных систем организма в процессе выработки и реализации адаптивного поведения в проблемной ситуации» (№ гос. per. 1.2.06).
Материалы диссертации представлены на VII-й, VIII-й и ІХ-й Всероссийских медико-биологических конференциях молодых исследователей «Человек и его здоровье» (Санкт-Петербург, 2004-2006), 1-й и П-й ежегодных конференциях студентов и аспирантов базовых кафедр ЮНЦ РАН (Ростов-на-Дону, 2005, 2006), Ш-й и IV-й Межрегиональных научных конференциях студентов, аспирантов и молодых ученых «Молодежь XXI века - будущее Российской науки» (Ростов-на-Дону, 2005, 2008), 14-й Международной конференции по нейрокибернетике «Проблемы нейрокибернетики» (Ростов-на-Дону. 2005), ХІІ-м Международном симпозиуме "Эколого-физиологические проблемы адаптации" (Москва, 2007), XrV-й и XV-й Международных конференциях студентов, аспирантов и молодых ученых "Ломоносов» (Москва, 2007, 2008), ІХ-й и ХІ-й
Всероссийских медико-биологических конференциях молодых исследователей «Фундаментальная наука и клиническая медицина» (Санкт-Петербург, 2007, 2008), П-й и Ш-й Международных Междисциплинарных Конгрессах «Нейронаука для медицины и психологии» (Neuroscience for medicine and Psychophysiology Congress), (Украина, Судак, 2007, 2008), 14-ом Международном конгрессе психофизиологов (Санкт-Петербург, 2008), П-й Всероссийской научно-практической конференции «Функциональное состояние и здоровье человека» (Ростов-на-Дону, 2008), ХІІ-й научной конференции молодых ученных по физиологии ВНД и нейрофизиологии (Москва, 2008), научной конференции «Актуальные вопросы функциональной межполушарной асимметрии и нейропластичности» (Москва, 2008).
Работа была апробирована на совместном заседании кафедры физиологии человека и животных биолого-почвенного факультета и УНИИ валеологии Южного федерального университета, на заседании Ученого Совета НИИ НК им. А.Б. Когана Южного федерального университета.
Публикации
По теме диссертации опубликовано 30 работ (из них 5 статей в журнале, рекомендованных ВАК РФ) и 1 патент на изобретение А61В 5/00, № 2007112370/14 от 20.12.2008); общим объемом 2,663 п.л.
Структура и объем диссертации
Диссертация изложена на 186 страницах машинописного текста, состоит из введения, 4 разделов (обзор литературы, методика, результаты, обсуждение), выводов и библиографического указателя, включающего 360 источников, из которых 265 — иностранных. Работа иллюстрирована 22 рисунками и 2 таблицами.
Понятие маскировки как процедуры исследования восприятия
Традиционно маскировочная парадигма, описывающая процессы ухудшения восприятия (обнаружения, различения, распознавания) одного стимула (тестового, целевого) под влиянием предъявления других стимулов (маскеров), использовалась в контексте исследований психофизиологических механизмов, лежащих в основе формирования различных стадий перцепции.
Последовательная маскировка может приводить к полному подавлению восприятия тестового стимула, либо к ухудшению восприятия некоторых его признаков.
Термин «маскировка» впервые использован Пьероном (Peiron) в 1925 году, хотя само явление изучалось еще в прошлом веке Бакстом (Baxt, 1871, 1882), Экснером, Вундтом, Биде, Стиглером (по Бахманну, 1989) и др.
В психофизической литературе зависимости порога маскировки от параметра маскера или от параметров тестового сигнала исследовались примерно одинаково. Чаще был использован прием расчета зависимости процента правильного обнаружения от изменения маскирового интервала (психофизическая кривая) или вычисления вероятности правильного обнаружения (процедура постоянных стимулов).
Изучению эффектов маскировки посвящены многочисленные исследования, которые показали, что маскирующее влияние помехи приводит к повышению порогов обнаружения сигналов (Hawkins, Stivens, 1950; Ehmer, 1959; Green, Wier, 1984), увеличению дифференциальных порогов (Shatter, Moore, 1985), уменьшению громкости сигналов (Sharf, 1985), нарушению их распознавания (Kalikow, Stevens, 1977), снижению скорости обработки информации (Miller et al., 1951).
Временной диапазон (маскировочный интервал), допускающий эффект маскировки, обычно не превышает 300 мс (по Бахманну, 1989), и в различных маскировочных исследованиях выступает в качестве независимой переменной.
По мнению Эди (Adey, 1970), мозг функционирует не только, несмотря на наличие помех, но и в значительной степени благодаря им. Существует данные об облегчающем действии шума на восприятие в условиях контралатеральной маскировки, что выражается в уменьшении времени реакции на стимул (Catlin, Neville, 1976), увеличении громкости сигналов (Rowley, Studebaker, 1971), уменьшении дифференциальных порогов по частоте и интенсивности (Labiak, Wilson, 1974), улучшении оценки интенсивности коротких сигналов. Причиной облегчающего действия, вероятно, является суммация возбуждения в центральных отделах нервной системы, в результате чего в ответ на целевой сигнал включаются элементы, уровень активности которых был недостаточен для ответа при изолированном предъявлении стимула. Суммация возбуждения от сигнала и помехи может происходить на конвергирующих нейронах получающих информацию, поступающую бинаурально, и на нейронах, имеющих связь с ретикулярной формацией мозга (Poulton, 1977).
В литературе описан ряд психофизических закономерностей маскировки (Алдошина, 1992): увеличение маскирующего действия наблюдается в случае сближения частот маскера и целевого стимула; степень маскировки увеличивается по мере нарастания интенсивности маскирующего стимула; по мере нарастания интенсивности маскера маскировка становится все более асимметричной, по отношению к звукам высокой частоты; высокочастотные маскеры эффективно маскируют лишь звуки в относительно узком диапазоне частот, тогда как звуки низкой частоты являются эффективными для звуков в очень широком диапазоне частот.
Степень маскировки исследуемого сигнала в условиях ПМ и ОМ определяется разными параметрами сигнала и маскера, к которым можно отнести интервал между ними, интенсивность, длительность маскера и т.д. В литературе существуют работы, в которых показано, что ОМ более эффективна, чем предшествующая. Кроме того, степень маскировки больше при сочетании ОМ и ПМ, чем суммарная степень маскировок при их раздельном исследовании.
В статье (Crawley, Kallman, Neely, 2004) использовали тестовую парадигму сравнения длительности интервала до 100 мс между целевым и маскирующими стимулами, и показали, что дифференцировка длительности 40 и 55 мс целевых стимулов не влияла на распознавание, однако при маскировочном интервале 85 мс распознавание затруднялось. Для объяснения результатов авторы использовали концепцию Массаро (Massaro, 1991) о двухэтапной модели анализа, предполагая, что маскировка является результатом двух процессов: (а) прерывания маскером целевой обработки на периферической стадии обработки и (б) разрушения образа из-за временной изменчивости в передаче целевого и маскировочного стимулов в центральные структуры для дальнейшей обработки.
В условиях ОМ, максимальная активность нейронов отмечена в нижневисочной коре (обезьяны) (Kovacs, Vogels, Orban, 1995). Эти селективные ответы были короткими по причине прерывания их маскером или игнорирования ответов на маску непосредственно. Авторы показали, что эффект обнаружения коротких стимулов нейронами зависит от механизма временной интеграции. Предъявление маскера уменьшает число спайков, доступных для интеграции (при ОМ). Эти результаты также обеспечивают прямое нейрофизиологическое доказательство «теории прерывания» при ОМ.
В статье (Miyazaki, Sasaki, 1981) обсуждается слуховой маскировочный паттерн при ПМ, ОМ и одновременной маскировке, обнаруженный при совпадении основной частоты маскера и целевого стимула. В статье дискутируется вопрос о феномене перемещения частоты в максимально маскирующий диапазон.
Испытуемые
В тестировании принимали участие 27 человек (студенты и аспиранты ЮФУ) в возрасте от 20 до 25 лет, имеющих нормальный слух, все правши (по тесту Аннетт (Annett, 2001).
В ходе электрофизиологического обследования (добровольное участие) испытуемый располагался в удобном кресле в звукоизолированной комнате, где выполнял ряд тестовых процедур (в соответствии с принципами Хельсинской декларации). Слуховые стимулы предъявлялись одновременно с помощью двух динамиков, располагавшихся в 5 см от каждого уха. Для фиксации моторных реакций использовался кнопочный манипулятор «мышь».
Регистрация ЭЭГ, времени реакции (ВР) и режим стимуляции реализовались при помощи компьютерного энцефалографа-анализатора «Энцефалан-131-03» (Таганрог, Россия). ЭЭГ-активность головного мозга отводилась в 21 стандартном отведении (система 10-20) с шагом дискретизации 4 мс и частотой пропускания 0,5-70 Гц относительно объединенных ушных электродов. Индифферентный электрод располагался на лбу. Оцифрованная ЭЭГ и ВР экспортировались в MATLAB, где проводилась их дальнейшая обработка.
В качестве тестовых процедур были использованы ситуации обратной (ОМ) и прямой (ПМ) последовательной маскировки, в которых необходимо было дифференцировать два различных по частоте (1000 и 1200 Гц) тональных стимула интенсивностью 60 дБ и длительностью 30 мс. Согласно инструкции, на тестовый стимул частотой 1200 Гц необходимо было нажимать левой рукой на соответствующую клавишу манипулятора «мышь», а на стимул 1000 Гц - правой. В качестве маскера использовали тональный стимул длительности 30 мс, частотой 1100 Гц и интенсивностью 90 дБ. Для оценки влияния маскера на эффективность выполнения тестового задания использовался фиксированный ряд интервалов (300, 200, 100 и 50 мс), отделяющих целевой стимул от маскирующего (в дальнейшем маскировочный интервал). В первой серии исследования вероятность целевых стимулов разной частоты была одинакова и составляла 0,5, во второй серии - вероятность одного из тестовых стимулов (1200 Гц) составляла 0,85, а другого (1000 Гц) - 0,15 (экспериментальная парадигма «odd-ball reaction»). Интервал между парами стимулов (тестовый стимул -маскер) составлял 4 с с девиацией 20%. В аналогичных контрольных сериях маскер отсутствовал.
В процедурах простой (ПСМР) и сложной сенсомоторной реакции (ССМР) регистрировался латентный период от начала предъявления целевого стимула до ответа на него, посредством нажатия на соответствующую кнопку датчика. По этим данным вычислялись средние арифметические, ошибка среднего, стандартное отклонение, доверительные интервалы с уровнем достоверности 0,95, а также процент правильных ответов для каждой руки соответственно. Вычисление процента ошибок по показателю ВР в условиях ПМ и ОМ отражались на кривой эффективности различения целевых стимулов. На основе анализа показателей времени реакции (ВР) были построены графики зависимости среднего значения ВР от маскировочного интервала в случае ОМ и ПМ.
Эпоха анализа ЭЭГ для суммации относительно предъявления первого стимула в паре (целевого в случае ОМ, и маскирующего - ПМ) для получения ССП составляла 1000 мс (100 мс до момента предъявления первого стимула и 900 мс после). Количество усреднений для подсчета ССП составляло не менее 60. В расчет не включались отрезки ЭЭГ с артефактами ЭОГ от глазо и векодвигательных реакций. Безартефактные участки ЭЭГ подвергали полосовой фильтрации в диапазоне от 0,5 до 24 Гц. Ошибочными реакциями считали ложные тревоги и нажатия другой рукой.
Анализ ССП заключался в оценке амплитудно-временных показателей (латентный период и амплитуда компонента) в диапазоне 80-700 мс. Амплитуда основных компонентов ССП измерялась относительно изолинии (которая представляла собой среднюю величину предстимульного интервала длительностью 100 мс) от момента предъявления стимула до ближайшей точки экстремума в данной кривой. Латентный период компонента ССП измерялся от момента подачи стимула до максимального значения амплитуды. Точность измерения временного показателя составляла 4 мс, а амплитудного - 0,04 мкВ.
Для анализа были выбраны следующие компоненты звукового ССП: CNV, CPV (-200 - 0 мс), N1 (90 - 110 мс), Р2 (160 - 180 мс), HP (160 - 180 мс), N2 (180 - 220 мс), РЗ (320 - 350 мс) - для целевого и маскирующего стимулов.
Метод изопотенциальных карт ССП и их ритмических компонентов заключался в построении динамики распределения мгновенных значений амплитуд компонентов ССП с шагом 20 мс, отражающих поэтапную обработку информации.
Частотные интервалы фильтрации ЭЭГ, используемые для получения ритмических колебаний, соответствующих основным компонентам ССП и составляли 0,5-3 Гц для дельта-, 4-7 Гц - тета, 8-13 Гц — альфа- и 14-24 Гц-бета диапазонов.
Статистический анализ показателей в условиях последовательной маскировки
Дисперсионный анализ (ANOVA) зависимости ВР от особенностей последовательной звуковой маскировки показал, что ВР при ПМ достоверно меньше, чем при ОМ (F=453,67, где р 0,000). ВР при МИ 300 мс было статистически значимо меньше ВР, полученном на МИ 100 и 50 мс (F=44,49, где р 0,000). На частый стимул (р=0,85) ВР было достоверно меньше, чем при вероятности 0,5 и 0,15 (F=458,52, где р 0,000).
Достоверные изменения показателей ВР по параметрическому критерию Фишера в условиях последовательной звуковой маскировки с разной вероятностью предъявления целевого стимула
Анализ распределения процента ошибок при изменении маскировочного интервала в ходе различения целевых стимулов показал их сходство в условиях ПМ и ОМ независимо от вероятности целевых стимулов. В условиях ОМ (рис. 1 А) количество ошибок, произведенных нажатием другой руки, не превышало 10-15%, в условиях ПМ (рис. 1 Б) - не более 2-5%. Однако при сокращении маскировочного интервала и урежении (0,15) подачи целевого стимула процент ошибок увеличивался до 20% без статистически значимых различий. Следовательно, качественные показатели выполнения ССМР в условиях последовательной маскировки практически одинаковы для ПМ и ОМ, что соответствует литературным данным.
Анализ ВР ССМР в контрольной серии (без маскировочного стимула) показал, что при равновероятном предъявлении целевых стимулов статистически значимых различий по ВР не наблюдалось. Среднее значение показателя ВР в контроле составляло 448+14 мс (табл. 2, рис. 3 А).
Изменение вероятности предъявления стимула («odd-ball» парадигма) для контрольной серии (табл. 2 и рис. 4 А) привело к увеличению ВР при редкой (вероятность 0,15) стимуляции и статистически значимому снижению данного показателя при частой стимуляции (вероятность 0,85). Значения ВР составили 444+22 мс и 384+11 мс соответственно, что было достоверно ниже, чем при равновероятном предъявлении целевого стимула.
Использование ОМ (табл. 2 и рис. 3 А) при равновероятном предъявлении целевого стимула приводило к увеличению ВР в среднем на 50 мс, по сравнению с контрольным значением для соответствующей вероятности тестового стимула, и которое статистически значимо не отличалось для обеих рук.
При сокращении маскировочного интервала (300, 200, 100 и 50 мс) в условиях обратной маскировки при равновероятном предъявлении целевых стимулов наблюдалось тенденция к повышению величины ВР (табл. 2 и рис. 3 А). Использование экспериментальной парадигмы «odd-ball» в условиях ОМ (табл. 2 и рис. 4 А) показало достоверное преобладание ВР на редкий стимул (на который испытуемый реагировал правой рукой), по сравнению с ответами на частый стимул (левой рукой).
По оси абсцисс -маскировочный интервал, мс; по оси ординат - время реакции, с. Линии с маркером - значения ВР при нажатии правой рукой, без маркера — левой рукой. Слева на графиках показаны значения времени реакции, полученные в контрольной серии. Кроме того, рассмотрение ВР в ряду вероятностей целевого стимула 0,85 - 0,5 - 0,15 при сокращении маскировочного интервала привело к динамическому увеличению среднего значения ВР от левой и правой рук, сохраняя одинаковую разницу между одноименными интервалами в условиях ОМ. Процедура ОМ увеличивала показатель ВР, ухудшая эффективность выполнения тестовой процедуры, независимо от маскировочного интервала и вероятности целевого стимула. Однако стоит заметить, что исходные условия стимуляции в виде вероятности целевого стимула вносят поправку в среднее значение ВР.
Следовательно, процедура ОМ характеризуется следующим: - увеличением ВР по сравнению с контрольной серией; - монотонным ростом ВР при сокращении маскировочного интервала; - уменьшением ВР в зависимости от вероятности целевого стимула (0,15 - 0,5 -0,85); - изменением эффективности реагирования при использовании «odd-ball» парадигмы с преобладанием показателя ВР на частый стимул.
При использовании тестовой процедуры ПМ (табл. 2 и рис. З Б) в условиях равновероятного различения целевых стимулов наблюдалось снижение ВР в среднем до 400 мс, что было статистически значимо ниже, чем в тестовой процедуре с ОМ и в контрольных условиях. При этом ВР, реализуемой левой рукой в условиях ПМ, было достоверно короче по сравнению с правой.
Сокращение маскировочного интервала (300, 200, 100 и 50 мс) в условиях ПМ при равновероятном предъявлении целевого стимула привело к тенденции повышения величины ВР (табл. 2 и рис. 3 Б). Монотонный рост ВР при сокращении маскировочного интервала был лучше выражен для правой руки.
Использование экспериментальной парадигмы «odd-ball» (табл. 2 и рис. 4 Б) привело к статистически значимому преобладанию ВР на редкий стимул, на который по инструкции необходимо было реагировать левой рукой. При этом ВР, реализуемой правой рукой в условиях ПМ, было достоверно короче по сравнению с аналогичной ситуацией в условиях ОМ. Следовательно, использование парадигмы ПМ в ситуации ССМР выявило: - сокращение ВР по сравнению с контрольной серией; - рост ВР при сокращении маскировочного интервала; - сохранение обратной линейной зависимости ВР от вероятности предъявления целевого стимула (0,15 - 0,5 — 0,85); - асимметрию ответов, которая наблюдалась в случае разновероятной подачи целевых стимулов с преобладанием левой руки в ответ на частый стимул, сохраняясь при изменении маскировочного интервала и вероятности целевого стимула. В условиях ПМ и ОМ наблюдалось однотипное возрастание количества ошибок при сокращении интервала между целевым стимулом и маскером. Скорость различения целевых стимулов повышается при увеличении маскировочного интервала и вероятности их предъявления в ряду тестовых процедур - ОМ, контроль, ПМ, особенно при выполнении их левой рукой.
При выполнении ССМР в контрольных условиях при равновероятном предъявлении стимулов конфигурации ССП (рис. 5 Б) были одинаковыми и характеризовались хорошо выраженными компонентами CNV, N1, N2 и РЗ. Контингентная негативная волна (CNV) амплитудой до -1,3+0,03 мкВ наблюдалась в отведении Pz и Cz. На этом же временном интервале в отведениях Fpz, Fz можно отметить позитивную волну до +0,6+0,02 мкВ. Амплитуда компонента N1 в сенсорно-специфических отведения (височно-центральных) составляла -4,8+0,12 мкВ, а в ассоциативных областях (лобные отведения) до -9,7+1,4 мкВ. Компонент Р2 был выражен слабо в виде небольшой волны, разделяющей два соседних негативных колебания N1 и N2, и достигал изолинии только в лобном отведении (до +0,8+0,02 мкВ). Амплитудные характеристики позитивного компонента РЗ (330-350 мс) варьировали в пределах от +4+0,07 до +7,1+0,11 мкВ.
Психофизиологические особенности последовательной маскировки в условиях сенсомоторной интеграции
В современной литературе достаточно подробно описаны психофизические особенности эффекта последовательной маскировки. Предполагается, что ухудшение эффективности распознавания стимула, как в условиях ОМ, так и в условиях ПМ маскировки носит однотипный характер (Альтман, 1990; Галунов, Королева, 1988; Альтман, Вайтулевич, 1999, Алдошина, 1992; Королева, 2002). Эти данные были получены на основе оценки доли правильных ответов без учета временных характеристик психофизиологических процессов, лежащих в основе активации механизмов последовательной маскировки.
В нашей работе показано, что суммарный процент ошибок в условиях ОМ и при ПМ изменяется в пределах от 5 до 10%, и кривая эффективности различения в зависимости от величины маскирующего интервала имела монотонный характер, что соответствует литературным данным (Алдошина, 1992). Этот факт свидетельствует о том, что последовательность предъявления маскера (ОМ и ПМ) в парадигме последовательной маскировки не вносит существенный вклад в качество различения целевых стимулов. Однако на интервале 50 мс наблюдался переход к механизмам периферической маскировки (Галунов, Королева, 1988; Королева, 2002), что приводило к резкому росту количества ошибок (до 50%).
Природа периферической маскировки (Чистович, Иванова, 1959; Dealherage, Evans, 1969; Soderquist et al., 1981; Green, Wier, 1984; Levitt, Rabiner, 1967; Zwislozki, 1972) на маскировочном интервале менее 50 мс определяется преимущественно перекрытием во времени бегущей волны от сигнала и маскера на базилярной мембране, что лежит в основе нивелирования различий между дифференцируемыми целевыми стимулами.
Центральный механизм маскировки (Альтман, 1990; Радионова, 1987; Levitt, Rabiner, 1967; Ward, 2003; Dickson, 1983; Sheffers, 1984) активируется на маскировочном интервале от 50 до 500 мс и отражает интерференцию процессов обработки информации о целевом сигнале и маскере в центральных отделах нервной системы, который проявляется во временном снижении чувствительности части нейронных элементов - «физиологической рефрактерности» (Королева, 2002; Галунов, Королева, 1988). Кроме того, предполагается, что ухудшение эффективности различения при центральной маскировке связано с активацией дополнительных когнитивных процессов, увеличивая время анализа целевых стимулов (Галунов, Королева, 1988; Королева, 2002).
В силу нелимитированности ответа по времени на кривых эффективности различения не отражается скорость распознавания целевого стимула. Оценить скорость различения можно при модернизации экспериментальной процедуры путем введения параметра ВР в маскировочной парадигме. С другой стороны, преобразование простой маскировочной парадигмы в модель СМИ позволяют более точно сопоставить психологические и физиологические процессы, лежащие в основе влияния маскера на различные стадии анализа целевого стимула.
Понятийный аппарат и интерпретационные возможности маскировочной парадигмы в форме СМИ позволили получить дополнительные нейрофизиологические закономерности последовательной маскировки. В случае ОМ маскирующий стимул, следующий за целевым с интервалом 300 мс, воздействовал на заключительные этапы СМИ, существенно ухудшая ее эффективность, по сравнению с контрольной серией бинарного различения (рис. 19). На данном маскировочном интервале деструктивное воздействие маскера было направлено на стадию реализации двигательного акта и было связано с отвлечением ресурсов внимания на восприятие маскера с последующим его игнорированием, что приводило к отставлению момента реализации двигательного ответа на 50-100 мс.
Сокращение маскировочного интервала (рис. 19) до 200 и 100 мс привело к ухудшению различения целевых стимулов за счет воздействием маскера на этап распознавания целевых стимулов. Возможно, увеличение ВР на данной стадии отражалось в формировании дополнительных циклов восстановления образа целевого стимула. На маскировочном интервале 50 мс наблюдался рост ВР при совпадении начальных стадий анализа восприятия целевого и маскирующего стимулов, что было связано с возникновением условий для периферической маскировки.
В условиях ПМ (рис. 19) предъявление маскера перед целевым стимулом на маскировочном интервале 300, 200 и 100 мс приходилось на начальный этап организации СМИ - стадию ожидания целевого стимула. Однако на интервале 300 и 200 мс ухудшение выполнения деятельности, как это требует маскировочная парадигма, не наблюдалось. Наоборот, отмечено существенное увеличение скорости различения целевых стимулов, которое превосходило реакции в контрольной серии. В данных условиях можно предположить, что маскирующий стимул может выступать в качестве предупреждающего стимула, который «экономит» и концентрирует свободные ресурсы внимания. Остальные стадии анализа целевого стимула не подвергаются разрушающему воздействию маскера, что соответствует естественной реализации основных стадий СМИ целевого стимула в течение 350-450 мс от момента подачи целевого стимула.
Сокращение маскировочного интервала до 100 мс снижает скорость СМР до уровня контрольной серии бинарного различения. На маскировочном интервале 50 мс ВР достигает величин, полученных в тех же условиях для ОМ, где воздействие маскера направлено на разрушение сенсорных процессов (интерференция физических признаков стимулов), что, вероятно, связано с переходом от центральных к периферическим механизмам маскировки. Ряд авторов полагают, что в основе периферической маскировки лежит механизм временной интеграции (Turner et al., 1992; Kovacs et al., 1995; Вайтулевич и др., 1997).
Следовательно, эффект ускорения СМР в условиях ПМ (интервал 300-100 мс) реализуется при условии сохранения целостности стадий анализа целевого стимула, а также при участии дополнительных механизмов контроля коллативных свойств маскера, выполняющих предупреждающую функцию, снижение порога его восприятия и процессов переключения внимания. Ухудшение СМР на маскировочном интервале 50 мс определено процессами интерференции этапов анализа физических признаков маскирующего и целевого стимулов на стадии обнаружения. Поведенческие исследования по ВР позволяют выдвинуть предположение о предупреждающей (ПМ) и отвлекающей и переключающей (ОМ) функции маскера в условиях последовательной маскировки.
Еще одним важным моментом следует отметить эффект асимметрии ВР в условиях ПМ при равновероятном предъявлении целевых стимулов, что наблюдалось на всех исследуемых маскировочных интервалах. Более короткое ВР при нажатии левой рукой может быть связано с локализацией доминирующей моторной зоны и центра непроизвольного внимания в правом полушарии. Вероятно, такое сочетание проекции двигательной реакции в контралатеральном полушарии с областью, контролирующей выполнение СМИ, более эффективно реализует функцию предупреждения маскировочного стимула, приводя к улучшению реализации тестовой задачи.
При дифференцировании целевых стимулов в условиях ОМ доминирования ответов левой или правой рук не наблюдалось, что, вероятно, связано с дополнительным привлечением ресурсов произвольного внимания к анализу целевого стимула, высокий уровень которого требуется для восстановления основных стадий СМИ, нарушенных воздействием маскера.
Для проверки гипотезы о степени участия процессов произвольного и непроизвольного внимания была использована «odd-ball» парадигма (Наатанен, 1998; Александров и др., 2002; Айдаркин, 2003-2008), которая может изменить их соотношение при маскировочном тестировании.
Изменение вероятности целевого стимула в условиях «odd-ball» парадигмы приводило к сокращению ВР левой рукой в случае частого предъявления целевого стимула (р=0,85) в контрольной серии, ОМ и в большей степени при ПМ. В случае частого предъявления целевого стимула ВР приближалось к величинам, характерным для ПСМР (реакция обнаружения), что, подтверждает наше предположение о важной роли непроизвольного контроля (при ПМ), центр которого расположен в правой гемисфере, с формированием устойчивой СМИ задолго до предъявления целевого стимула. Ухудшение выполнения деятельности при предъявлении редкого целевого стимула, возможно, происходило за счет усложнения реагирования и перехода от простой реакции обнаружения к сложной реакции различения, что связано с привлечением дополнительных ресурсов произвольного внимания, которые необходимы для восстановления образа редкого целевого стимула и реализации СМИ (Айдаркин, 2006; Gonsalvez et al., 2007).
