Содержание к диссертации
Введение
ГЛАВА I. Структурно-функциональная организация хвостатого ядра и его взаимоотношения с мозжечком 8
A. Морфология Хвостатого Ядра 8
1. Клеточное строение 8
2. Афферентные связи 10
3. Эфферентные связи 18
Б. Функциональная организация хвостатого ядра 23
1. Электрофизиологическое исследование влияния афферентных входов на нейронную активность хвостатого ядра 23
2. Электрофизиологическое исследование эфферентного влияния хвостатого ядра на черную субстанцию, энтопедункулярное ядро и бледныйшар 35
1. Нисходящая каудато-мозжечковая проекция 39
2. Восходящая мозжечково-каудатная проекция 45
ГЛАВА II Методика исследования 50
ГЛАВА III. Антидромная активация нейронов хвостатого ядра 56
ГЛАВА IV. Мозжечковый контроль деятельности нейронов хвостатого ядра 68
1. Импульсные реакции нейронов хвостатого ядра, возникающие при раздражении ядер мозжечка 68
2. Конвергенция сигналов от ядер мозжечка на нейронах хвостатого ядра 80
ГЛАВА V. Реакции нейронов хвостатого ядра на раздражение структур таламуса, черной субстанции, энтопедункулярного ядра 88
I. Эффекты раздражения срединного центра и вентро-латерального комплекса таламуса 88
2. Ортодромные ответы нейронов хвостатого ядра при раздражении черной субстанции и энтопедун-кулярного ядра 103
ГЛАВА VI. Исследование роли таламических образований в проведении восходящих влияний мозжечка к хвостатому ядру 109
1. Взаимодействие конвергирующих таламических и мозжечковых сигналов 110
2. Эффекты раздражения ядер мозжечка после электролитического разрушения структур таламуса и сенсо-моторной области коры мозга 112
Заключение 117
Выводы 129
Литература 132
- Морфология Хвостатого Ядра
- Электрофизиологическое исследование влияния афферентных входов на нейронную активность хвостатого ядра
- Импульсные реакции нейронов хвостатого ядра, возникающие при раздражении ядер мозжечка
- Взаимодействие конвергирующих таламических и мозжечковых сигналов
Введение к работе
Актуальность исследования. Одной из актуальных проблем современной нейрофизиологии является вопрос об интимных механизмах взаимодействия структур, вовлеченных в контроль сенсомоторной интеграции. С этой точки зрения представляет значительный интерес исследование деятельности хвостатого ядра ( n.caudatus ), как "высшего афферентного центра экстрапирамидной системы" ( Jung, Hassler, I960) и влияния на него импульсации, поступающей со стороны мозжечка - структуры, непосредственно участвующей в организации моторного поведения высших позвоночных.
Согласно предположению Корнхюбера ( Kornhuber , 1974), сделанному на основании экспериментальных и клинических исследований, базальные узлы участвуют в запуске медленных произвольных движений, тогда как мозжечок является образованием, препрограмми-рующим быстрые "баллистические" движения. В дальнейшем, однако, работами Де Лонга и соавт. ( De Long et al.,I974) было показано, что такого строгого подразделения не существует и имеется, по крайней мере в отношении хвостатого ядра, сопряжение обеих функций.
Недавними электрофизиологическими исследованиями показано существование элементов общей иннервации мозжечка и хвостатого ядра со стороны коры мозга ( Oka, Jinnai, 1978; Jinnai, Matsu-da , 1979). В ряде электрофизиологических и нейроанатомических работ обнаружена таламическая конвергенция импульсации, посту -пающей со стороны базальных узлов и мозжечка ( Johnson, Clemen-te, 1959; Desiraju, Purpura, 1969). Эти и некоторые другие данные позволяют предположить существование определенного функционального взаимодействия между указанньми образованиями. Структурной основой такого взаимодействия служат нейронные связи, имеющиеся между мозжечком и хвостатым ядром.
Достаточно подробно исследована функциональная организация нисходящей каудато-мозжечковой проекции, стимуляция которой приводила к возникновению в нейронах коры мозжечка коротколатентных ответов, опосредуемых мшистыми волокнами, и длиннолатентных ответов, опосредуемых лазящими волокнами ( Fox, Williams , 1968, 1970; Gresty , 1970; Gresty, Paull, 1970). Подробно исследованы импульсные реакции клеток Пуркинье в ответ на раздражение структур базального комплекса (Братусь, Мороз, 1978, 1982). Имеются данные, касающиеся каудато-фастигиальной проекции ( Gresty, Paull , 1975).
Исследованы возможные пути проведения влияний со стороны хвостатого ядра к мозжечку. Значительная роль при этом отводится ядрам оливарного комплекса ( Fox, Williams , 1968), бледному шару (Братусь, Мороз, 1982) и черной субстанции ( Fox, Williams, 1970; Братусь, Мороз, 1982). Микроэлектрофизиологическими исследованиями каудато-оливо-мозжечковой проекционной системы выявлены оливарные нейроны, генерирующие возбуждающие постсинаптические потенциалы при раздражении хвостатого ядра, они же антидромно активировались со стороны мозжечка ( Sedgwick, Williams , 1967).
Исследованию восходящей мозжечково-каудатной проекции уделено крайне мало внимания, а имеющиеся сведения весьма противоречивы ( Flanagan et al. , 1966; Ratcheson, Li , 1969; Бутхузи, 1971). Нет данных о влиянии мозжечка на нейронную активность хвостатого ядра. Не исследованы характер и степень влияния филогенетически разных отделов мозжечка на импульсную активность нейронов хвостатого ядра, не установлены нейронные механизмы и пути проведения мозжечкового влияния.
Разработке указанных проблем посвящена настоящая работа.
Цель и задачи исследования. Целью настоящей работы является изучение характера влияния мозжечка, его основных выходных струк-
- б -
тур - фастигиального, промежуточного, зубчатого ядер - на нейронную активность хвостатого ядра, сравнительная оценка степени участия каждого из указанных образований в организации мозжечко-во-каудатной восходящей системы. Необходимо было выяснить пути проведения мозжечкового влияния к хвостатому ядру и установить какие клеточные типы являются конечными реципиентами этого влияния. В связи с этим были поставлены следующие задачи:
Исследовать импульсные реакции, возникающие в нейронах хвостатого ядра при раздражении фастигиального, промежуточного, зубчатого ядер мозжечка, путем анализа их постстимульных гистограмм и накопительных частотных распределений. Дать сравнительную оценку иохарактеризовать особенности влияния каждого из мозжечковых ядер.
Путем антидромного тестирования исследуемых нейронов выяснить какие клетки хвостатого ядра воспринимают мозжечковые посылки.
Изучить возможное участие таламических структур (срединного центра и вентро-латерального комплекса) в проведении мозжечковых сигналов к хвостатому ядру.
Научная новизна. В работе впервые исследованы характеристики импульсных реакций нейронов хвостатого ядра, возникающих при раздражении зубчатого, промежуточного, фастигиального ядер мозжечка. Показано преимущественное влияние зубчатого ядра по сравнению с промежуточным и фастигиальным ядрами. Обнаружена широкая конвергенция мозжечковых посылок на нейронах хвостатого ядра. Показано, что мозжечковые сигналы поступают как к проекционным нейронам хвостатого ядра, так и к его интернейронам. Исследован компонентный состав ответов каудатных нейронов при раздражении срединного центра и вентро-латерального комплекса таламуса путем анализа постстимульных гистограмм и накопительных частотных распределений.
- 7 -Показано наличие конвергенции мозжечковых и таламических сигналов на каудатных нейронах, изучено взаимодействие конвергирующих входов. Характер взаимодействия свидетельствует о возможном участии таламических образований в проведении мозжечковых посылок к хвостатому ядру. Последний факт подтвержден экспериментами с предварительным разрушением таламических образований.
Научно-практическое значение. Полученные данные имеют теоретическое значение. Они расширяют имеющиеся представления о функциональной организации хвостатого ядра и выявляют характер мозжечковых влияний на нейронную активность указанного образования. Результаты настоящего исследования важны для понимания и дальнейшего изучения принципов организации афферентного контроля дея -тельности базальных узлов. Полученные данные могут быть использованы для разработки моделей взаимодействия мозжечка и базальных узлов. Они представляют интерес для клинической медицины, в частности для неврологии, для более глубокого понимания неврологических синдромов, связанных с патологией подкорковых образований.
Список сокращений, употребляемых в диссертации.
ХЯ - хвостатое ядро; БШ - бледный шар; ЭЯ - энтопедункулярное ядро; ЧС - черная субстанция; СЦ - срединный центр; ВЛ - вент -ральное латеральное ядро таламуса; ВП - вентральное переднее ядро таламуса; ЗЯ - зубчатое ядро; ПЯ - промежуточное ядро; ФЯ -- фастигиальное ядро; ВПСП - возбуждающий постсинаптический по -тенциал; ТПСП - тормозный постсинаптический потенциал.
Морфология Хвостатого Ядра
В состав базальных узлов или, как их иначе называют, стрио-паллидарного комплекса (стриатум) входят: хвостатое ядро ( п. caudatus ), скорлупа ( putamen ), бледный шар ( globus pallidus ). На основании сравнительно-анатомических исследований ( Kappers et al. , 1936), установивших филогенетически более древнее возникновение бледного шара, базальные узлы подразделяют на палеостриа-тум (бледный шар) и неостриатум (хвостатое ядро и скорлупа). I. Клеточное то_ение.
Имеется много классификаций клеточного пула неостриатума, согласно которым в хвостатом ядре (ХЯ) содержится от 4 до 7 типов нейронов ( Ramon-y-Cajal ,1909; Леонтович, 1954; Fox et al., I97I/I972; Kemp, Powell ,1971, a; Di Figlia et al. , 1976; Pasik et al.,I979). В настоящем обзоре описание клеточных типов ХЯ будет дано, в основном, в соответствии с классификационной схемой Пазика и соавт. ( Pasik et al., 1979),- которая представляет собой дополненный вариант схемы, предложенной ранее Леонтович (1954). По этой классификации в ХЯ имеется шесть типов клеток: два длин-ноаксонных (шипиковые клетки I и П типа) и три короткоаксонных (бесшипиковые клетки I и П типа) типа. Аксоны клеток шестого типа не были выявлены.
Начиная с классических работ Кемп и Поувелла ( Kemp, Powell, 1971, а) показано, что шипиковые клетки I типа составляют основу клеточной популяции ХЯ (95-96%) ( Fox et al .,1971/1972; Di Figlia et al., 1976; Pasik et al., 1979; Somogyi, Smith , 1979; Bishop et al., 1982). Они среднего размера (сома менее 20 мкм), имеют округлую, лишенную шипиков,сому, от которой радиарно отходят 4-7 дендритов, образуя сферическое дендритное поле с радиусом около 250 мкм. Сома и проксимальные дендриты гладкие, но на расстоянии 20 мкм от клеточного тела дендриты обильно покрываются шипиками, плотность расположения которых,постепенно увеличиваясь, доходит до 20-40 шипиков на 10 мкм длины дендрита ( Kemp,Powell, 1971, а). Аксон отходит от сомы или от больших проксимальных дендритов и дает начало нескольким коллатералям, которые могут образовывать рядом с дендритным полем коллатеральную сеть. Грофова ( Grofova , 1975, 1979), а затем и другие исследователи ( Бак et al., 1978; Kitai et al., 1979; Somogyi, Smith , 1979; Preston et al., 1980; Somogyi et al., 1981) показали, что главный аксон шипиковой клетки I может достигать основных мишеней ХЯ в бледном шаре (БШ) и черной субстанции (ЧС). Подробно изучена ультраструктура этих клеток (Kemp, Powell , 1971, а,б; Pox et al., I97I/I972; Hassler , 1979; -Pasik et al., 1979; и другие).
Большая часть шипиковых клеток использует в качестве синапти-ческого передатчика ГАМК ( Groves, 1983).
Шипиковые клетки П типа составляют 1% клеточной популяции каудатных нейронов ( Pasik et al., 1979; Groves , 1983). Они бывают разными как по форме, так и по размеру. Шипиковые клетки П типа являются эфферентными нейронами ХЯ. Осуществлено ретроградное окрашивание их от ЧС ( Kaija et al., 1979). Предполагаемым ней-ропередатчиком в этих клетках является субстанция Р ( Dray , 1979).
Бесшипиковые клетки I типа составляют 1% клеточной популяции ХЯ. Они маленького размера, не содержат шипиков. Тонкие прокси -мальные дендриты прослеживаются на расстоянии около 150 мкм от сомы. Аксон короткий, сильно арборизированный. Нейропередатчик, используемый бесшипиковыми клетками I типа, неизвестен, однако есть указания, что таковым может быть декарбоксилаза глютаминовой кис лоты ( Ribak et al., 1979).
Бесшипиковые нлетки П типа имеют большое клеточное тело. Они составляют 1% клеточной популяции ХЯ. Миелинизированные аксоны отдают коллатерали и участвуют в образовании стриатных эфферентных проекций (Kemp , Powell, 1971, a; Fox et al., I97I/I972; Di Figlia et al., 1976). Дендриты простираются на расстояние до 250 мкм от сомы, не снабжены шипиками ( Pasik et al., 1979; Groves, 1983).
По последним данным нейропередатчиком в бесшипиковой клетке П типа является ацетилхолин ( Kiraura et al.,I980).
Бесшипиковые клетки Ш типа составляют также 1% всей клеточной популяции ХЯ. От маленького клеточного тела радиарно отходят гладкие дендриты, которые простираются на расстояние около 150 мкм. Короткий, сильно арборизированный аксон. Нейропередатчик, используемый этим типом клеток, не установлен.
Шестой тип клеток образован нейроглиоформными клетками Кахаля. Морфология и функции этих клеток изучены недостаточно ( Dimova et al., 1980).
Большинство стриатных волокон тонкие (0,3-1,6 мкм), слабо миелинизиро ванные. Афферентные волокна и коллатеральные ветви аксонов внутренних клеток образуют плотный плексус, облекающий ядерные нейроны. Эфферентные волокна ХЯ радиарно выйдя из ядра сходятся в БШ, а некоторые из них проходят через него, через ножки мозга и входят в ЧС ( Kemp,Powell , І97І,в).
В ХЯ кошки описано 9 типов синаптических контактов .устанавливающихся с сомой, дендритным деревом, дендритными шипиками, на -чальным сегментом аксона. Дендро-дендритные контакты встречаются редко ( Hassler , 1978).
Электрофизиологическое исследование влияния афферентных входов на нейронную активность хвостатого ядра
Функциональная организация ХЯ исследовалась в экспериментах, посвященных эфферентным влияниям ХЯ, а также путем изучения нейронных и синаптических механизмов ХЯ при афферентных посылках.
Подробно изучены электрофизиологические свойства средних ШИШКОВЫХ клеток ХЯ на кошках ( Kitai et al.,1976,а,б; Kocsis et al., 1977; Kitai et al., 1978) и крысах ( Preston et al.,I980); Park et al., 1980). Значительно меньше имеется данных, касающихся электрофизиологии других клеточных элементов ХЯ ( Bishop et al., 1982).
Микроэлектродное исследование ХЯ встречает ряд трудностей, обусловленных особенностями его структурной организации. Низкий уровень спонтанной активности ( Hull et al., 1974; Purpura , 1975), маленькие размеры основной клеточной популяции ХЯ (менее 20 мкм) затрудняют отведение как внеклеточной, так и внутрикле точной активности нейронов ХЯ ( Purpura, Malliani , 1967;Hull et al., 1970; Fuller et al., 1975; Frigyesi et al., 1977).
Исследование ответов, вызываемых в нейронах ХЯ при раздражении различных участков коры, показало, что они, как правило, комплексные и обычно состоят из первичной возбудительной реакции, в ряде случаев переходящей в торможение ( Rocha-Miranda , 1965; Груздев, Зеленская, 1980). Описаны также первичные тормозные эффекты в условиях регистрации внеклеточных потенциалов при раздражении сигмовидной (Груздев, Зеленская, 1980) и цингулярной извилин ( Rocha-Miranda, 1965). По данным Лилеса ( Liles , 1974) торможение обнаруживалось и при раздражении областей 4, б коры мозга и прореальной извилины. Вслед за фазой торможения у многих нейронов наблюдалась поздняя активация, наступающая через 200--500 мс после момента раздражения (Груздев, Зеленская, 1980).
Характеристики ответов каудатных единиц на раздражение коры, приводимые различными авторами, в общих чертах одинаковы. В частности отмечается редкое возникновение спайковых ответов ( Rocha-Miranda , 1965; Hull et al., 1974; Liles, 1974).
Внутриклеточные исследования реакций каудатных нейронов на активацию корковых областей показали, что они всегда выражались в возникновении возбуждающих постсинаптических потенциалов (ВПСП), переходящих в ряде случаев в тормозный постсинаптический потенциал (ТПСП) (Fuller et al.,I975; Kitai et al., 1976,a,6; Kocsis et al., 1977). Отмечается значительная длительность обеих фаз ответа, достигающая 50 мс в случае деполяризации ( Kocsis et al.»I977) и 80 мс для гиперполяризации ( Kitai et al. 976 а). При достижении критического уровня на ВПСП триггируются потенциалы действия. Сходная последовательность ВПСП-ТПСП регистрировалась от каудатных нейронов при раздражении таламического входа ( Buchwald et al., 1973; Fuller et al., 1975; Kitai et al., 1976,a; Kocsis et al., 1977).
Латентные периоды ответов были в пределах 3-12 мс и характеризовались стабильностью. По данным Коксиса и соавт. ( Kocsis et al., 1977) они составляли 2.8-12 мс; по Лилесу ( Liles, 1974) -- 6.2-42 мс. Наиболее коротколатентные ответы, обнаруженные Груздевым и Зеленской С1980) при раздражении моторной области коры, были 13+0,98 мс. В последних двух случаях отводились внеклеточные потенциалы, чем, очевидно, могут быть объяснены их большие величины.
Доказана моносинаптическая природа начальных ВПСП (Kitai et al., 1976,a; Kocsis et al., 1977). Относительно большие величины латентных периодов кортико-каудатных моносинаптических ответов объясняются малым диаметром волокон, участвующих в организации этой проекции ( Kemp, Powell, І97І,в).
Предполагается, что ответы, имеющие большие значения скрытых периодов, имеют полисинаптическую природу ( Rocha-Miranda, 1965; Kocsis et al., 1977). Хотя пути, опосредующие полисинаптическую активность, не определены экспериментально, однако предполагается, что она проводится не через экстракаудатные цепи, а скорее, через интернейроны самого ХЯ ( Kocsis et al.,1977)-, в пользу чего свидетельствуют результаты, полученные в экспериментах с прямой стимуляцией ХЯ ( Marco et al., 1973).
Окрашивание пероксидазой хрена каудатных клеток, отвечающих моносинаптическими ВПСП на раздражение основных афферентных входов, показало, что они являются средними шипиковыми клетками, составляющими основную часть клеточной популяции ХЯ ( Kitai et al., 1976,а; 1979; Kocsis et al., 1977).
Импульсные реакции нейронов хвостатого ядра, возникающие при раздражении ядер мозжечка
Из исследованных 420 нейронов ХЯ 142 клетки отвечали на раздражение одного из ядер мозжечка или одновременно на раздражение двух или всех трех ядер мозжечка. Эти ответы были, как правило, возбудительными. Они представляли собой спайковые разряды, имеющие нестабильные скрытые периоды и непостоянное число спай-ков в ответе. Паттерн ответа нейрона был изменчив даже при раздражении одного и того же ядра мозжечка.
На рис. 7 приведены ответы шести нейронов на раздражение зубчатого (1,2), промежуточного (3,4) и фастигиального (5,6) ядер мозжечка, полученные при одной пробежке луча. Одно и то же раздражение при неизменной силе прикладываемого тока вызывает либо одиночный, либо пачечный ответ. Изменчивы и скрытые периоды, которые колебались в пределах 7-30 мс и более.
Встречались нейроны, у которых паттерны ответов были одинаковы как при раздражении одного и того же ядра мозжечка, так и при раздражении разных ядер. На рис.8 (I) представлен ответ одного нейрона на раздраже -ние ЗЯ, ПЯ и ФЯ (сверху вниз). На рис.8 (2) приведены ответы другого нейрона с иным паттерном на раздражение этих же ядер. На рис.8 (3) представлен тре -тий нейрон, отвечающий пачечным разрядом на все три раздражения.
Было замечено, что усиление раздражения могло менять одиночный ответ на пачечный и приводить к увеличению количества спайков в пачечном ответе (рис.9).
Значительно больше информации можно было получить при исследовании этих ответов путем построения их постстимульных гистограмм и накопительных частотных распределений. Последние получали от постстимульных гистограмм посредством суммирования к каждому каналу памяти содержания всех предшествующих каналов ( Ес-cles et al.,1971).
На рис.10 приведены примеры наиболее характерных постстимульных гистограмм и накопительных частотных распределений ответов каудатных нейронов на раздражение ЗЯ мозжечка.
На(А - Г)- ответы нейронов, не обладающих фоновой актив -ностью. Отсутствие фоновой активности или низкий ее уровень характерны для нейронов ХЯ (Hull et al., 1974; Purpura, 1975), поэтому часто (в 78%) регистрировались ответы такого типа.
Были обнаружены ответы, состоящие из более чем одного компонента, о чем свидетельствуют разные углы наклона на кривой накопительного частотного распределения. На рис.10 (Д-3) представлены ответы этого типа. На (Д)-ответ, состоящий из двух возбудительных компонентов, первый из которых наступал через 4 мс после дачи раздражения, а второй компонент, значительно меньшей выраженности, возникал спустя 40-45 мс.
Ответы, приведенные на (Е) и (3), состоят из трех возбуди -тельных компонентов. На (Е) их скрытые периоды были: б мс, 10 мс, 23 мс; на (3) - 10 мс, 16 мс и 38 мс соответственно. 0 флуктуации скрытого периода можно судить по углу наклона на кривой накопительного частотного распределения. На (А), (Б) представлены ответы с довольно постоянными скрытыми периодами, на (В) - (М) - ответы с более вариабельными скрытыми периодами.
На рис.10 (И - М) приведены ответы, в составе которых есть тормозные компоненты. Из всех исследованных нейронов у четырех (2.8%) обнаружены тормозные эффекты, причем у трех из них тормоз-ный компонент был первым.
На рис.10 (И) после торможения наступает фаза возбуждения со скрытым периодом 15 мс, на (К) и (Л) после раннего тормозного компонента наступает фаза возбуждения (скрытые периоды: 13 мс и 20 мс соответственно).
На (К) возбуждение сменялось вторым тормозным компонентом. И, наконец, на (М) представлен ответ, в котором тормозным компонент проявлялся вслед за несколькими возбудительными.
Важно отметить, что тормозные эффекты обнаружены только в ответ на раздражение ЗЯ мозжечка. Редкое возникновение тормозных эффектов и преобладание возбудительных при раздражении ЗЯ обнаружено Фланаганом и соавт. ( Flanagan et al.,I966) в экспериментах с регистрацией внеклеточных потенциалов и вызванных потен -циалов, усредненных с помощью компьютера.
Поскольку фоновая активность каудатных нейронов низкая, тор-мозный эффект можно было обнаружить только при обработке полученных ответов с помощью анализатора.
Лишь в одном случае обнаруживался тормозный эффект в ответ на раздражение всех трех ядер мозжечка (рис.II). Надо отметить, что этот нейрон атипичен для ХЯ из-за своей значительной спон -тайной активности.
На рис.12 приведены постстимульные гистограммы и накопительные частотные распределения активности каудатных нейронов при раздражении ПЯ мозжечка. На(А, Б, Г, Д ответы, состоящие из одного возбудительного компонента. Отмечается небольшая флуктуация скрытого периода. На(В, Е, Ж и 3)- ответы, состоящие из двух и более возбудительных компонентов.
Взаимодействие конвергирующих таламических и мозжечковых сигналов
Обнаружено, что при нанесении кондиционирующего раздражения на таламическое образование (срединный центр или вентро-латераль-ный комплекс) имело место подавление ответа на тестирующее раз -дражение, прикладываемое к одному из мозжечковых ядер. Восста -новление ответа на тестирующее раздражение наступало обычно при увеличении интервала между кондиционирующим и тестирующим стимулами до 150-300 мс. В ряде случаев для возникновения ответа на тестирующее мозжечковое раздражение требовалось увеличение меж-стимульного интервала до 800-900 мс. Отмечена зависимость между скрытым периодом ответа данного нейрона на одиночное раздражение мозжечка и величиной межстимульного интервала, при котором ответ на тестирующее раздражение не блокируется. Для нейронов, отве -чающих на раздражение мозжечка со сравнительно менее вариабельными скрытыми периодами, подавление ответа на тестирующее раздражение не наступало, если интервал между кондиционирующим талами -ческим и тестирующим мозжечковым стимулами был более 100 мс.
На рис.35 приведены примеры исследования взаимодействия конвергирующих таламических импульсов у трех каудатных нейронов. Тестирующее раздражение, прикладываемое к СЦ, подавляло возникновение ответа на кондиционирующее раздражение ЗЯ при межстимуль-ном интервале 700 мс (рис.35 А, 3). При увеличении интервала между стимулами (А, 1,2) или выключении кондиционирующего раздражения (А, 4) ответ на тестирующее раздражение проявлялся. На рис.35 (Б, В) показано воздействие кондиционирующего раздражения вентро-латерального комплекса на тестируемый мозжечковый ответ, вызываемый раздражением ЇЇЯ (Б) или ЗЯ (В).
При парном тестировании исследуемых нейронов, когда оба сти мула прикладывались к таламическим образованиям, не наблюдалось подавление ответа на второй стимул, если он прикладывался в тех временных интервалах, при которых ответ на тестирующее мозжечковое раздражение подавлялся. Для подавления ответа на второй та-ламический стимул требовалось значительное уменьшение межсти -мульного интервала ( вплоть до 50-80 мс). Следовательно, подавление ответа на тестирующее мозжечковое раздражение возникало не вследствие длительных гиперполяризационных процессов, наступающих в результате таламического раздражения. Кроме того, согласно литературным данным, полученным при внутриклеточных исследованиях, длительность регистрируемых тормозных постсинаптичес-ких потенциалов каудатных нейронов, возникающих при таламичес-ком раздражении, не превышала 80 мс ( Purpura, Malliani , 1967), что значительно меньше тех временных интервалов, в которые происходило подавление ответа на тестирующее мозжечковое раздражение.
2. Эффекты раздражения ядер мозжечка после электролитического разрушения структур таламуса и сенсо-моторной области коры мозга
Обнаруженные эффекты могли возникнуть и в случае существования общей переключающей станции в передаче мозжечковых и талами-ческих сигналов к ХЯ. Для исключения этой возможности была по -ставлена серия опытов с разрушением таламических структур.
Кошки брались на острый эксперимент спустя 12-14 дней после электролитического разрушения соответствующих структур.
Исследованы импульсные реакции каудатных нейронов на раздражение ядер мозжечка у трех кошек с разрушением вентро-латераль-ного комплекса и у стольких же - с разрушением срединного центра. На двух животных острый эксперимент ставился после предва рительного разрушения сенсо-моторной коры.
Полученные в настоящей серии опытов данные сравнивались с результатами трех острых экспериментов, поставленных на интактных кошках.
Основные характеристики обнаруженных в данной серии импульсных реакций не отличались от таковых, регистрируемых у интактных животных. Полученные ответы подвергались обработке с помощью анализатора. Результаты суммированы по всем ядрам мозжечка и приведены на одной гистограмме.
На рис.36 приведены гистограммы распределения скрытых периодов ответов каудатных нейронов на раздражение ядер мозжечка, полученные у животных с предварительным разрушением (черные столбики) и у интактных (белые столбики).
Разрушение области ВЛ-ВП приводило к некоторому уменьшению выявляемости ответов каудатных нейронов на раздражение ядер мозжечка и к уменьшению разброса латентных периодов обнаруженных ответов (рис.36, А). Наблюдаемые изменения могут быть объяснены выключением одного из каналов (вентро-латерального комплекса) проведения мозжечковых сигналов, которые в данном случае проводятся, очевидно, только через СЦ. Сложнее объяснить факт обнаружения ответов с несколько большими скрытыми периодами, по сравнению с таковыми у интактных животных (выражается смещением соответствующей гистограммы вправо). Очевидно, разрушение вентро--латерального комплекса - важного афферентного входа ХЯ - может привести к изменению возбудимости каудатных нейронов, а следовательно, к некоторому увеличению скрытых периодов их синаптичес-ких ответов.
