Сравнительный анализ состояний и физиологической активности хвостатого ядра по данным динамики сверхмедленных процессов головного мозга человека Кирьянова Раиса Евгеньевна

Данный автореферат диссертации должен поступить в библиотеки в ближайшее время
Уведомить о поступлении

Диссертация - 480 руб., доставка 10 минут, круглосуточно, без выходных и праздников

Автореферат - 240 руб., доставка 1-3 часа, с 10-19 (Московское время), кроме воскресенья

Кирьянова Раиса Евгеньевна. Сравнительный анализ состояний и физиологической активности хвостатого ядра по данным динамики сверхмедленных процессов головного мозга человека : ил РГБ ОД 61:85-3/1159

Содержание к диссертации

стр.
Глава I. ЛИТЕРАТУРНЫЙ ОБЗОР 13

Раздел I. ОСОБЕННОСТИ СТЕ7КТУРНОЙ ОРГАНИЗАЦИИ
ХВОСТАТОГО ЯДРА 13

Анатомическое строение хвостатого ядра головного мозга человека и высших млекопитающих 13
Морфологическая организация хвостатого

ядра 17

1.3. Особенности строения афферентной и эффе
рентной систем хвостатого ядра 29

1.3.1. Афферентные связи хвостатого ддра ... 29

Кортико-каудатные связи ....... 30
Таламо- и нигро-каудатные связи ... 33

1.3.2. Эфферентные связи хвостатого ядра ... 40
Раздел 2. ОСОБЕННОСТИ СТРУКТУРНО-ШВДОНАЛЬ-

НОЙ ОРГАНИЗАЦИИ ХВОСТАТОГО Д2Ц>А ....... 46

Изучение роли хвостатого ядра в интегра-тивной деятельности мозга с использованием методов электрических воздействий и разрушений ....... Ш
Нейрофизиологические подходы к изучению особенностей динамики состояния и физиологической активности хвостатого ядра . . 69

Глава П. МАТЕРИАЛЫ И МЕТОДД ИССЛЕДОВАНИЯ ....... 90

Методика представления взаимной пространственной ориентации электродов в хвостатом ядре 91
Методика регистрации сверхмедленных про-

- З ~

цессов в подкорковых образованиях головно
го мозга человека 9?

Структура клинико-физиологических исследований 101
Общая характеристика обнема и материалов исследования . . 103
Способы анализа спонтанной и вызванной динамики сверхмедленных процессов хвостатого

ядра головного мозга человека ....... 108

Глава Ш. РЕЗУЛЬТАТЫ ИССВДОВАНШ 119

Пространственное положение исследованных зон хвостатого ядра головного мозга человека . . . 119
Особенности динамики состояния хвостатого ядра нри спокойном бодрствовании больных с хроническими заболеваниями ЩС 123

Изучение особенностей динашки состояния хвостатого ядра в ходе одного исследования 123
Количественная характеристика состояния исследованных зон хвостатого ядра при многократных исследованиях по данным динамики омега-потенциала -. 130
Особенности динамики функционального состояния хвостатого ядра под влиянием хлористого кальция и этимизола 150
Особенности состояния хвостатого ядра по данным спонтанной динамики тау- и эпсилон волн при спокойном бодрствовании исследованных больных ............. 160

3.2.4.1. Отличия состояния хвостатого ядра и

бледного шара по данным спонтанной ди
намики тау- и эпсилон-волн. . . 176

3.3. Физиологическая активность различных зон

хвостатого ядра, как звеньев мозговых систем
обеспечения психической и двигательной дея
тельности по данным типовых изменений сверх
медленных процессов 180

Глава ГУ". ОБСУЖДЕНИЕ РЕЗУЛЬТАТОВ 203

ВЫВОДЫ 216

СПИСОК ЛИТЕРАТУРЫ 218

- 5 -СІЖСОК СОВРАЩЕНИЙ

Подкорковые структуры головного мозга человека по англо-саксонской классификации (В.М.Смирнов,1972,1976 )

Образования экстрапирамидной системы

Cd - хвостатое ядро gp - бледный шар Put - скорлупа si - черная субстанция нь - красное ядро

Дцра зрительного бугра (Th)

см „ срединный центр gl - центральное латеральное ядро il - интраламинарный комплекс ш - медиальное дорсальное ядро LP - латеральное заднее ядро ы> - латеральное дорсальное ядро

Puiv - подушечное ядро (подушка) а - передняя группа ядер ^р0 - задняя ядерная группа ^VA - переднее вентральное ядро vl „ вентролатеральное ядро V? - задневентральное ядро ^R"fc - ретикулярное ядро gm -. медиальное коленчатое тело

st hi - субталаадус

Zci - центролатеральное заднее внутреннее ядро

- 6 ~

Лимбические структуры

Amg - миндалина не - гиппокамп

Другие структуры и проводящие пути

ьгьы - гипоталамус rp - ретикулярная формация Vent. iat. - боковой желудочек Сс _ мозолистое тело Zi - неопределенная зона ^Рс - ножки мозга с. і. - внутренняя капсула са - передняя коммиссура Ср - задняя комиссура

Виды биоэлектрической активности головного мозга

ИА - импульсная активность

МКИА. - мультиклеточная импульсная активность

ВП - вызванные потенциалы

ЭЭГ - электроэнцефалограмма

ХКоГ- электросубкортикограмма

СМФП - сверхмедленные физиологические процессы:

СО - омега-потенциал - величина устойчивых потенциалов (ранее обозначавшихся как постоянный потенциал, потенциал постоянного тока, квазиустойчивый потенциал);

Е - эпсилон-волны (эпсилон-активность, эпсилон-ритм) с периодом от I минуты и более;

X ~ тау-волны (тау-активность, тау-ритм) с периодом от 12 до 60 сек;

- дзета-волны (дзета-активность, дзета-ритм) с периодом от 2-4 до 12 сек;

- pOg - напряжение кислорода.

Прочие сокращения

УОСФ - уровень относительно стабильного функционирования -количественная характеристика состояний или градиентов состояний зон мозга по данным динамики омега-потенциала;

s ("state) - состояние зоны мозга вблизи рабочей поверхности датчика-электрода (в условиях униполярного отведения) ;

G ("gradient level" ) - градиент состояний, близко располо-

женных зон мозга (в условиях биполярного отведения;

ЭС - электрическая стимуляция

АВ - активация внимания

ЭМ - эмоциогенные пробы

КП - краткосрочная память

Дв - двигательные тесты

_{- s -}

Введение к работе

В последнее десятилетие на основе результатов экспериментальных и клинико-физиологических исследований сформулированы общие представления о важной роли хвостатого ядра в мозговых механизмах регуляции уровня бодрствования, оптимизации сенсомотор-ной и высшей нервной деятельности (Н.П.Бехтерева, 1971, 1974; Н.Ф.Суворов, 1973-1984; Э.Б.Арушанян, В.А.Отеллин, 1976;В.М.0щр~ нов, 1976а; Б.Ф.Толкунов, 1978; В.А.Черкес, 1978; и мн.др.).

Существенный вклад в понимание принципов и механизмов модулирующих влияний хвостатого ядра в интегративнои деятельности мозга внесли традиционные монометодические подходы, включающие методы электрических воздействий и локальных разрушений различных участков этой структуры, а также физиологические методы,изучения динамики состояний каудатума по показателям импульсной активности нейронов, электросубкортикограммы и вызванных потенциалов.

При многообразии и разнородности накопленных фактов jb настоящее время достаточно аргументированы представления о структурных основах и нейрофизиологических механизмах участия хвостатого ядра в обеспечении краткосрочной памяти и сложных форм поведения; о двойственном (тормозном и облегчающем) характере его модулирующих влияний; описаны некоторые особенности его биохимической организации.

В число актуальных аспектов дальнейших исследований принципов функциональной организации хвостатого ядра входит разработка подходов к сравнительному изучению внутрикаудатной морфо-биохимической организации и разных видов нейродинамики этого образования, как высшего интегративного подкоркового звена в механизмах регуляции адаптивного поведения животных и человека.

Качественный скачок в исследованиях особенностей морфо-функциональной органи-зации хвостатого ядра человека произошел в последнее двадцатилетие, когда органично слились возможности метода компьютерного стереотаксиса и комплексного метода изучения принципов и механизмов деятельности головного мозга, разработанного Н.П.Бехтеревой (1963-1983).

В рамках этого подхода появилась возможность постановки и решения задач, связанных с изучением особенностей динамики состояния и физиологической активности различных зон головки и тела хвостатого ядра человека при спокойном бодрствовании и реализации психической и двигательной деятельности.

В число конкретных задач работы входило; определение взаимного пространственного положения исследованных зон хвостатого ядра; изучение особенностей динамики состояния различных зон головки и тела хвостатого ядра в зависимости от патологических изменений в головном мозгу; сравнительное изучение особенностей состояния и проявлений физиологической активности исследованных зон хвостатого ядра в обеспечении психической и двигательной деятельности.

Выбор разных видов сверхмедленных процессов в качестве показателей состояния и физиологической активности хвостатого ядра обусловлен аргументированной в эксперименте и клинике их гетерогенностью и физиологической неоднозначностью в механизмах регуляции уровня бодрствования, памяти и эмоций (Н.А.Аладжало-ва, 1962, 1979; B.C.Русинов, 1969; Н.П.Бехтерева, 1971, 1974, 1980; Н.П.Бехтерева и др., 1980, 1982; В.А.Илюхина, 1977, 1982; В.А.Илюхина и др., 1982). - 10 -Основные положения, выносимые на защиту.

В исследованиях у человека изучение особенностей морфо-рункциональной организации хвостатого ядра оптимально в условиях зравнительного изучения разных видов нейродинамики с учетом пространственной локализации зон в пределах структуры.

Способом сравнительного анализа спонтанной и вызванной цинамики двух видов сверхмедленных процессов показано, что проявление физиологической активности различных зон головки и тела хвостатого ядра обусловлено характеристиками их состояния.

Установлено, что одной из главных особенностей функциональной организации хвостатого ядра является обнаружение двух тенденций динамики состояния зон этой структуры в виде вариативности состояния в одинаковых условиях наблюдения и возможности воспроизведения сходных состояний независимо от их пространственной локализации.

Научная значимость и новизна работы. Впервые в исследованиях у человека с помощью созданного сечения мозга сложными (неплоскими) поверхностями рассчитана и представлена взаимная пространственная ориентация всех исследованных зон хвостатого ядра.

Впервые обобщены результаты многодневных исследований состояния и физиологической активности хвостатого ядра человека по данным спонтанной и вызванной динамики двух видов сверхмедленных процессов (омега-потенциала, апериодических эпсилон- и тау-волн - см.В.А.Илюхина, 1982) в различных функциональных состояниях больных с долгосрочными интрацеребральными золотыми электродами (в состоянии спокойного бодрствования, в процессе выполнения психологических и двигательных проб, при фармакологическом воздействии).

Разработаны способы сравнительного анализа спонтанной и - II -вызванной динамики двух видов сверхмедленных процессов применительно к изучению структурно-функциональной организации хвостатого ядра.

Обнаружено отсутствие зависимости характеристик состояния исследованных зон от их локализации в разных сегментах головки я тела хвостатого ядра в сходных условиях наблюдения.

Впервые, с учетом пространственной ориентации различных зон хвостатого ядра обнаружены отличия пределов вариаций их состояния и проявлений физиологической активности в обеспечении психических и двигательных функций в зависимости от характера и выраженности патологических изменений в головном мозгу.

Установлено, что одной из главных особенностей функциональной организации хвостатого ядра при спокойном бодрствовании у больных с разными заболеваниями ЦНС является наличие двух тенденций динамики состояния зон этой структуры в виде изменчивости их состояния и возможности удержания уровня относительно стабильного функционирования (УОСФ) в определенных окнах независимо от пространственной локализации зон в пределах каудатума.

Обнаружены существенные отличия проявлений физиологической активности хвостатого ядра в обеспечение психической и двигательной деятельности у больных с разной формой паркинсонизма. Вый явлено существенное снижение вклаца этой модулирующей структуры в обеспечение разных видов психической и двигательной деятельности у больных с ригидно-дрожательной формой паркинсонизма и высокая физиологическая активность в обеспечении активации внимания и эмоциональных реакций у больных с дрожательно-ригидной формой паркинсонизма.

На основе сравнительного анализа спонтанной и вызванной динамики омега-потенциала, тау- и эпсилон-волн выявлена тесная связь проявлений физиологической активности исследованных зон ~ 12 ~ :востатого ядра в обеспечении психической и двигательной деяте-іьности с характеристиками их состояния.

Б условиях максимальной выраженности патологических изменений в головном мозгу статистически достоверно дифференцирован жд окон уровней относительно стабильного функционирования, при еоторых физиологическая активность зон хвостатого ядра не была детерминирована видом деятельности. Выделены окна УОСФ, при которых зоны этого образования проявляли истинную полифункциональ-юсть, что нашло отражение в обнаружении характерных типовых из-ленений сверхмедленных процессов, детерминированных видом реа-шзуемой деятельности.

Результаты настоящего исследования важны для понимания принципов структурно-функциональной организации хвостатого ядра и разработки на этой основе подходов к созданию функционального атласа подкорковых структур головного мозга человека.

Практическая ценность работы. Обнуружение особенностей спонтанной и вызванной динамики сверхмедленных физиологических процессов в области хвостатого ядра позволяет дифференцировать сос-гояния этой модулирующей структуры у больных с разной формой паркинсонизма. Результаты этих исследований являются опорными для оптимизации параметров и длительности диагностических и лечебных электрических воздействий и фармакотерапии. - із -

ЛИТЕРАТУРНЫЙ ОБЗОР Раздел I. ОСОБЕННОСТИ СТРУКТУРНОЙ ОРГАНИЗАЦИИ ХВОСТАТОГО ЯДРА

В развитии основополагающих физиологических концепций о тесной связи структурной организации и функций различных областей коры и подкорковых образований, в связи с изучением особенностей динамики состояния и физиологической активности хвостатого ядра сочли целесообразным проанализировать данные немногочисленных морфологических исследований его строения у человека и высших млекопитающих.

Анализ морфологических фактов был ориентирован на выяснение существующих представлений об особенностях внутренней организации и связей хвостатого ядра с другими образованиями головного мозга человека как структурной основы для проявления модулирующих свойств и участия этой структуры в обеспечении разнообразных, в том числе, психических и двигательных функций. І.І. Анатомическое строение хвостатого ядра головного мозга человека и высших млекопитающих

По современным представлениям хвостатое ядро у. человека и высших млекопитающих - одно из крупнейших ядерных образований переднего мозга (Л.А.&гкуев, 1968; А.И.Карамян, 1976; Э.ДА-ренков, 1978). Вместе со скорлупой, бледным шаром, миндалевидным комплексом и оградой оно входит в состав узлов оснований конечного мозга базальних ганглиев. На основании рада общих морфологических признаков (сходство в развитии, строении клеток, синапсов и т.д.) хвостатое ядро и скорлупу относят к неостриа-туму, который вместе с бледным шаром объединяется в стриопалли-дарный комплекс (Л.А.Кгкуев, 1959; 1968; А.И.Карамян, 1976; - 14 -Э.Д.МЬренков, 1978; Carman et al., 1963).

В последние годы получены данные о различиях внутренней эрганизации хвостатого ядра и скорлупы, а также строения их связей и функций (Э.Б.Арушанян, В.А.Отеллин, 1976; В.М.Смирнов, Г97ба;Н.Ф.Суворов, 1980; А.С.Ионтов, В.А.Кисляков и др., 1980 и ЧР»). С учетом этого, в дальнейшем в обзоре хвостатое ядро бу-цет рассматриваться отдельно от скорлупы.

Гомология хвостатого ядра прослеживается, начиная с двоякодышащих рыб, значительного развития достигая у птиц (А.И.Ка-рамян, 1976).

А.И.Карамян (1976) полагает, что, начиная с рептилий, формируются два типа организации мозга: I) стриатный, характерный цля ящериц и птиц, у которых хвостатое ядро и скорлупа приобретают ведущее значение; 2) кортикальный тип, по которому совершается дальнейшая эволюция мозга, достигающая наиболее высокого уровня развития у высших млекопитающих и у человека.

Хвостатое ядро головного мозга взрослого человека имеет форму буквы С и состоит из 3-х частей - головки, тела и хвоста (Э.Д.Моренков, 1978; Deimas, Pertuiset, 1959). Его передняя расширенная часть - головка начинается на уровне нижнего конца переднего ро*а бокового желудочка, образуя его переднюю стенку (рис.1). Над обонятельным бугорком - выступом на нижней поверхности полушария рострум хвостатого ядра соединяется с передним концом скорлупы. Выше серое вещество хвостатого ядра и скорлупы разделяются несколькими пучками миэлинизированных волокон на полоски (отсюда, название - полосатое ядро). На уровне межжелудочкового отверстия головка истончается и переходит в тело, которое вдавливается в дно центральной части бокового желудочка в теменной доли полушария. Задняя, изгибающаяся книзу часть ядра - его хвост спускается в височную долю, образуя верхнюю стенку

Рис.1. Саггитальныи срез головного мозга человека (атлас Delmas, Pertuiset, 1959).

Название подкорковых структур см. список сокращений. аижнего рога бокового желудочка.

Хвостатое ядро, скорлупа и бледный шар разделены волокнами белого вещества - внутренней капсулой, в которой проходят все проекционные проводники коры большого мозга и ряд других проводящих путей (А.Й.Карамян, 1976; Э.Д.Моренков, 1978 и др.).

Сведения о размерах и объеме хвостатого ядра у человека

Немногочисленны И НеоДНОЗНаЧНЫ (А.Н.ГабуЗОВ, 1958; Harman,1945; Jarman, Carpenter, 1950; Вonin, Shariff, 1951; Stelmasiak, 1952, цит. по СП.Блинкову, 1972). По данным А.Н.Габузова(І958), изучавшего препараты мозга взрослых людей, умерших в возрасте от 18 до 40 лет (14 наблюдений) и от 41 до 50 лет (її) наблюдений) , для хвостатого ядра характерны следующие размеры: средняя цлина - 59,6 мм, наименьшая - 53 мм и наибольшая - 65 мм. Ширина - 11,79 мм. Высота - 31,55 мм с пределами колебаний от 28 до 36 мм. По сравнению с хвостатым ядром выявлены меньшие размеры чечевицеобразного ядра и зрительного бугра головного мозга человека. Не было обнаружено отличий в размерах этих образований левого и правого полушарий мозга (А.Н.Габузов, 1958; stelmasiak, 1952).

По данным stelmasiak м. (1952) объем хвостатого ядра варьирует от 7,3 до II см³. Он несколько больше объема скорлупы (5,6-9,5 см³) и значительно больше объема бледного шара (1,2-2,1 см³). По Bonin g.v., Shariff G.A. (1951) объем хвостатого ддра равен 4-5 см³, скорлупы 5-6 см³ и бледного шара - 2-3 см³.

Интересный факт описан Imigiass F.(I960) при изучении препаратов мозга больных хореей Гентингтона (3 случая), у которых объем полосатого тела был ниже, чем у людей без поражения ЦНС, причем разница была статистически достоверной.

Таким образом, в результате небольшого числа морфологических исследований у человека установлено два факта: отсутствие существенных отличий размеров хвостатого ядра в левом и правом полушариях мозга взрослого человека, индивидуальная вариативность размеров подкорковых ядер, з том числе и хвостатого ядра.

Особенностью развития хвостатого ядра в филогенезе и онтогенезе у человека по сравнению с другими ядрами экстрапирамидной зистемы является прогрессивность увеличения размеров и объема, зараллелизм его развития с корой больших полушарий (Д.А.Кукуев, Г947, 1959, 1968; А.Н.Габузов, 1958; Herman, 1945; Harman, Carpenter, 1950; Bonin, Shariff, 1951).

Однако, как подчеркивает М.Ф.Никитенко (1969), было бы ошибочным считать прогрессивный рост абсолютных и относительных размеров базальных узлов головного мозга у млекопитающих различных таксономических групп и у человека фактором, определяющим высоту их организации. Прогрессивные качественные изменения в головном мозгу проявляются не только в росте разных его отделов, но и во взаимоотношениях между ними, в строении и соотношении нейронов разных типов, характере межнейронных связей в пределах ядра, между ними и различными отделами ЦНС.

1.2. Морфологическая организация хвостатого ядра

Морфологическое описание внутреннего строения хвостатого ядра проводилось многими авторами с использованием различных критериев: размера, объема и формы нейронов; характеристики цендритов и аксонов; типов синаптических контактов.

Сведения о развитии нейронной организации хвостатого ядра в филогенезе наиболее полно представлены в работах Т.А.Деонто-вич (1952, 1954, 1959). В этих исследованиях в подтверждение данных других авторов (Cajai, I9II; Vogt,Vogt, 1920) было показано, что у разных представителей млекопитающих и у человека - 18 -выделяется 2 группы нейронов: клетки с длинным аксоном - уходящим в другие ядра мозга (I тип Гольджи),и клетки с коротким ак-юном, разветвляющимся в том же ядре (П тип Гольджи). Т.А.Леон-сович (1954, 1959) выявила важный факт, что нейроны I и П типов ."Ъльджи включают различные типы клеток (табл.1), отличающиеся ю строению тела, дендритов и аксонов. Среди длинноаксонных іейронов данного образования были выделены два типа нейронов: зреобладающие густоветвистые мелкие нейроны с многочисленными гонкими и разветвленными дендритами, которые усыпаны тонкими шишками и, менее представленные крупные, редко ветвистые нейро-ш с многочисленными прямыми и длинными дендритами с реже расположенными шипиками. Тонкие аксоны густоветвистых и толстые ак-зоны редковетвистых нейронов, объединяясь в одни пучки, покида-от хвостатое ядро.

Короткоаксонные нейроны менее многочисленные, разного размера, имеют принципиально одинаковые черты строения. Для них сарактерны сильно разветвленные почти без шипиков дендриты и зильно ветвящийся аксон. Выделены радиарные, спиралевидные и встречающиеся только у приматов и у человека паукообразные короткоаксонные нейроны.

Как установила Т.А.Леонтович (1959) тонкое строение хвостатого ядра в сравнительном аспекте у различных представителей млекопитающих (ежей, кроликов, мышей, собак, низших обезьян) и человека различается по степени дифференцированности и представленности входящих в него нейронов.

В частности, во внутренней организации хвостатого ядра при переходе от низших млекопитающих к высшим обнаруживаются прогрессивные изменения, достигающие наибольшего развития у приматов и особенно человека. Основные тенденции этого развития и проявляются в виде отчетливой дифференцировки нейронов ядра по

Особенности цитоархитектоники некоторых подкорковых образований головного мозга

Структура

Особенности нейронной организации

Авторы

Структуры экстрапирамидной системы:

Хвостатое ядро

Преобладают мелкие мультиполярные клетки с короткими дендритами и тонкими аксонами (П тип Гольджи), Значительно меньшее (в 270 раз) количество крупных с длинным аксоном клеток (I тип Гольджи). Выделено три основных типа клеток: пирамидные (грушевидные или треугольные) , звездчатые Тверетенообразные или полигональные) и веретенообразные с вытянутым вдоль длинной оси телом. Формы клеток в пределах каждого типа многообразны. В разных отделах хвостатого ядра представлены все типы встречающихся нейронов. Отличие цитоархитектоники разных отделов хвостатого ядра обнаруживаются в количестве, ориентировке и размерах нейронов одного типа. Характерно наличие шипикового аппарата.

Леонтович Т.А., 1952, 1959; Иванов А.С, 1973; В.А.Отеллин, 1973; В.А. Отеллин и др., 1981; Tabuchi К., 1969; Kemp J.M., Powell т.P.S., i71 а,б; Рох С.A. et al., 1974; Pox С.A., Rafols S.A., 1976.

Бледный шар

Доминируют крупные клетки с длинным аксоном и слабо- Леонтович Т.А. ветвящимися дендритами. (I тип Гольджи, подтип - 1959; Рох с.а, редковетвистый). Эти клетки имеют овальную, полиго- 1974. нальную, веретеновидную или треугольную форму, содержат большое количество тигроида. Мелкие клетки с коротким аксоном и сильно ветвящимися дендритами выявлены в небольшом количестве. Многочисленные нервные волокна не сгруппированы, придают белесый вид этому образованию мозга

1952, et al.,

Таламические структуры:

Вентролатеральное Доминируют релейные густоветвистые клетки с небольшим Леонтович Т.А., 1978. ядро телом преимущественно древовидного типа. Нейроны рас- пределены неравномерно, группами, разделенными входящими в это ядро пучками волокон. Разветвленность ден-дритов у этих нейронов невелика, относительная же длина дендритов и средняя длина сегмента (расстояние между точками ветвления) значительны.

Задне вентральное Преобладают хорошо развитые густоветвистые релейные Леонтович Т.А., 1959, ядро клетки кустовидного типа. Их форма - округлая или уг- 1978. ловатая, характерна большая разветвленность дендритов; дендриты имеют начальный короткий и очень толстый ствол, который у тела клетки распадается на более тонкие повторно распадающиеся ветви, образуя густой куст переплетающихся ветвей. Выявляются также другие клеточные элементы, различающиеся по величине и дендритно му рисунку - ретикулярные нейроны, короткоаксонные, гладкодендритные и кисточковые клетки.

Срединный центр Основную массу составляют длинноаксонные ретикулярные Леонтович Т.А., 1959, клетки.Дендриты этих клеток немногочисленны, длинные I978;Hazlett J.с. et al., прямые, очень слабо разветвлены. Характерным для ней- 1976. ронов этого образования является то, что аксон отходит от дендрита и часто аксонный холмик является непосредственным продолжением дендрита.

Подушка Нейронная организация характеризуется многообразием Леонтович Т.А., 1959, типов нервных клеток (5-10 типов): длинноаксонные - 1978. релейные густоветвистые; редаоветвистые короткодендритные; редаоветвистые ретикулярные; многочисленные короткоакоонные; малочисленные гладкодендритные нейроны. Отличительной особенностью этого ядра является небольшое количество гладкодендритных короткоак-сонных клеток с обильно разветвленными дендритами, почти лишенных шипиков. зеличине со все большим преобладанием густоветвистых нейронов малого размера и большей представленности и разнообразия корот-юаксонных нейронов с обильно ветвящимися дендритами и аксонами. Эти изменения, по мнению Т.А.Леонтович (1954, 1959), свидетельствуют об увеличении возможностей межнейронального взаимодействия в хвостатом ядре, о расширении его интегративных возможностей. В последние годы Т.А.Леонтович (1983) установила сложную пространственную организацию различных элементов хвостатого ядра.

В таблице I обобщены результаты анализа данных об особенностях цитоархитектоники хвостатого ядра, бледного шара и некоторых ядер таламуса высших млекопитающих и человека. Видно, что по сравнению с внутренним строением бледного шара, релейных (вентролатеральное, заднее вентральное ядра), ассоциативных (подушка) и неспецифических (срединный центр) ядер таламуса особенностью внутренней организации хвостатого ядра является отчетливое доминирование клеток определенного размера, выраженное ветвление дендритов и аксонов, а также наличие шипикового аппарата и чрезвычайное- богатство дендритов шипиками. Ни в каких других структурах мозга, кроме коры больших полушарий, дендритная сеть не достигает такого высокого уровня развития, как в хвостатом ядре (Ramon-Moiiner, 1962), что по мнению ряда авторов, определяет многообразие внутриядерных связей (Э.Б.Ару-шанян, В.А.Отеллин, 1976; В.А.Отеллин и др., 1981; Carpenter, 1976).

Распространенность внутриядерных контактов подтверждена результатами электронномикроскопического изучения участков хвостатого ядра на различном расстоянии от места повреждения, локализованного в головке ядра (Э.Б.Арушанян, В.А.Отеллин, 1976;

В.А.ОтеЛЛИН И Др., 1981; Kemp,Powell, I97I6). В ЭТИХ ИССЛЄДО- - 23 -заниях было показано, что синапсы, принадлежащие собственным шйронам хвостатого ядра, обнаруживались на стволах дендритов їредних по размеру шипиковых клеток, а также на шипиках, денд-штах и телах других нейронов. При этом, внутрикаудатные синап-зы обнаруживались на расстоянии 1-2 мм от места повреждения в зиде отдельных мелких групп, а на значительном удалении от месса повреждения (2 мм и более) синапсов с признаками дегенерации зе обнаружено (В.А.Отеллин и др., 1981).

На основании этих данных В.А.Отелиным с сотрудниками(1981) было высказано предположение о том, что, вероятнее всего, во внутрикаудатные связи вовлекается последовательный ряд коротко-аксонных клеток. Но не исключено, что у части нейронов аксон может распространяться на большие расстояния.

В исследованиях Tennyson V.M., Marco Ъ.А. (1973),9ЛЄКТр0Н- номикроскопически изучавших синапсы хвостатого ядра спустя 25 цней после его изоляции от окружающих тканей, была обнаружена треть сохранившихся синапсов, которые были аксошипиковыми и, по мнению авторов, принадлежали собственным нейронам ядра. На основании проведенных исследований авторы сделали вывод, что внутрикаудатные связи осуществляются посредством "проходящих" си-наптических контактов на шипиках или мелких дендритах, а также синапсами с прерывистой контактной зоной. В этих исследованиях также было отмечено, что внутренние синапсы хвостатого ядра располагаются отдельными группами.

В исследованиях с полной изоляцией хвостатого ядра Has-sier et ai. (197 S, 1978) дифференцировали 9 типов синапсов в хвостатом ядре. При этом было установлено, что характерными для собственных нейронов ядра являются аксодендритические или аксо-соматические синапсы; аксошипиковые синапсы подвергались дегенерации, что указывает на их принадлежность только афферентным г 24-жстемам волокон.

Таким образом, полученные данные, несмотря на некоторые зротиворечия, свидетельствуют о существовании многочисленных звязей между нейронами хвостатого ядра. Эти связи образованы короткими аксонами с разветвляющейся сетью коллатералей, оканчивающихся на дендритах и шипиках других нейронов хвостатого ядра. В.А.Отеллин с сотр. (1981) рассматривает данную систему проводников как структурно-функциональную основу, обеспечиваю-[дрэ все многообразие внутрикаудатных взаимодействий.

Следует отметить, что описания цитоархитектоники хвостатого ядра разными авторами неоднозначны в отношении оценки числа эфферентных длинноаксонных клеток этого образования.

Представления Kemp S.M., Powell Т.P.S. (1971а) О НаЛИЧИИ У большинства нейронов хвостатого ядра коротких аксонов, ветвящихся в непосредственной близости от тела клетки, получили широкое распространение и были подтверждены исследованиями DiFi-glia М. et al.(I976), Kitai S.T. et al. (1976 a).

Вместе с тем, по данным Т.А.Леонтович (1952, 1959, 1983), эфферентные длинноаксонные клетки преобладают над короткоаксон-ными, непосылающими аксоны за пределы ддра. В пользу этих представлений СВИДетеЛЬСТВуЮТ ДаННЫе ДРУГИХ аВТОрОВ (DiFiglia et al. 1976; Kocsis et al. 1977; Preston et al., 1980), ВЫЯВИВШИХ наличие длинных аксонов у составляющих основную массу шипи-ковых среднего размера нейронов хвостатого ядра. Так,Kocsis s.D. et al. (1977) прослеживали аксоны длиной до 1,5-2,2 мм у шипи-ковых нейронов хвостатого ядра кошки после внутриклеточной пер-фузии пероксидазы хрена. Preston et ai.(i980) путем введения пероксвдазы хрена в нейроны хвостатого ядра, реагирующие на стимуляцию черной субстанции, выявили типичные шипиковые нейроны средних размеров, аксон которых, образуя обширные коллатерали, - 25 -ірослеживался за пределами стриатума в бледном шаре и во внутренней капсуле.

Таким образом, из обзора морфологических данных практичес-ш невозможно однозначно ответить на вопрос о том, преобладают пи в хвостатом ядре нейроны с коротким или длинным аксоном.

Одним из аспектов морфологических исследований хвостатого адра посвящен вопросам гомо- и гетерогенности цито- и синапсо-архитектоншси этого образования.

Факты, отчетливо свидетельствующие о гетерогенной организации хвостатого ядра по признаку пространственного распределения определенных типов клеток, были получены еще в 1930 г. М.О.Іуревич.

На большом морфологическом материале, включающем многие виды млекопитающих (хищников, копытных, насекомоядных, приматов), а также человека, он впервые выделил и описал в хвостатом ядре отдельные поля, развивающиеся по своей питоархитектоничес-кой картине. На основе анализа особенностей величины клеток и их расположения в отдельных частях этого ядра у человека, автор выделил 4 поля - дорсальное, медиальное, вентролатеральное, вентральное.

Вместе с тем, ряд авторов подчеркивает высокую степень однородности клеточной и синаптической структуры данного образования (Adinolfi, Pappas, 1968; Adinolfi, 1971; Kemp, Powell, 1971 a, b).

В исследованиях Т.А.Леонтович (1954), А.С.Иванова (1973) и других авторов также не выявлено отчетливого доминирования определенного типа нейронов в различных участках хвостатого ядра. Кроме того, подчеркивается, что в разных отделах данного образования представлены все типы встречающихся в неостриатуме нейронов. Однако, отмечена некоторая неравномерность количест- г- 26 ~ зенного распределения определенных типов клеток и синапсов в >азных участках головки хвостатого ядра (A.G.Иванов, 1973; З.А.Отеллин, 1972, 1973; Namba, 1957). Так, 1\ГатЬа М. (1957) при юдсчете мелких и крупных клеток в разных отделах хвостатого здра обнаружил, что в латеральных и медиальных частях головки данного образования отношение мелких нейронов к крупным было эдинаковым, в то время как в его базальних отделах это отноше-ше было несколько выше. В исследованиях А.С.Иванова (1973) іроводился количественный анализ сравнения определенных по $ор-\пе нейронов (пирамидные, звездчатые, веретенообразные) в разных ігчастках головки хвостатого ядра (дорсальных, медиальных, вентральных, вентролатеральных) у кошки. Было отмечено неодинаковое количество, ориентировка и величина одних и тех же видов клеток в разных исследованных участках хвостатого ядра. Так, при сравнении количества пирамидных клеток в дорсальных и медиальных областях головки хвостатого ядра обнаружено, что в дорсальных участках данного образования клеток этого типа было меньше (41$), чем в медиальных (54$) от общего количества всех видов нейронов, обнаруженных в обеих областях хвостатого ядра. Следует, однако, отметить, что статистически достоверные количественные различия представленности одних и тех же типов нейронов в разных участках хвостатого ядра составляли не более 10$. Кроме того, по количеству определенных видов нейронов в указанных областях хвостатого ядра не было выявлено статистически достоверных различий. В частности, отсутствовали количественные различия числа пирамидных клеток в вентральной и медиальной областях ядра (А.С.Иванов, 1973).

При описании синаптической организации хвостатого ядра кошки (В.А.Отеллин, 1972, 1973; Э.Б.Арушанян, В.А.Отеллин, 1976; Adinolfi, Pappas, 1968), Крыс (Bale, 1967) было ВНЯВЛЄНО, ЧТО ~ 27 ~ 5ольшинство синапсов в этом ядре относится к числу аксодендрит-шх, причем часто один аксоналышй бутон образует синапсы на )азных дендритах ("дивергентные" синапсы). Контакты двух терми-іалей на одном дендрите или шпике ("конвергентные" синапсы) збнаруживались реже. Аксосоматические синапсы немногочисленны и доставляют в среднем 4$ от общего числа, а аксосональные синап-зы встречались крайне редко. Дендродендритические и дендросома-гические контакты в хвостатом ядре не обнаружены.

На основании этих данных некоторые авторы (Adinoifі, Рар-?as, 1968; Adjoioifi, 1971) пришли к выводу об однородности си-наптической организации ядра.

Вместе с тем, в исследованиях В.А.Отеллина (1972, 1973, 1976) на основе таких признаков, как особенности строения сина-псов (пре- и постсинаптических отростков), локализация синапсов на тех или иных участках нейронов, преобладающий тип синапсов в различных частях ядра, наличие шипикового аппарата, служащего показателем высокой специализации нейронов (Г.Д.Смирнов, 1967) было установлено, что головка и тело хвостатого ядра, а также некоторые отделы (дорсальные, вентральные) в пределах самой головки не идентичны. Так, у кошек, в дорсальных отделах головки ядра преобладали синапсы на мелких ветвлениях дендритов и их шипиках, часто содержащий шипиковый аппарат (В.А.Отеллин, 1972, 1973). Синапсы на крупных стволах дендритов встречались редко. Преобладали аксодендритические синапсы, а аксошипиковые контакты составляли в среднем 22$ аксодендритических. Сходная синап-соархитектоника была выявлена в медиальных участках головки этого образования (В.А.Отеллин, 1973).

В вентральных отделах хвостатого ядра было выявлено уменьшение количества синапсов на шипиках с шипиковым аппаратом (они составляли в среднем 4-6% аксодендритических) и большее число - 28 -ішаптических контактов с крупными дендритами,

В центральных отделах тела хвостатого ядра по сравнению с зго оральными участками отмечено уменьшение как общего количества шпиков, так и шпиков с шипиковым аппаратом и увеличение юличества "конвергентных" синапсов. Основной формой контактов тк и в головке ядра являлись аксодендритические синапсы, рас-іолагагащиеся на более крупных дендритах. Еще в большей степени эти особенности синаптическои организации выражены в дорсальных /частках хвоста ядра. Так, шипиковый аппарат встречался в единичных случаях, а синапсы одного аксона с двумя дендритами почти отсутствовали.

Функциональное значение описанных особенностей синаптическои организации хвостатого ядра пока не очень ясно. Так, высказывается предположение, что дорсальные отделы ядра, где наиболее часто обнаруживался шипиковый аппарат, в большей степени, чем вентральные отделы связаны с процессами восприятия и переработки разномодальной информации (Э.Б.Арушанян, В.А.Отеллин, 1976). Это предположение основывается на данных о том, что шипиковый аппарат встречается только в тех мозговых формациях, в которых имеет место конвергенция разномодальных сенсорных импульсов (кора головного мозга, скорлупа, ограда, гиппокамп, мозжечок, задние рога спинного мозга), что может предполагать тесную связь данной органеллы с притоком сенсорной информации (В.А.Отеллин, 1973).

В результате исследований пито- и синапсоархитектоники хвостатого ядра можно выделить два наиболее важных в функциональном отношении факта. С одной стороны - обнаружение с большей или меньшей вероятностью одних и тех же типов нейронов и синапсов в разных частях головки и тела ядра, что может лежать в основе возможности вовлечения в обеспечение сходных поведенческих - 29 -)еакций различных отделов этого образования. С другой стороны ->бнаружение отличий соотношения тех или иных элементов клеточ-іоі и синаптической организации в различных участках головки « ?ела хвостатого ядра, что может рассматриваться как один из факторов, обуславливающих проявления особенностей физиологической штивности.

Оба эти положения подтверждаются результатами изучения звязей хвостатого ядра с другими образованиями мозга, которые Зудут представлены в следующем разделе обзора.

1.3. Особенности строения афферентной и эфферентной систем хвостатого ядра І.З.І. Афферентные связи хвостатого ддра

Систему афферентных связей хвостатого ядра у всех представителей млекопитающих и, по-видимому, у человека в целом можно эхарактеризовать следующим образом. Основными источниками его афферентных входов являются: кортико-фугальные пути, пути из ядер таламуса, преимущественно неспецифических (ассоциативных, ннтраламинарных), а также вентральных ядер, нигро-каудатные и амигдалокаудатные связи (В.А.Отеллин, 1969, 1970; А.И.Горбачевская, 1972, 1973, 1976; Э.Б.Арушанян, В.А.Отеллин, 1976;Н.Ф.Су-воров, 1980; Papez, 1942; Powell, Cowan, 1955; 1956; Webster, 1961, 1965; Johnston, 1961; Denny-Brown, 1962; Sigel et al., 1971; Understedt, 1971; Royce, 1978).

Кроме этих основных источников афферентных входов неостри-атума в хвостатом ядре обнаружены проекции покрышки среднего мозга (Nauta, Kuypers, 1962; Moore et al., I97I6), гиппокампа (Raisman et al., 1961), миндалины Ш.Ф.Суворов и др., 1976; Omos, 1972; Krettek, Price, 1978), красного ядра (В.А.Сорокин, 1973), нижнего ядра оливы (Waiberg, 1956). - зо -

В данном разделе обзора подробно рассмотрены особенности кроения трех основных афферентных входов хвостатого ядра: кортикального, таламического и нигрального, которые, по современ-шм представлениям, существенно влияют на проявления его функциональной активности.

1.3. LI. Кэртико-каудатные связи

Кортико-стриарные пути, по данным исследований последних нет, представляют собой самостоятельную систему связей, независимую от кортикофугальной системы волокон, проецирующихся на Золее низкие уровни центральной нервной системы (кортико-сшша-шше, кортико-бульбарные и кортико-таламические пути) (Э.БЛру-ианян, В.А.Отеллин, 1976; Н.Ф.Суворов, 1980; В.А.Отеллин и др., 1981; Kitai et al., 1976а, б; Goldman,lauta, 1977; Jones et ai., 1977). Вместе с тем, не исключается существование в хвостатом ядре коллатералей транзитных кортико-фугальных волокон (В.К.Березовский и др., 1980; В.А.Отеллин и др., 1981).

В исследованиях на обезьянах и кошках показано, что корти-ко-каудатные пути формируются определенными популяциями пирамидных клеток, располагающися в различных отделах коры головного мозга: в 1-й и 2-й сенсомоторных зонах; в полях - 8, 6, 32, 4, 5; в слуховых зонах коры (В.А.Отеллин и др., 1981; Kitai et ai., 1976а, б). Кроме того, предполагается существование и отдельных "каудатных" корковых нейронов, проецирующихся на хвостатое ядро (В.А.Отеллин и др., 1981).

Описание нисходящих кортико-стриарных путей представлено во многих обзорах и монографиях (В.А.Черкес, 1963; Э.Б.Арушанян, В.А.Отеллин, 1976; Б.Ф.Толкунов, 1978; Н.Ф.Суворов, 1980). Отметим только два общепризнанных факта.

В экспериментальных и патоморфологических исследованиях у -ЗІ-їеловека установлено наличие прямых каудатных проекций практи-іески от всех участков коры (моторной, сенсомоторной, слуховой, вестибулярной, ассоциативной, зрительной) ипсилатерального полушария и частично контралатерального (В.М.Бехтерев^ 1887; В.А.Черкес, 1963; В.Ю.Ермолаева, 1973; В.Ю.Ермолаева, С.Ф.Ермо*-ленко, 1972; С.Б.Дзугаева и др., 1974; Э.Б.Арушанян, В.А.Отеллин, 1976; Н.Ф.Суворов, 1980; Papez, 1942; Whitlock, Nauta, 1956; Carman et al., 1963, 1965; Webster, 1965; Sigel et al., 1971 и мн.др.). При этом показано, что передние отделы коры большого мозга имеют более обширные связи с хвостатым ядром,чем каудальнее расположенные области, что указывает на большую функциональную значимость ростральных участков коры для деятельности этого ядра (С.Б.Дзугаева и др., 1974; Э.Б.Арушанян, В.А.Отеллин, 1976; Н.Ф.Суворов, 1980; Carman et al., 1963, 1965).

Установлена топографическая организация корково-каудатных связей как в передне-заднем, так и в медиолатеральном направлении (Э.Б.Арушанян, В.А.Отеллин, 1976; И.С.Егорова, 1977;Н.Ф.Су-воров, 1980; v/hitiock, Nauta, 1956; Sigel et al., 1971). Топический принцип организации кортико-каудатных связей можно рассматривать в качестве структурной основы для возникновения преимущественного типа изменений нейродинамики в различных участках хвостатого ядра при активации определенной проводящей системы (Н.Ф.Суворов, 1980; А.С.Ионтов, В.А.Кисляков и др., 1980; В.А.Отеллин и др., 1981).

На основании морфологического анализа проводящих систем хвостатого ядра при очаговых сосудистых поражениях мозга различной локализации у больных с гипертонией и атеросклерозом С.А.Цучковой (196), Л.А.Букуевым (1973) было подтверждено наличие прямых проекций теменной, лобной, височной областей коры и области центральной извилины на это ядро. г 32 г

В последние годы с помощью новейших гистологических методик и электронномикроскопического метода были получены новые данные о специфических особенностях строения корковой афферент-зой системы хвостатого ядра на основе изучения: характеристики входящих в хвостатое ядро волокон; степени конвергенции и дивергенции различных корковых проекций; характеристик синаптичес-ешх контактов корковых афферентов (В.А.Отеллин, Э.Б.Арушанян, 1976; В.А.Отеллин, М.Н.Банковская, 1979; В.А.Отеллин и др., 1981; Goldman, Nauta, 1977 И др.).

В плане понимания особенностей структурных связей хвостатого ядра с другими образованиями головного мозга существенно обнаружение неоднородности корково-каудатного пути по размерам образующих его волокон, впервые показанной в исследованиях В.А.Отеллина с сотр. (1979, 1981).

Выявлено, что одни и те же участки коры головного мозга и хвостатого ядра одновременно связаны волокнами разного калибра, при этом соотношение таких волокон может различаться. Так, у кошек от моторной и слуховой коры к дорсальным и оральным отделам головки хвостатого ядра идут волокна преимущественно крупного калибра, к вентральным - тонкие аксоны (рис.2). В проекциях теменной и височной коры представлено приблизительно равное количество аксонов крупного и малого диаметра. Афференты зрительной коры представлены в дорсальных отделах головки хвостатого ядра только тонкими волокнами, а в теле - толстыми и тонкими с преобладанием первых.

Такая организация связей, с одной стороны - может обуславливать разновременное поступление афферентного сигнала в одни и те же и соседние участки хвостатого ядра и, с другой стороны -объяснять отмеченные физиологами вариации латентных периодов и амплитуды, в частности, вызванных потенциалов, регистрируемых в

Рис.2. Схематическое изображение волокон различного калибра,евя-зывающих кору головного мозга с хвостатим ядром (са).

А - моторная область коры; Б - теменная область ко-^ ры; В - зрительная область коры (цит.по Отеллину В.А., , Банковской М.Н., 1979). ~ 34 -данном ядре после раздражения одних и тех же участков коры головного мозга (В.А.Отеллин, М.Н.Банковская, 1979; В.А.Отеллин и цр., 1981; Б.Ф.Толкунов, 1978; Н.Ф.Суворов, 1980).

В результате изучения пространственной организации корковых проекций на хвостатое ядро выявлено, что наряду с признаками их топической организации существует взаимное перекрытие проекций функционально неоднородных зон коры (Э.Б.Арушанян, В.А.Отеллин, 1976; В.А.Отеллин, М.Н.Банковская, 1979; А.С.Ион-тов, В.А.Кисляков, Т.Ф.Кулешова и др., 1970; В.А.Отеллин и др., 1981; Goldman, Nauta, 1977; White, Amicis, 1977; Yeterian, Hoarsen, 1978).

Обнаружено, что местом перекрытия наибольшего числа корковых проекций в хвостатом ядре являются дорсальные, вентролате-ральные и вентромедиальные поля его головки (А.С.Ионтов.В.А.Кисляков и др., 1980; В.А.Отеллин и др., 1981). При этом надо учитывать, что именно здесь заканчиваются многочисленные пути от ряда групп зрительного бугра - ассоциативных, интраламинар-ных и вентральных (А.И.Горбачевская, 1972, 1973, 1976; Н.Ф.Суворов, 1980; Royce, 1978), а также ОТ черной субстанции (Carpenter, Strominger, 1967; Kuypers et al., 1974). Более того, показано, что нисходящие и восходящие афференты хвостатого ядра оканчиваются на одних и тех же нейронах ядра, дендритах и даже на ОДНИХ И ТЄХ ЖЄ ШИПИКаХ (Kemp, Powell, 1971 в, г).

Взаимное перекрытие проекционных полей функционально неоднородных зон коры, ядер таламуса, черной субстанции в участках хвостатого ядра, различающихся по пито- и синапсоархитектонике и эфферентным связям может являться морфологической основой для обеспечения взаимодействия разномодальной информации, поступающей в каудатум и вовлечение различных отделов ядра в ответную реакцию на приходящий афферентный сигнал (Э.Б.Арушанян, В.А.Оаел- - 35 -лин, 1976; Б.Ф.Толкунов, 1978; В.А.Отеллин и др., 1981; Н.Ф.Суворов, 1980).

Таким образом, изучение особенностей корково-каудатной афферентной системы связей выявило ее гетероморфность. Гетеромо-рфность связей проявилась в приуроченности проекций и взаимном перекрытии функционально неоднозначных участков коры головного мозга, наличии волокон разного калибра в составе корково-кау-датных путей, неодинакового веса различных корковых проекций и отличий их синаптических контактов с клеточными элементами хвостатого ядра.

1.3.1.2. Таламо- и нигро-каудатные связи

Важнейшей особенностью таламо-стриарных связей у млекопитающих является явное преобладание эфферентов от неспецифических (срединный центр - см, центральное латеральное ядро - cl) и ассоциативных (медиальное дорсальное ядро - Ш), латеральное заднее - ьр, латеральное дорсальное - ld) ядер зрительного бугра (А.И.Горбачевская, 1972, 1973, 1976; В.М. Смирнов, 1972; Н.Ф.Суворов, 1980; Powell, Cowan, 1956; Johnson, 1961; Jones, Leavitt, 1974; Kuypers et ai., 1974; Royse, 1978;и др.) (рис. 3). Проекции релейных талаглических ядер на хвостатое ядро менее значительны и представлены афферентами несенсорных переключательных ядер - вентрального переднего (VA), вентрального латерального (vl) и одного сенсорного переключательного ядра - медиального задневентрального (vpm) (А.И.Горбачевская, 1972,1973, 1976; В.М.Смирнов, 1972; Н.Ф.Суворов, 1980) (рис.3).

В настоящее время большинством исследователей установлено, что у разных представителей млекопитающих (ежей, крыс, кроликов, кошек, обезьян) главным источником таламо-стриарных волокон являются ядра медиального таламуса: неспецифические интра- ^Каудальньїи уТело /\ .отдел Ростральный колобки' /отдел ' /голобки.

Рис.3. Схема проекции таламических ядер на различные отделы хвостатого ядра. md - медиальное дорсальное; см - срединный центр; сь - центральное латеральное; LP - латеральное заднее; vpm .(vm)"- медиальное задневентральное; vpl ~ латеральное задневентральное; LD - латеральное дорсальное; Pui ~ подушка; gm - медиальное коленчатое; va - вентральное переднее; vl -, вентральное латеральное; nCd - хвостатое ядро, (цит.по Н.Ф.Суворову, 1980). - 37 -ламинарные ядра (срединный центр, центральное латеральное ядро), а также ассоциативное медиальное дорсальное ядро зрительного бугра (А.И.Горбачевская, 1973, 1976; Н.Ф.Суворов, 1980; Powell, Cowan, 1955, 1956; Killackey, Ebner, 1972; Kuypers et al., 1974; Jones, Leavitt, 1974; Royce, 1978).

Проекции других ядер медиального таламуса (парафасцикуляр-ное, центральное медиальное ядра), а также ядер латеральной группы таламуса (латеральное заднее, латеральное дорсальное, вентральное переднее, вентральное латеральное и медиальное зад-невентральное ядра) представлены меньшим количеством эфферен-тов (А.И.Горбачевская, 1973, 1976; Н.Ф.Суворов, 1980).

В последние годы появились также данные о наличии прямых связей с хвостатым ядром задней группы ядер зрительного бугра (Heath, 1970; Graybiel, 1972, 1973).

Следует отметить, что на хвостатое ядро -проецируется большее количество таламических ядер, чем на другие образования стриопаллидума (Н.Ф.Суворов, 1980).

Данные о топографии таламо-стриатных связей немногочисленны и представлены главным образом в исследованиях А.И.Горбачевской (1972, 1973, 1976). Показано, что таламо-каудатные проекции, также как и корково-каудатные связи характеризуются определенной пространственной организованностью (рис.3). Однако,как отмечает В.А.Отеллин (1976), по сравнению с корковыми проекциями проекции нижележащих отделов мозга в хвостатое ядро более диффузны. Показано, что срединный центр, медиальное дорсальное и латеральное дорсальное таламические ядра проецируются на кау-дальные отделы головки и тела каудатума, а вентральные ядра таламуса (переднее вентральное, латеральное) связаны со всеми отделами хвостатого ядра, включая его головку и тело(А.И.Горбачевская, 1973) (рис.3).

В целом, как заключает А.И.Горбачевская (1973, 1976) большее число таламических эфферентов приходят в задние отделы головки и тела данного образования, чем в передние.

Таким образом, главным источником таламических проекций в хвостатое ядро являются неспецифические ядра таламуса, обеспечивающие самостоятельный уровень интеграции поступающей в них сенсорной информации (В.М.Смирнов, 1972; Б.Ф.Толкунов, 1978). Вследствие этого по таламическому восходящему пути в хвостатое ядро поступает уже обобщенная, и в известной степени утратившая сенсорную специфичность, информация.

Судя по накопленным фактам в комплексе взаимосвязанных се-тевидных структур мозга: ретикулярная формация - неспецифические ядра таламуса - стриатум на уровне хвостатого ядра достигается наивысшая, почти всеобъемлющая степень обобщения поступающих к нему сенсорных посылок (Б.Ф.Толкунов, 1978).

Особое положение в системе восходящей афферентной системы хвостатого ядра по ряду признаков занимают нигро-каудатные связи.

Нипростриатные проекции на хвостатое ядро, как и талами-ческие, преимущественно диффузны (А.С.Ионтов, В.А.Кисляков и др., 1980; Kitai et ai., 1975), хотя в некоторых работах отмечается ТОПИЧеСКОе распределение ЭТИХ ПроеКЦИЙ (Carpenter, stro- minger, 1967; Carpenter, Peter, 1972). Так, в этих работах показано, что у обезьян наибольшее количество эфферентов исходит из компактной части черного вещества и направляется соответственно из латеральной его части к дорсальным областям, а из медиальной - к вентральным областям головки хвостатого ядра.

Отличительной чертой этих проекций является то, что они связаны с дофаминергической медиацией и, по-видимому, не участвуют в передаче сенсорной информации в хвостатое ядро (Э.Б.Ару- г 39 - шанян, 1972; Э.Б.Арушанян, В.А.Отеллин, 1976; Poirier, sourkes, 1965; Portig, Vogt, 1969; Understedt, 1971; Kemp, Powell,1971b).

В настоящее время установлено, что содержание и метаболизм дофамина в хвостатом ядре зависит от состояния черной субстанции, сохранности восходящих из нее в это ядро аксонов, что свидетельствует о преимущественном нигральном происхождении стриарного дофамина (Poirier,' Sourkes, 1965; Portig, Vogt, 1969; Understedt, 1971). Разрушение интраламинарных ядер таламуса не влияет на метаболизм дофамина в хвостатом ядре (Bedard et ai., 1969),

Функциональное значение дофамина в системе нигро-каудатных связей пока продолжает оставаться неясным. Широко распространенная точка зрения на дофамин как тормозный медиатор в нигро-стриарных путях, угнетающий активность каудатных нейронов (ног-nykiev/icz, 1966; Klawans, Weiner, 1974; Carpenter, 1975) не согласуется с фактами, свидетельствующими о существовании наряду с тормозными, возбуждающих реакций нейронов хвостатого ядра

В ответ на раздражение черной субстанции (Feltz, Champlain, 1972; Feltz, Albe-Fessard, 1972; Hull et al., 1974).

Как показывает анализ литературы, система афферентных связей хвостатого ядра представляет сложно организованную структурную основу для обеспечения взаимодействия сигналов, поступающих в виде предварительно проинтегрированного неспецифического восходящего потока из таламуса и специализированного нисходящего потока из коры больших полушарий головного мозга (Б.Ф.Толкунов, 1978).

Главная особенность системы афферентации хвостатого ядра состоит также в том, что в данной структуре с хорошо развитыми внутриядерными связями и различающимися по строению отделами совмещаются два принципа организации связей - топический принцип распределения волокон и принцип их взаимного перекрытия ~ 40 ~ (принцип конвергенции). Все это свидетельствует о том, что стри-эрная система может работать в двух различных режимах, обеспечи-зающих в одних случаях специфичность ответных реакций различных /частков ядра, разнящихся по своему строению, в других - их об-цность (Н.Ф.Суворов, 1980).

1.3.2. Эфферентные связи хвостатого ядра

По современным представлениям, основные эфферентные пути хвостатого ядра кошек, обезьян и человека направляются в блед-аый шар и черную субстанцию, где после переключения широко распределяются практически по всем отделам центральной нервной системы (В.АЛеркес, 1963; И.О.Егорова, 1974; Papez, 1942; Cowan, Powell, 1966; Szabo, 1962, 1970, 1972; им et ai., 1970; Kemp, Powell, І97ІВ; Kanazava et al., 1976; Graybiel et al., Г979 и др.).

Характерной чертой эфферентных связей хвостатого ядра является их топическая организация. Хвостатое ядро проецируется на разные отделы бледного шара и черной субстанции практически без перекрытия (Szabo, 1962, 1970, І972;міскіе, 1976). Топическая организация наблюдается как в передне-заднем, так и в медио-латеральном направлении, как в бледном шаре, так и в черной субстанции (И.С.Егорова, 1974; Cowan, Powell, 1966; Szabo, 1962; 1970, 1971, 1972; liimi et al., 1970; Pox, Rafols, 1976 И др.).

Синаптическая организация каудато-нигральных и каудато-па-ллидарных связей сходна. Нейроны хвостатого ядра связаны с бледным шаром и черной субстанцией преимущественно посредством ак-. содендритных синапсов (В.А.Отеллин, 1973). Для бледного шара (также как и для каудальных отделов хвостатого ядра) характер -ны так называемые "концентрированные" контакты, когда несколько терминален каудатного происхождения образуют синапсы на одном ~ 41-цендрите (Э.Б.Арушанян, В.А.Отеллин, 1976; Pox, Rafois, 1976). Такое "гнездное" окончание каудатных эфферентов в бледном шаре, по-видимому, может объяснить отмеченную своеобразную функциональную двойственность бледного шара (В.А.Черкес, 1963, 1978 и

ДР.).

Как показывает анализ литературных данных, нисходящие пал-лидарные и нигральные проекции хвостатого ядра являются основными, но не единственными.

В настоящее время, по-видимому, можно считать доказанным наличие прямых каудато-корковых путей, хотя единого мнения морфологов по данному вопросу нет.

В ранних работах ряда исследователей эти пути не были обнаружены (Szabo, 1962, 1970; wiimi et ai., 1970). В последние годы у разных видов млекопитающих и у человека были выявлены прямые каудато-кортикальные проекции для различных отделов хвостатого ядра - ростральных и каудальных, а также для разных участков этих отделов (дорсальных, вентральных), показана их четкая топическая организация (С.А.Цучкова, 1967 а,б; В.Ю.Ермолаева, С.Ф.Ермоленко, 1972; С.Ф.Ермоленко, 1969, 1973, 1975, 1976; Н.Ф.Суворов, С.Ф.Ермоленко, 1972; С.А.Белокриницкий, Н.Н.Олешко, 1973; И.С.Егорова, 1974; Н.Ф.Суворов и др., 1977;

Н.Ф.Суворов, 1980; Harman et al., 1954).

На основании результатов, полученных на четырех видах млекопитающих (кошки, крысы, собаки, обезьяны) было установлено, что аксоны хвостатого ядра направляются в передние и центральные отделы коры ипсилатерального полушария головного мозга: лобную, орбитальную, моторную и премоторную, обе соматосенсор-ные зоны (s«j hs₂), в теменную ассоциативную и некоторые слуховые области коры (С.Ф.Ермоленко, 1969, 1973, 1975, 1976; Н.Ф.Суворов и др., 1977; Н.Ф.Суворов, 1980 и др.). Термінали каудатных - 42 -аксонов располагались, как правило, в трех нижних слоях коры -ІУ, У, УІ, реже - в слое Ш, на отростках пирамидных (больших и средних) и звездчатых нейронов или в нейропиле около клеточных ансамблей (Н.Ф.Суворов, 1980).

В исследованиях у человека (С.А.Пучкова, 1967а, б) также установлено наличие прямых каудато-кортикальных связей, причем выявлено, что головка хвостатого ядра проецируется на лобную и височную область коры.

Обнаружено взаимное перекрытие проекций рострального и каудального отделов хвостатого ядра в моторной и орбитальной кортикальных областях (Н.Ф.Суворов, 1980).

Наличие топически организованной восходящей системы связей между хвостатым ядром и различными функционально неоднородными областями коры головного мозга, по мнению Н.Ф.Суворова (1980), может рассматриваться, как морфологический субстрат для обратной афферентании (явление типа обратной связи второго порядка по ЇЇ.К.АНОХИНУ, 1968).

В свою очередь, как отмечалось в предыдущем разделе, эти области коры дают взаимоперекрывающиеся проекции на различные неоднородные по строению отделы хвостатого ядра, где также оканчиваются другие афферентные системы данного ядра.

Относительно прямых эфферентных связей хвостатого ядра со зрительным бугром дальше морфологических исследований немногочисленны и противоречивы. Одни исследователи отрицают существование таких связей (И.С.Егорова, 1974; Szabo, 1962, 1970; їїіі-mi et al., 1970). В Исследованиях Schulman E., Auer J. (1957) у обезьян выявлены проекции головки хвостатого ядра на срединный центр и парафасцикулярное ядро. А.И.Горбачевская (1973, 1976), проведя серию исследований на кошках, не только установила наличие прямых избирательных связей хвостатого ядра с некоторыми - 43 -ядрами преимущественно медиальной и латеральной групп таламуса, но и обнаружила особенности пространственной организации этих связей для разных отделов ядра (рис.4). Так, показано, что наибольшее количество каудатных эфферентов поступает в таламус из каудального отдела головки и тела хвостатого ядра. Причем, аксоны тела ядра направляются преимущественно в ядра латеральной группы (вентральное переднее, вентральное латеральное, латеральное заднее и латеральное дорсальное), а также в ядра медиальной группы (медиальное дорсальное, центральное латеральное); аксоны каудального отдела головки ядра связаны преимущественно с ядрами медиальной группы (медиодорсальным, срединным центром, центральным латеральным), а также вентральным передним ядром латеральной группы. Ростральный отдел головки хвостатого ядра незначительно проецируется на все указанные ядра медиальной группы и часть ядер латеральной группы (исключая вентральное переднее и вентральное латеральное ядра).

Эфферентным каудато-таламическим путям отводится немаловажная роль в опосредованных взаимоотношениях с корой головного мозга (стрио-таламо-кортикальная система по Н.Ф.Суворову, 1973, 1980).

Данные о прямых связях хвостатого ядра с другими отделами мозга представлены едш-шчными исследованиями. Так, у крыс показаны топографически организованные проекции различных участков неостриатума на ядерные образования моста и продолговатого мозга (Petrovicky, 1966). Причем, его дорсальные отделы связаны с ретикулярными ядрами моста, медиальные - оральной частью гиган-токлеточного ретикулярного ядра, вентральные - с оральной частью вентрального ретикулярного ядра продолговатого мозга. Обнаружены связи хвостатого ядра с ядром нижней оливы, от которой восходят волокна в мозжечок (Petrovicky, 1966). Показаны тес- jr; 44 **

Скорлупа

Ростральные отделы Кандальные отделы

Рис.4. Схема каудато-талашческих проекций (цат.по Н.Ф.Суворову, 1980).

Обозначения те же, что на рис.3. - 45 -ные связи хвостатого ядра с красным ядром, являющемся важным звеном двигательных путей (спинальных и мозжечковых) (В.А.Сорокин, 1973).

Таким образом, хвостатое ядро имеет эфферентные связи с различными отделами мозга. Особенностью организации этих связей является то, что участки хвостатого ядра, различающиеся по своему внутреннему строению с характерными для них корковыми проекциями и их перекрытиями, организуют эфферентные связи не диф~ фузно, а избирательно. Это своеобразие эфферентной системы хвостатого ядра, наряду с особенностями его внутренней организации и афферентных связей также может накладывать отпечаток на характер ответных реакций данного образования.

Заключение

Результаты анализа морфологических исследований хвостатого ядра головного мозга высших млекопитающих и человека позволяют выделить ряд опорных положений, имеющих важное значение для понимания роли этого образования в интегративной деятельности мозга. В их число входит: обнаружение прогрессивного развития хвостатого ядра в онто- и филогенезе, сопутствующее становлению коры больших полушарий; доминирование средних по размерам нейронов ядра с признаками вставочных элементов, что обуславливает развитие обширных внутриядерных связей с выходом в другие структуры мозга; - гетерогенность пито- и синапсоархитектоники различных участ- . ков ядра, проявляющаяся в различной выраженности и соотноше нии тех или иных элементов клеточной и синаптической органи зации; - многочисленные связи хвостатого ядра с другими образованиями мозга и, главным образом, с корой; гетероморфность систем связей ядра, проявляющаяся в приуроченности проекций и их взаимном перекрытии функционально неоднозначных отделов мозга и наличии волокон неодинакового калибра в составе топографически организованных путей; формирование эфферентных связей хвостатого ядра в участках, различающихся по нейронной и синаптической организации и преимущественным афферентным связям.

Гетерогенность цито- и синапсоархитектоники хвостатого ядра, полиморфизм его внутренних связей, гетероморфность систем связей с другими образованиями мозга является структурной основой своеобразия участия данного образования в организации и реализации большого числа функций (В.А.Отеллин, 1981).