Содержание к диссертации
Введение
Глава 1. Обзор литературы
1.1. Признаки локализации источника звука 14
1.1.1 Бинауральная дирекциональность слуха, модели локализации 15
1.1.2. Монауральная дирекциональность слуха 17
1.2. Дирекциональные акустические свойства наружного уха 18
1.3. Характеристика спектрального профиля передаточных функций головы 19
1.4. Акустическая ось и локализация широкополосных стимулов 23
1.5. Модели обработки передаточных функций головы 25
1.6. Особенности объекта исследования 26
1.7. Схема обработки спектральных локализационных признаков в восходящем слуховом пути 27
1.8. Передача спектральных признаков волокнами слухового нерва 29
1.9. Дорсальное кохлеарное ядро - начальный пункт обработки спектральных дирекциональных признаков 30
1.10. Бинауральное сравнение слуховой информации на уровне комплекса верхней оливы 34
1.11. Задний холм и анализ пространственной информации
1.11.1. Характеристика структуры 36
1.11.2. Оценка дирекциональной спектральной чувствительности нейронов заднего холма 38
1.11.3. Усиление избирательности нейронов заднего холма к параметрам стимула 41
1.12. Дальнейший анализ дирекциональной спектральной информации в слуховой системе 43
1.12.1. Нейрональные градиенты пространственной настройки в глубоких слоях переднего холма 44
1.12.2. Обработка дирекциональной спектральной информации в таламо- кортикальной системе 44
1.13. Динамический аспект локализации источника звука
1.13.1. Отражение движения источника звука на основе спектральных дирекциональных признаков 49
1.13.2. Отражение направления движения источника звука нейронами слуховых центров 51
1.13.3. Схема детектора движения 52
1.13.4. Роль заднего холма в формировании динамической чувствительности 53
Глава 2. Методы исследования 56
2.1. Методическое обеспечение эксперимента 56
2.1.1. Подготовка животного 57
2.1.2. Регистрация импульсной активности нейронов 58
2.1.3. Акустическая стимуляция 60
2.2. Процедура проведения экспериментов и анализ данных
2.2.1. Выделение ответов нейронов 64
2.2.2. Картирование частотных рецептивных полей нейронов 64
2.2.3. Тестирование нейронов широкополосным шумом со стационарными спектральными вырезками 65
2.2.4.Тестирование нейронов сериями сигналов шума с перемещающимися по частотной оси изменениями в спектре 66
Глава 3. Особенности реагирования нейронов заднего холма на сигналы широкополосного шума со стационарной и перемещающейся по частотной оси спектральной вырезкой 73
3.1. Чувствительность к широкополосным шумам со стационарной спектральной вырезкой у нейронов с различным паттерном ответа на тон характеристической частоты 73
3.2. Чувствительность к широкополосным шумам с перемещающейся по частотной оси спектральной вырезкой у нейронов с различной структурой частотных рецептивных полей 85
3.2.1. Структура частотных рецептивных полей нейронов 87
3.2.2. Особенности ответов первичноподобных нейронов на сигналы шума со спектральной вырезкой 89
3.2.3. Особенности ответов нейронов с тормознозависимыми рецептивными полями на сигналы шума со спектральной вырезкой 95
3.2.4. Особенности ответов нейронов с V-образными рецептивными полями на сигналы шума со спектральной вырезкой 102
3.3. Оценка избирательности нейронов к перемещению и направлению перемещения по частотной оси спектральных вырезок в широкополосном шуме 107
3.3.1. Распределение реакций нейронов на сигналы шума со спектральной вырезкой вокруг характеристической (оптимальной) частоты 108
3.3.2. Оценка асимметричности реакций нейронов на сигналы шума со спектральной вырезкой в области тормозных зон 112
3.3.3. Анализ свойств нейронов, избирательных к направлению перемещения по частотной оси спектральных вырезок в широкополосном шуме 117
Глава 4. Сопоставление чувствительности нейронов к перемещающимся по частотной оси полосовым шумам и широкополосным шумам с перемещающейся спектральной вырезкой 125
4.1. Сравнение ответов первичноподобных нейронов заднего холма на сигналы перемещающегося полосового шума и широкополосного шума с перемещающейся спектральной вырезкой 126
4.2. Сравнение ответов нейронов с тормознозависимыми рецептивными полями на сигналы перемещающегося полосового шума и широкополосного шума с перемещающейся спектральной вырезкой 131
4.3 Схема избирательности нейронов к ориентации и направлению перемещения спектральных контрастов 138
Глава 5. Проявление дирекциональной спектральной избирательности нейронов в изменениях латентных периодов ответов 152
5.1. Дирекционально-зависимые изменения латентных периодов ответов первичноподобных и V - образных нейронов 153
5.2. Дирекционально-зависимые изменения латентных периодов ответов тормознозависимых нейронов 161
5.3. Суммарная оценка эффектов дирекционально-зависимых изменений латентных периодов ответов
5.3.1. Смещение зависимостей латентности 170
5.3.2. Популяционный эффект изменения латентности ответов дирекционально-избирательных нейронов 171
5.3.3. Обострение избирательности изменений латентности к положению и направлению перемещения спектральных контрастов 176
Глава 6. Обсуждение 179
6.1. Роль растормаживания в формировании пространственной спектральной избирательности нейронов 180
6.2. Модель спектральной дирекциональной избирательности, основанная на свойствах тормознозависимых нейронов 187
6.3. Проявления динамической дирекциональной спектральной чувствительности 190
6.4. Механизм динамической дирекциональной спектральной чувствительности 198
6.5. Пространственная организация частотных афферентных входов и распределение нейрональной "вырезковой" чувствительности по частотной оси 204
Заключение 207
Выводы 211
Список литературы 213
- Характеристика спектрального профиля передаточных функций головы
- Особенности ответов первичноподобных нейронов на сигналы шума со спектральной вырезкой
- Сравнение ответов нейронов с тормознозависимыми рецептивными полями на сигналы перемещающегося полосового шума и широкополосного шума с перемещающейся спектральной вырезкой
- Дирекционально-зависимые изменения латентных периодов ответов первичноподобных и V - образных нейронов
Введение к работе
Актуальность проблемы
Локализационная функция слуховой системы, лежащая в основе анализа акустического пространства, является широко исследуемой и, тем не менее, оставляющей ряд нерешенных вопросов, областью физиологии слуха. Слуховая система, участвующая наряду со зрительной в ориентации человека и животных во внешней среде, оказалась изученной значительно меньше последней с точки зрения нейрофизиологических механизмов пространственного анализа. Вместе с тем, способность слуховой системы обеспечивать высокую точность пространственного восприятия неподвижного и движущегося источника звука, продемонстрированная в многочисленных психофизических экспериментах (обзоры Альтман, 1983, 1990; Middlebrooks, Green, 1991), предполагает соответствующую реализацию на нейрональном уровне. Притом, что проблема механизмов пространственной стационарной и динамической избирательности нейронов слуховых центров недостаточно разработана в целом, весьма различен уровень знаний о возможностях нейронов локализовать источник звука в трех плоскостях акустического пространства. Так, основные закономерности обработки слуховыми нейронами пространственной информации были получены при исследовании азимутальной чувствительности нейронов, обеспечиваемой бинауральными признаками локализации - интерауральными различиями стимуляции по времени/фазе и интенсивности (Альтман 1968, 1972, 1983; Phillips, Brugge 1985). Достаточно подробно описана способность нейронов оценивать приближение и удаление источника звука на основе амплитудной модуляции сигналов (Вартанян,1978). Вместе с тем, исследования нейронального монаурального спектрального механизма, критичного для локализации источника звука по вертикали, появились сравнительно недавно (Imig et al., 1997, 2000; Nelken, Young 1994; Poon, Brugge, 1993a; Samson et al., 1993, 2000; Spirou, Young 1991; Xu et al., 1998; 1999) и пока не решили проблемы анализа спектральной дирекциональной информации в восходящем слуховом пути.
Основанием для исследований спектральной дирекциональной чувствительности слуховых нейронов стала концепция об использовании слуховой
системой человека и животных в качестве необходимых признаков для точной локализации источника звука результатов периферического дорецепторного преобразования звуковых сигналов (Batteau, 1967). Данное преобразование обусловлено отражением и дифракцией звуковых волн туловищем и головой, но, главным образом, избирательной фильтрацией звука наружным ухом (Batteau, 1967; Gardner, Gardner, 1973; Hofman et al., 1998; Musicant et al., 1990; Rice et al., 1992; Roffler, Buttler, 1968a; Wightman, Kistler, 1989a). Совместное влияние этих факторов выражается в амплитудном и фазовом изменении спектрального профиля сигнала и оценивается по отношению звукового давления в отсутствии субъекта к звуковому давлению в присутствии субъекта вблизи его барабанной перепонки. Результат преобразования звукового сигнала обозначается как передаточная функция от свободного поля к барабанной перепонке (в английской терминологии - Free-field to Eadrum Transfer Function) или как передаточная функция головы (Head-related Transfer Function). Спектральные максимумы и минимумы ("пики" и "вырезки1") в передаточной функции головы, являющиеся следствием усиления и ослабления отдельных частотных компонентов внутри широкополосного сигнала, перемещаются по частотной шкале при изменении положения источника звука в пространстве (Musicant et al., 1990; Rice et al., 1992; Shaw, 1982). Они определяются как спектральные дирекциональные признаки. Бблыпую связь с положением источника звука проявляют спектральные вырезки (Musicant et al., 1990).
Локализационная значимость (особенно в медианной вертикальной плоскости) спектральных пиков и вырезок неоднократно обосновывалась в психофизических исследованиях (Bloom, 1977; Hebrank, Wright 1974; Hofman, Van Opstal, 2002; Rogers, Butler, 1992; Middlebrooks, 1992). Однако, каким образом обрабатываются дирекциональные спектральные признаки в центрах слуховой системы, известно крайне недостаточно. Так, чувствительность к стационарным
1 Термин "вырезка" или "шум со спектральной вырезкой" соответствует английскому "notch-noise" и обозначает шум, в котором вырезаны или подавлены частоты в некоторой узкой полосе спектра. В качестве синонимов в русскоязычной литературе употребляются также термины "спектральное западение" (Альтман, 1983), "шум со спектральным провалом" (Бибиков, Слуховая система / Под ред. Альтмана, 1990) и "шум со спектральной прорезью" (Супин, Попов, 1997).
спектральным вырезкам в широкополосном сигнале охарактеризована лишь на
уровне волокон слухового нерва и нейронов кохлеарных ядер (Poon, Brugge, 1993 а;
Spirou, Young 1991; Nelken, Young, 1994). Динамическая чувствительность к
перемещению спектральных вырезок продемонстрирована на уровне волокон
слухового нерва (Poon, Brugge, 1993а) и не исследовалась в слуховых центрах. В
связи с важностью этих спектральных черт в ряде работ обсуждается возможность
их отдельной обработки в "монауральном" восходящем пути, берущем начало от
дорсальных кохлеарных ядер (Imig et al., 2000; May, 2000). Подразумевается, что
монауральные дирекциональные нейроны основывают пространственную
чувствительность на результатах фильтрации звуков, выполняемой
первоначально каждым ухом отдельно. При этом они могут отвечать на сигналы, предъявляемые как монаурально, так и бинаурально (Poirier et al., 1996, 2003). В последнем случае интерауральное сравнение спектральной информации в центрах слуховой системы допускает ее использование в бинауральной системе слуха (Musicant et al., 1990). Пространственная чувствительность бинауральных дирекциональных нейронов слуховых центров первоначально основывается на межушных различиях стимуляции по времени/фазе и интенсивности и проявляется только в условиях бинауральной стимуляции.
Основная причина, по которой нейрофизиологические исследования по выяснению механизмов анализа стационарных и особенно "движущихся" дирекциональных спектральных признаков в слуховых центрах были так редки, состоит в трудности их моделирования, требующего совершенной компьютерной техники. В последние годы стало возможным тестирование локализационных свойств нейронов слуховых центров "виртуальными" стимулами (VS), синтезируемыми на основе передаточных функций головы и имитирующими преобразованный спектр звуковых сигналов, поступающих от источника звука из отдельных точек пространства (Brugge et al., 1994; Brugge, Reale, 2000; Delgutte et al. 1999; Keller et al, 1998; Reale, Brugge, 2000; Spezio et al, 2000; Sterbing et al, 2002). Хотя использование VS стимулов привлекательно с точки зрения тестирования любой из точек акустической сферы, оно не привело к раскрытию механизма нейрональной спектральной дирекциональной чувствительности.
Пространственные рецептивные поля, выявленные с помощью VS стимулов у разных животных, оказались очень большими, так что проблема пространственной селективности слуховых нейронов пока не решена даже для стационарных VS стимулов. Алгоритмы движения на основе VS стимулов только начинают разрабатываться и требуют проверки в психофизических и электрофизиологических экспериментах (Jenison et al., 1998; Jacobson et al., 2001).
Вместе с тем, теоретические модели и гипотезы, предложенные для анализа передаточных функций головы, предполагают, что индивидуальная калибровка этих функций в процессе накопления акустического опыта осуществляется не на основе всей "тонкой" спектральной структуры, но за счет главных спектральных изменений - пиков и вырезок (Middlebrooks, 1992; Neti et al, 1992; Wightman, Kistler, 1998; Zakarouskas, Cynader, 1993). Это означает, что использование сигналов, имитирующих эти изменения, может быть более полезным для исследования спектральной дирекциональной чувствительности нейронов, чем тестирование VS стимулами.
То, что проблема анализа передаточных функций головы не может быть решена без дальнейшего накопления знаний об особенностях статической и динамической спектральной чувствительности нейронов центральных слуховых отделов и механизмах ее формирования, очевидно. Слуховой центр среднего мозга (задний холм) является структурой, для которой исследование этих механизмов может оказаться особенно результативным. С одной стороны, задний холм - это важнейший центр, который интегрирует слуховую информацию от стволовых ядер (в том числе дорсального кохлеарного ядра, связанного с анализом монауральной спектральной информации) и участвует в локализации звука как по азимуту, так и по вертикали (Aitkin, 1986; Aitkin, Martin, 1990). С другой стороны, накоплен большой материал, указывающий на ключевую роль заднего холма в регуляции частотного разрешения и преобразовании временного представления информации на основе локального торможения (Вартанян, Егорова, 2000; Егорова и др., 2001; Kuwadaetal., 1997; LeBeauetal., 1995, 1996).
В связи с изложенным, исследование особенностей реагирования нейронов заднего холма на спектральные дирекционально-значимые изменения звуковых
сигналов является актуальным для раскрытия нейрофизиологических механизмов
анализа спектральной информации, заложенной в передаточных функциях головы
и используемой слуховой системой для локализации источника звука. Учитывая,
что вопрос об участии латерального торможения в анализе статической и
динамической спектральной дирекциональной информации обсуждался (Musicant
et al., 1990; Poon, Brugge 1993a), но остался экспериментально не обоснованным,
сопоставление пространственной спектральной дирекциональной
чувствительности нейронов и баланса возбуждающих и тормозных входов их частотных рецептивных полей рассматривается как принципиально важное для понимания этого механизма.
Цель исследования
Определить механизмы формирования чувствительности центральных слуховых нейронов к положению и направлению перемещения по частотной оси спектральных признаков, ответственных за локализацию источника звука в вертикальной плоскости. Решение проблемы включало разработку системы имитации элевационных признаков и определение параметров синтезированных шумовых сигналов - широкополосных шумов со спектральной вырезкой и полосовых шумов с варьирующей центральной частотой вырезки/полосы.
Задачи исследования
1) Исследовать чувствительность нейронов заднего холма мыши Mus musculus
к широкополосным шумам со стационарной спектральной вырезкой в зависимости
от положения вырезки на частотной оси; оценить особенности этой
чувствительности у нейронов с различным паттерном ответа.
Оценить избирательность нейронов к направлению перемещения по частотной оси спектральных вырезок в широкополосном шуме.
Охарактеризовать свойства частотных рецептивных полей нейронов, проявляющих динамическую дирекциональную спектральную избирательность, оценить роль торможения в ее формировании.
4) Определить особенности реагирования нейронов на сигналы
широкополосного шума с перемещающейся по частотной оси спектральной
вырезкой в зависимости от ширины вырезки.
5) Исследовать особенности реагирования нейронов при перемещении по
частотной оси полосовых шумов.
6) Выполнить сравнительный анализ механизмов чувствительности нейронов к
направлению перемещения по частотной оси полосовых шумов и спектральных
вырезок в широкополосном шуме.
Научная новизна
Впервые систематически исследованы особенности импульсных реакций нейронов слухового центра среднего мозга (центрального ядра заднего холма) на сигналы шума с изменениями в спектре, значимыми для локализации неподвижного и движущегося источника звука в вертикальной плоскости. Получены данные об избирательной частотно-зависимой статической и динамической чувствительности нейронов к сигналам, имитирующим спектральные минимумы и максимумы в передаточных функциях головы (спектральные вырезки в широкополосном шуме и полосовые шумы).
Впервые обнаружены нейроны, проявляющие чувствительность к направлению перемещения по частотной оси спектральных минимумов и максимумов. Параллельное тестирование нейронов одиночными тонами и двухтоновыми комплексами позволило решить вопрос об участии нейронов с различными паттернами ответа на тон характеристической частоты и различными свойствами частотных рецептивных полей в обработке спектральных изменений в звуковых сигналах. Обоснована роль торможения и механизма растормаживания в формировании избирательности нейронов к положению и направлению перемещения по частотной оси спектральных минимумов и максимумов.
Установлено, что динамическая дирекциональная спектральная чувствительность среднемозговых нейронов проявляется, во-первых, в избирательном частотно- и дирекционально-зависимом снижении величины латентных периодов, их вариабельности и избирательном увеличении количества спайков в ответе; во-вторых, в смещении по частотной оси зависимостей величины латентных периодов ответов от центральной частоты спектральных изменений (и соответствующем ему смещении зависимостей количества спайков). Показано, что избирательные изменения латентности и величины ответа в большей степени
характерны для тормознозависимых нейронов, рецептивные поля которых выявляют сильное влияние тормозных входов на возбуждающую область ответа.
Исследование особенностей реакций нейронов на шум со спектральной вырезкой в зависимости от ширины, положения и направления перемещения спектральной вырезки в частотном рецептивном поле позволило обосновать необходимость сближения тормозных и возбуждающих входов для формирования динамической дирекциональной спектральной избирательности нейронов.
Сопоставление реакций нейронов на 1/3-октавные полосовые шумы и широкополосные шумы с 1/3-октавной спектральной вырезкой показало сходство механизмов анализа статических и динамических спектральных максимумов и минимумов, основанное на важности ориентации и направления перемещения спектральных контрастов в звуковых сигналах относительно распределения возбуждающих и тормозных входов частотных рецептивных полей.
На основании полученных фактов выдвинута гипотеза, что временная настройка центральных слуховых нейронов на определенное положение спектральных контрастов в их частотном рецептивном поле, связанная с растормаживанием, может лежать в основе анализа спектральной информации, заложенной в передаточных функциях головы и используемой слуховой системой при локализации источника звука.
Теоретическое и практическое значение работы
Теоретическая значимость проведенной работы состоит в установлении ранее не исследованных закономерностей обработки нейронами слуховых центров спектральной информации, необходимой для определения положения и направления движения источника звука. Полученные данные о наличии у нейронов слухового центра среднего мозга дирекциональной спектральной чувствительности и роли торможения и механизма растормаживания в ее формировании являются принципиально важными для понимания способов локализации источника звука в вертикальной плоскости. Предложенная модель спектральной дирекциональной контрастной чувствительности, использующая свойства среднемозговых тормознозависимых нейронов, позволяет объяснить как психофизические, так и нейрофизиологические закономерности локализации
источника звука на основе спектральных признаков передаточных функций головы. Учитывая, что нейрональный контрастный механизм является важным аспектом избирательности к положению и направлению движения стимулов в зрительной и соматосенсорной системах, обоснование частотно- и дирекционально-зависимой контрастной чувствительности слуховых нейронов представляет интерес для решения общих проблем кодирования пространственной информации в сенсорных системах. Данные исследования имеют фундаментальное значение в области физиологии слуха и включены в цикл лекций по физиологии сенсорных систем для студентов Санкт-Петербургского Государственного Университета.
Поиск нейрональных механизмов локализации движущегося источника звука на основе стимулов, имитирующих его перемещение, способствует развитию нового научного направления, особая значимость которого определяется практическими интересами в области моделирования виртуального акустического компьютерного пространства. Это направление фундаментальных исследований открывает перспективы для решения ряда прикладных проблем, таких как вопросы профессиональной подготовки операторов и медицинской реабилитации пациентов со слуховыми расстройствами.
Основные положения, выносимые на защиту
1. Нейроны заднего холма проявляют избирательную частотно-зависимую
чувствительность к сигналам шума с изменениями в спектре - широкополосным
шумам со спектральной вырезкой и полосовым шумам. Такая чувствительность
является основой для анализа дирекциональных признаков передаточной функции
головы, критичных для локализации источника звука в вертикальной плоскости.
2. Часть нейронов заднего холма проявляет избирательную чувствительность к
направлению перемещения по частотной оси спектральных вырезок в
широкополосном шуме/полосовых шумов. Динамическая дирекциональная
спектральная чувствительность нейронов рассматривается как механизм для
анализа направления движения источника звука на основе дирекциональных
признаков передаточной функции головы.
3. Стационарная и динамическая дирекциональная спектральная
чувствительность нейронов выражается в избирательном снижении величины
латентных периодов ответов и ее вариабельности, в увеличении количества
спайков в ответе и в смещении относительно характеристической частоты нейрона
зависимостей латентности и количества спайков от центральной частоты
спектральных изменений в сигналах шума.
4. Точность локализации слуховой системой неподвижного и движущегося
источника звука на основе передаточных функций головы обеспечивается высокой
чувствительностью центральных слуховых нейронов к положению и
последовательному перемещению спектральных контрастов. Обострение
спектральной контрастной чувствительности нейронов связано с возрастанием
роли торможения и механизма растормаживания в их частотных рецептивных
полях.
Апробация работы Результаты исследований представлены в докладах на XVII Съезде физиологов России (Ростов-на-Дону, 1998); международном симпозиуме "Современные проблемы физиологии и патологии слуха", Москва, 1998; 27-й международной конференции по нейробиологии, Геттинген, Германия, 1999; международном симпозиуме "Механизмы адаптивного поведения", посвященном 150-летию академика И.П. Павлова, Санкт-Петербург, 1999; Всероссийских конференциях "Физиология слуха и речи", посвященных памяти чл.-корр. АН СССР Г.В. Гершуни, 2000, 2003, Санкт-Петербург; XVIII Съезде физиологического общества им. И.П. Павлова, Казань, 2001.
Публикации. Основное содержание диссертации изложено в 20 печатных работах (из которых 14 статей опубликовано в рецензируемых журналах).
Объем и структура диссертации. Диссертация состоит из введения, обзора литературы, описания методов исследования, 3 глав экспериментальных данных, их обсуждения и выводов. Работа изложена на 234 страницах, содержит 60 рисунков и 3 таблицы. Библиографический указатель состоит из 250 источников.
Характеристика спектрального профиля передаточных функций головы
Передаточные функции головы измерены у человека (Asano et al., 1990; Mehrgardt, Mellert, 1977; Middlebrooks et al., 1989; Shaw, Teranishi, 1968; Wightman et al., 1987;) и многих видов животных: кошек (Musicant et al., 1990; Rice et al. 1992), хорьков (Carlile, 1990a,b), амбарных сов (Keller et al., 1998), морских свинок (Carlile, Pettigrew, 1987; Hartung, Sterbing, 1997), обезьян (Macaca mulatta) (Spezio et al., 2000). Для получения передаточных функций в этих работах использовались широкополосные сигналы (щелчки или посылки широкополосного шума, предъявляемые из динамика, положение которого изменяется в сферической системе координат в условиях свободного поля). Значимость пространственной информации, заложенной в передаточных функциях головы, подтверждается тем, что стимулы, синтезированные на их основе с использованием метода цифровой обработки сигналов (впервые это осуществили Wightman, Kistler, 1989а, b) создают у человека имитацию слушания в свободном поле. По отчетам испытуемых виртуальные звуковые стимулы, синтезированные на основе их собственных передаточных функций, обычно воспринимаются как экстернализованные (Hartmann, Wittenberg, 1996). Пространственное положение этих стимулов близко к положению стимулов, предъявляемых в свободном звуковом поле.
Спектральный профиль передаточных функций головы представляет собой ряд широких и пологих спектральных максимумов и острых и глубоких локальных минимумов (вырезок), которые варьируют вдоль частотной оси как функция положения источника звука. У всех видов передаточные функции проявляют сходную дирекциональность и частотную зависимость. Максимальное усиление обычно наблюдается на низких частотах между 2 и 5 кГц и, вероятно, обусловлено резонансом в наружном слуховом проходе, провалы спектральной энергии сдвинуты относительно максимума усиления в высокочастотную область. Первоначально корреляция положения спектральных особенностей передаточных функций и локализации источника звука была показана у человека (Shaw, Teranishi, 1968; Shaw, 1982) и кошки (Musicant et al., 1990). В этих исследованиях была продемонстрирована большая дирекциональная значимость первой, наиболее выраженной, спектральной вырезки. Так, у человека первая спектральная вырезка систематически смещается в диапазоне 6-12 кГц, а у кошки 8-18 кГц, отражая сдвиг угла элевации от низких частот к высоким (Рис. 1). Смещение первой спектральной вырезки при сдвиге источника звука в горизонтальной плоскости (от средней линии к латеральному положению) также имеет место, но выражено меньше - у кошки смещение вырезки при сдвиге источника звука в горизонтальной плоскости приблизительно в два раза меньше, чем при сдвиге по элевации (Musicant et al., 1990). Это может быть обусловлено формой уха, длина которого в два раза больше ширины. Конечно, смещение первой спектральной вырезки означает, что все другие спектральные черты на более высоких частотах тоже сдвигаются, но их смещение носит более сложный характер и не столь однозначно связано с локализацией источника звука. Смещение спектральных вырезок, также как и основная форма передаточной функции, нарушались после удаления уха. На основании данных этих исследований был сделан вывод, что именно спектральная вырезка, представляющая большой перепад в уровне звукового давления (у кошки 10-40 дБ) в узкой спектральной области, является наиболее значимой чертой передаточных функций с точки зрения связи с направлением источника звука.
В дальнейшем было получено дополнительное доказательство, что присутствие в спектре звукового сигнала диапазона средних частот (5-18 кГц), в котором наблюдается варьирование первой, наиболее выраженной спектральной вырезки, необходимо для отражения в передаточной функции кошек как элевации, так и азимута источника звука (Rice et al. 1992). Кроме того, в этом исследовании было продемонстрировано, что положение на частотной оси первой спектральной вырезки отражает не точку в пространстве, но линию, которая диагонально проходит через фронтальное звуковое поле. Так что информация, связанная со спектральной вырезкой, отражает локализацию источника звука в одной из этих линий.
Значимость средних частот (5-18 кГц) была подтверждена и в поведенческих опытах - удаление из спектра сигнала этих частот приводило к ухудшению локализационных способностей у кошек, оцененных по ориентировочной реакции поворота головы (Huang, May, 1996а; May, Huang, 1996). Вместе с тем, выполнение кошками дискриминационных задач по определению минимального угла слышимости между источниками звука было более точным для сигналов с высокочастотным спектром (18-50 кГц) (Huang, May, 1996b). Эти данные легли в основу гипотезы, предполагающей, что средние частоты спектра необходимы для локализации источника звука как таковой, а высокие частоты - для определения пространственного разрешения между источниками (May, Huang, 1997).
Исследования, выполненные ранее с целью идентификации значимых спектральных локализационных изменений, также указывали на значимость спектральных вырезок для звуковой локализации у человека (Bloom, 1977; Hebrank, Wright 1974). В этих работах было продемонстрировано, что сдвиг спектральной вырезки в предъявляемом широкополосном стимуле в сторону высоких частот вызывает у слушателя не только ощущение повышения угла элевации стационарного источника звука, но и ощущение движения источника звука в вертикальной плоскости.
Роль спектральных максимумов в локализационной функции обосновывается способностью слушателя определять положение источника звука при использовании в качестве стимулов полосовых шумов с варьирующей центральной частотой (Flannery, Butler, 1981; Musicant, Butler, 1984; Middlebrooks, 1992; Rogers, Butler, 1992). Эти исследования показали, однако, что как при монауральном так и при бинауральном прослушивании (когда звук предъявляется по медиане сагиттальной плоскости и слуховая система не может использовать для локализации бинауральные признаки) локализация слушателем узкополосных сигналов соотносится не с действительной элевацией, а с центральной частотой используемых стимулов. Эта иллюзия связана с понятием акустической оси, которое определяет дирекциональность наружного уха в отношении узкополосных стимулов.
Исследование преобразующих свойств наружного уха кошек с помощью тональных сигналов показало, что усиление тона определенной частоты относительно свободного поля меняется в зависимости от положения в пространстве, из которого он предъявляется (Middlebrooks, Pettigrew, 1981). Направление в пространстве, при котором звуковое давление для отдельной частоты достигает максимума, названо акустической осью. Контуры уровней давления для каждого тона, построенные вокруг акустической оси (Phillips et al., 1982), могут служить мерой дирекциональности. У человека и разных видов животных (кошки, морские свинки, кенгуру, летучие мыши) показано, что пространственное положение акустической оси меняется как функция частоты звука (см. обзор Musicant et al., 1990). Акустическая ось определяется как "пространственный максимум" (свой для каждого тона), и этот пространственный максимум может отличаться от "спектрального максимума" в передаточной функции головы, который для данного положения источника звука представляет собой частотный компонент, наиболее усиливаемый относительно свободного поля. Пространственный максимум может быть представлен в передаточной функции в скрытой форме, будучи включенным в нее, как скрытый пик (Buttler, 1987). Скрытый пик это область пространства, внутри которой наружное ухо наиболее чувствительно к определенному ряду частот.
Особенности ответов первичноподобных нейронов на сигналы шума со спектральной вырезкой
Анализ частотных рецептивных полей нейронов был выполнен на основе классификации типов рецептивных полей нейронов заднего холма мыши, отражающей взаимодействие возбуждающих и тормозных частотных входов (Вартанян, Егорова 2000; Егорова и др. 20026). Эта классификация выделяет четыре типа рецептивных полей и соответственно им четыре класса нейронов: "первичноподобные", "тормознозависимые", "V-образные" и "комплексные".
Количество нейронов с первичноподобной частотной настройкой, воспроизводящей частотную настройку слуховых нервных волокон, в настоящем исследовании составило 47 единиц (39.5 %) от общего количества нейронов. Карты рецептивных полей приводятся в левой части рис. 14 - 16. Частотная настойка первичноподобных нейронов имела асимметричную форму - более крутой срез со стороны высоких частот и более пологий со стороны низких частот, тормозные зоны ограничивали возбуждающую область ответа, несколько перекрывая ее границы (N9-4, N12-1 - рис. 15, N29-7 - рис. 16). Количество нейронов с тормознозависимыми рецептивными полями, т.е. с сильным проявлением тормозных влияний в возбуждающей области рецептивного поля составило 46 единиц - 38.7 % (рис. 17 - 21). Проникновение тормозных влияний в возбуждающую область рецептивного поля приводило к ее частичному (N5-2 -рис.17) или полному (N39-6 - рис. 41, N39-1 - рис. 44, раздел 4.3.) закрытию, смещению (N20-1 - рис. 17) или обострению (рис. 18 - 20). Остальные 26 единиц (21,8 %) имели V-образные рецептивные поля, - их частотная настройка расширялась как в сторону низких от ХЧ частот, так и высоких (рис. 22 - 23). Тормозные зоны эти нейронов были выражены более слабо и не перекрывали (N26 -2 - рис. 22) или частично перекрывали (N13-6 - рис. 23) возбуждающую область ответа.
Процент нейронов с первичноподобными рецептивными полями в нашем исследовании сопоставим с процентом этих нейронов (41.5%), полученным ранее на мышах этого вида с применением аналогичного наркоза (Егорова и др. 20026), также как и процент V-образных нейронов (24.6% в предыдущем исследовании). Больший процент тормознозависимых нейронов в нашем исследовании (в предыдущем исследовании они составляли 28%) объясняется с одной стороны исключением нами комплексных нейронов (имеющих более одного оптимума частотной настройки), которые составляли в предыдущем исследовании 6%, а с другой стороны тем, что регистрация нейронов велась в большинстве случаев из центральной части заднего холма, где тормознозависимые и первичноподобные нейроны представлены в равных количествах.
Динамика взаимодействия возбуждающих и тормозных входов в рецептивных полях нейронов была также оценена на основе анализа зависимостей количества спайков в ответе нейронов на тон ХЧ от интенсивности стимула. Такой анализ был выполнен с учетом выделения трех классов зависимостей (Ehret, Merzenich, 1988). В качестве примеров на рис. 24 приводятся зависимости количества спайков в ответе на тон ХЧ от его интенсивности для нейронов, представленных на рис. 14 -22. Класс 1 включал единицы с постоянно увеличивающимся количеством спайков в ответе или с ответом, который достигал насыщения при некотором уровне интенсивности тона и далее мог снизиться не более чем на 20% от максимального ответа (монотонные зависимости и "плато")- Такие зависимости имели 45 единиц -37.8% (рис. 24 а, д). Класс 2 включал единицы с пиком количества спайков в ответе при оптимальной интенсивности тона, который превышал ответы как при более низком и так и высоком уровне тона на 20% . Такие зависимости имели 37 единиц - 31.1% (рис. 24 б, в). Класс 3 включал 37 единиц (31.1%) с одним или несколькими пиками и одним или несколькими провалами с различиями в ответах не менее 20% (рис. 24 г). Меньшее количество единиц с немонотонными зависимостями (2 и 3 классы) в нашем исследовании (62.2%) по сравнению с 72%, полученными на мышах в предыдущем исследовании (Ehret, Moffat 1985а) может быть связан с использованием в последнем нембуталового наркоза, усиливающего центральное торможение (Kuwada et al., 1989).
Оценка величины ответов первичноподобных нейронов на сигналы широкополосного шума с перемещающейся спектральной вырезкой показала, что независимо от направления перемещения вырезки, но в зависимости от ее положения на частотной оси, нейроны демонстрировали две категории реакций. Эти категории реакций уже описаны в разделе 3.1 в связи с характеристикой чувствительности к спектральным вырезкам в шуме у нейронов с разным типом ответа на тон ХЧ. Во-первых, это снижение количества импульсов в ответе на шум со спектральной вырезкой по сравнению с ответом на широкополосный шум, которое имело место, когда спектральная вырезка соответствовала возбуждающим частотам рецептивного поля нейрона и захватывала ХЧ. Примеры зависимостей количества спайков в ответе первичноподобных нейронов от центральной частоты вырезки в шуме приводятся в правой части рис. 14-16. Ширина вырезок и уровень сигналов относительно порога на широкополосный шум показаны стрелками на картах рецептивных полей соответствующих нейронов. При том, что снижение ответа на шум с вырезкой в области ХЧ по сравнению с ответом на широкополосный шум при исследованных уровнях шумов (0-20 дБ над порогом реакции на широкополосный шум) варьировало в широких пределах у разных единиц в зависимости от ширины вырезки, в целом выраженность этого снижения падала по мере уменьшения ширины вырезки от 1/2 к 1/12 октавы и зависела от ширины частотной настройки вблизи порога ответа на тон. Оценка эффекта для всей популяции нейронов будет дана в разделе 3.3.1. Нейроны с широкой частотной настройкой (N8-9 - рис. 14) и низким значением Q10 значительно снижали импульсацию при стимуляции шумом с вырезками шириной 1/2 и 1/3 октавы и слабо реагировали на шум с более узкими вырезками, так что вырезка шириной 1/12 октавы могла ими не выделяться.
Сравнение ответов нейронов с тормознозависимыми рецептивными полями на сигналы перемещающегося полосового шума и широкополосного шума с перемещающейся спектральной вырезкой
Скорее всего, полоса шума, центрированная вокруг ХЧ, стимулирует не только возбуждающую область ответа, но и области ее частичного перекрытия со стороны как низкочастотной, так и высокочастотной тормозной зон. Сдвиг полосы шума в высокочастотную от ХЧ сторону освобождает от стимуляции низкочастотную половину возбуждающей области ответа вместе с тормозными влияниями со стороны низкочастотной тормозной зоны и тем самым сдвигает баланс между возбуждением и торможением таким образом, что возбуждение становится более выраженным, чем при симметричном перекрытии возбуждающей области ответа. Реакция первичноподобных нейронов на шум со спектральной вырезкой, как уже было описано в разделе 3.2.2, состояла главным образом в снижении количества спайков в ответе по сравнению с реакцией на широкополосный шум, когда спектральная вырезка перекрывала возбуждающие частоты, близкие к ХЧ (рис. 34, 35 - б).
Избирательность к направлению перемещения полосовых шумов и шумов с перемещающейся вырезкой в этой серии оценивалась без предварительного нормирования по разнице в реакциях при движении полосы/вырезки в разных направлениях - из количества спайков в ответе при движении "вверх", т.е. в сторону высоких частот, вычитали количество спайков в ответе при движении "вниз", т.е. в сторону низких частот (NBBepx - NBini3). Для того, чтобы сравнивать способность к выделению направления перемещения у нейронов с разным уровнем импульсации, разница NBBepx - NBinn нормировалась на максимальное количество спайков в ответах, полученных в данных сериях - свое для полосовых шумов и вырезок (NBBepx - NBHII3 /NMaKC). Также, как и в предыдущей серии использовался 20% критерий - различие в реакциях при движении полосы/вырезки в разных направлениях считалось значимым, если значение NBBepx - NBini3 составляло не меньше 20% от максимального ответа, т.е. NBBepx - NBHIO /NMaKC было не менее 0.2. Зависимости разности числа спайков в ответах нейронов NBBepx - NBHM3 и NBBepx -NBIM3 /NMaicc от центральной частоты полосы шума/вырезки приводятся на рис. 34, 35 - в, г. Отклонение линии от 0 в сторону положительных значений означает, что ответ был больше при перемещении спектральных изменений от низких частот к высоким, отклонение линии в сторону отрицательных значений означает, что ответ был больше при перемещении спектральных изменений от высоких частот к низким. Рассмотрение зависимостей NBBepx - NBHH3 и NBBepx - NBHH3 /NMaKC и сопоставление их со структурой рецептивных полей показало, что наибольшие различия в реакциях нейронов на полосовой шум при разных направлениях его перемещения наблюдались при перемещении полосы шума из возбуждающей области в тормозные зоны и наоборот, т.е. на склонах зависимостей количества спайков в ответе от центральной частоты вырезок (рис. 34, 35 - а). У нейрона 33-3 (рис.34 - в, г), несмотря на значительные различия значений NBBepx - NBIHI3 при переходе через границу как с низкочастотной так и с высокочастотной тормозной зоной, соответствующие значения NBBepx - NBHH3 /NMaKC составляли 0,17 и - 0.17, что по нашей классификации означает, что нейрон не был избирателен к направлению перемещения полосы шума. У нейрона 33-5 (рис.35 - г) при переходе через границу с низкочастотной и с высокочастотной тормозной зоной NBBepx - NBIW3 /NMaKC составляло соответственно 0.22 и - 0,31, т.е. нейрон при данном уровне сигналов считается избирательным к направлению перемещения полосы шума. Для шума со спектральной вырезкой тенденция к проявлению наибольших различий в реакциях нейронов на склонах зависимостей количества спайков в ответе (рис. 34, 35-6) сохраняется, но выражена значительно слабее и NBBepx - NBHIO /NMaKC меньше 0.2 для обоих нейронов.
Несмотря на количественную разницу в отражении первичноподобными нейронами направления перемещения спектральных полос и вырезок, можно заметить "реципрокность" этого отражения. Избирательность нейронов к направлению перемещения полосовых шумов выражалась в том, что на границе возбуждающей области ответа с низкочастотной тормозной зоной ответ был больше перемещении полосы от низких частот к высоким, чем при обратном движении - от высоких частот к низким (значения NBBepx - NBIHO и NBBepx - NBini3 /NMaKC больше 0), а на границе с высокочастотной тормозной зоной ответ был больше при перемещении полосы от высоких частот к низким, чем от низких частот к высоким (значения NBBepx - NBHH3 и NBBepx - NBHII3 /NMaicc меньше 0). Таким образом, ответ нейронов на полосовой шум был больше при входе полосы шума в возбуждающую область ответа, чем при выходе из нее. Избирательность нейронов к направлению перемещения шумов со спектральной вырезкой выражалась в том, что на границе возбуждающей области ответа с низкочастотной тормозной зоной ответ был больше при перемещении вырезки от высоких частот к низким, чем при обратном движении - от низких частот к высоким (значения NBBepx - NBIffl3 и NBBepx -NBin,3 /NMB1CC меньше 0), а на границе высокочастотной тормозной зоны ответ был больше при перемещении вырезки от низких частот к высоким, чем от высоких частот к низким (значения NBBepx - NBHH3 и NBBepx - NBIH!3 /NMaKc больше 0). Т.е. ответ нейронов на шум со спектральной вырезкой был меньше при входе в возбуждающую область ответа и больше при выходе из возбуждающей области ответа. Такой вывод совпадает с результатом анализа избирательности нейронов на основе соотношения максимальных реакций растормаживания, полученным во второй серии исследований. Учитывая высокий уровень импульсации первичноподобных нейронов, можно полагать, что наиболее вероятной причиной асимметричного поведения этих нейронов при изменении направления перемещения спектральных изменений, являются процессы адаптации возбудительных входов.
Дирекционально-зависимые изменения латентных периодов ответов первичноподобных и V - образных нейронов
Итак, результаты тестирования нейронов заднего холма 1/3 октавними полосовыми шумами и шумами с 1/3 октавными вырезками, а также широкополосным шумом, показали, что по мере обострения частотной настройки нейронов и проникновения тормозных входов в возбуждающую область их рецептивных полей ухудшается способность слуховых нейронов реагировать на стимул с широкой по отношению к возбуждающей области ответа частотной полосой. 1/3 октавный полосовой шум, вызывавший сильную импульсацию в возбуждающей области рецептивного поля первичноподобных нейронов, не вызывал существенного ответа у тормознозависимых нейронов в том случае, если полоса полностью перекрывала возбуждающую область ответа. Наиболее эффективными для тормознозависимых нейронов оказались не "диффузные" стимулы, а спектральные контрасты, проходящие через центр возбуждающей области ответа - через ХЧ или вблизи от нее. Это наиболее эффективное положение спектрального контраста предполагает освобождение от стимуляции одной из тормозных зон или ее части. Так, данные, приведенные в 3 главе, показали, что широкополосный шум со спектральной вырезкой в области торможения приводил к растормаживанию и увеличению ответа нейронов при ширине вырезки не только 1/2 и 1/3 октавы, но 1/6 и 1/12 октавы.
Поведение слуховых нейронов, подчеркивающих спектральный контраст, напоминает поведение нейронов в зрительной системе, где чувствительность к контрастному механизму увеличивается при сближении тормозных и возбуждающих областей - от ганглиозных клеток к клеткам коленчатого тела (цит. по Kuffler, Nicholls, 1979). По-видимому, благодаря глубокому проникновению тормозных входов в возбуждающую область ответа слуховые тормознозависимые нейроны заднего холма имеют более тонкую настройку к положению спектральных контрастов, чем первичноподобные, воспроизводящие настройку слуховых нервных волокон.
Анализ полученных результатов показывает, что тормозные процессы формируют также и избирательность к направлению перемещения спектральных контрастов. Динамическое увеличение импульсации могло проявляться при входе спектрального контраста (как в составе полосового шума, так и шума с вырезкой) в возбуждающую область ответа только со стороны одной из тормозных зон, либо обеих. В том случае, когда увеличение импульсации происходит при входе спектрального контраста в возбуждающую область ответа как со стороны низкочастотной тормозной зоны, так и со стороны высокочастотной тормозной зоны, разное пространственное положение стимула в рецептивном поле относительно ХЧ приводит к смещению пространственного градиента активности. При движении спектрального контраста от низких частот к высоким в большей степени активируются входы в низкочастотной по отношению к ХЧ части рецептивного поля, а при движении от высоких частот к низким - в высокочастотной по отношению к ХЧ части рецептивного поля. Это значит, что активация возбуждающих входов нейрона по отношению к ХЧ смещается в направлении, противоположном движению полосы шума (в том числе и в составе шума с вырезкой).
Таким образом, избирательная чувствительность нейронов к ориентации и перемещению спектральных контрастов относительно распределения возбуждающих и тормозных входов в рецептивных полях нейронов с сильными тормозными входами (тормознозависимых) определяет сходство реакций этих нейронов на спектральные максимумы и минимумы в широкополосных сигналах. Представляется, что именно спектральный контрастный механизм, основанный на оценке распределения спектральной энергии стимула относительно возбуждающих и тормозных частотных входов, используется слуховой системой для анализа положения и движения источника звука на основе дирекциональных спектральных признаков, заложенных в передаточных функциях головы.
Оценка избирательности нейронов заднего холма к положению на частотной оси спектральных контрастов и направлению их перемещения, представленная в предыдущих разделах, была основана на определении количества спайков в ответе. Задача данного раздела исследований направлена на поиск отражения дирекциональной спектральной избирательности нейронов в изменениях латентных периодов ответов при предъявлении серий сигналов, моделирующих перемещение по частотной оси спектральных минимумов (спектральных вырезок в широкополосном шуме) и спектральных максимумов (полосовых шумов). Латентные периоды ответов нейронов оценивалась по латентности первого спайка. Для вывода о связи между латентностью и величиной ответа проводилось сопоставление зависимостей средних значений латентности ответов и зависимостей суммарного количества спайков в ответе от центральной частоты спектральной вырезки в шуме/полосы шума (далее зависимостей латентности и зависимостей количества спайков). Эффект положения и направления перемещения по частотной оси спектральных изменений в шуме на латентность ответов нейронов оценивали по трем показателям: изменению средней латентности в данной точке зависимости, выраженной в процентах по отношению к средней латентности ответов в серии (Lq,. /Lcp. серии); изменению диапазона варьирования латентности в данной точке зависимости, т.е. разнице между максимальным и минимальным значением, выраженной процентах по отношению к среднему значению латентности в данной точке зависимости (LMaicc - LMHH /L ,.); по сдвигу зависимостей латентности относительно друг друга при разных направлениях смещения спектральных изменений по частотной оси.
Анализ данных выполнен для 119 нейронов центрального ядра заднего холма, тестированных сериями широкополосных шумов при ширине вырезки 1/2, 1/3, 1/6 и 1/12 октавы - вторая серия экспериментов, и 40 нейронов, тестированных сериями как широкополосных шумов со спектральной вырезкой, так и полосовых шумов при ширине спектральных изменений 1/3 октавы - третья серия экспериментов (анализ количества спайков и характеристики нейронов представлены соответственно в главе 3 и 4).
