Содержание к диссертации
Введение
1 Современное состояние проблемы 8
2 Программа, методика, объекты исследований .39
3 Фенотипическая изменчивость маточных экземпляров 44
4 Размножение можжевельников и туи черенками в оранжерее 62
4 .1 Особенности микроклимата в оранжерее 62
4.2 Укоренение черенков можжевельника обыкновенного 77
4.3 Укоренение черенков можжевельника сибирского 87
4.4 Укоренение черенков можжевельника казацкого 94
4 5 Укоренение черенков туи западной 104
5 Черенкование туи западной в климатермосветокамере 121
6 Особенности роста черенковых саженцев 130
Выводы и рекомендации 135
Список использованных источников
- Фенотипическая изменчивость маточных экземпляров
- Укоренение черенков можжевельника обыкновенного
- Укоренение черенков можжевельника казацкого
- Черенкование туи западной в климатермосветокамере
Введение к работе
Актуальность темы. Вечнозеленые растения, такие как можжевельник и туя, обладая высокими декоративными и санитарно-гигиеническими свойствами, представляют все большую ценность для озеленения, но в связи с трудностью получения их семенного потомства перспективным является вегетативное размножение с выделением наиболее адаптированных и хорошо укореняемых биотипов для получения посадочного материала с целью введения в озеленение промышленных центров юга Средней Сибири.
Можжевельники, туя могут использоваться для зеленого строительства в загазованных, задымленных районах, вокруг химических предприятий, для озеленения производственных, жилых помещений, являясь не только дымо-, газоустойчивыми, но и самыми фитонцидными среди хвойных пород (Федорук, 1980; Мухамедшин, Таланцев, 1982; Лоскутов, 1993 и др.), однако не нашли достаточно широкого применения в условиях Сибири.
Цель и задачи исследования. Целью исследований является изучение особенностей вегетативного размножения хвойных экзотов в зависимости от их видовой принадлежности.
В задачу исследований входит:-
анализ роста и семеношения маточных растений можжевельников обыкновенного, сибирского, казацкого и туи западной в дендрарии и оранжерее;
изучение закономерностей каллюсо- и корнеобразования черенков разных видов хвойных
интродуцентов, влияния сроков черенкования на укоренение;
- изучение характера роста черенковых саженцев;
разработка рекомендаций по выращиванию посадочного материала хвойных интродуцентов, адаптировавшихся в условиях Сибири.
Научная новизна. Установлены особенности
фенотипической изменчивости маточных экземпляров можжевельников и туи. Впервые определены условия черенкования хвойных интродуцентов в зависимости от сроков посадки, агротехники выращивания на гидропонике и в климатермосветокамере, индивидуальных особенностей маточных растений, стимуляторов роста. Получены математические модели каллюсо- и корнеобразования черенков. Изучен характер роста выращенных черенковых саженцев.
Практическая значимость. Разработаны рекомендации по выращиванию посадочного материала хвойных интродуцентов методом черенкования в закрытом грунте в условиях юга Средней Сибири. Установлены сроки нарезки черенков можжевельников и туи при укоренении на гидропонике и в климатермосветокамере. Размножены черенками, прививкой отселектированные экземпляры можжевельников, туи западной, а также сосны Веймутова, кедрового стланика (семейства Pinaceae). Черенковые и привитые саженцы использованы для пополнения коллекции дендрария СибГТУ и Ботанического сада им.Вс.М.Крутовского.
Объекты исследования. Объектами исследования явилась коллекция хвойных экзотов (можжевельников и
туи) в дендрарии учебно-опытного лесхоза СибГТУ, черенковые саженцы в разных условиях (гидропоника, климатермосветокамера, дендрарий, Ботанический сад).
На защиту выносятся:
1.особенности роста и семеношения маточных растений хвойных интродуцентов;
2.закономерности каллюсо- и корнеобразования черенков хвойных интродуцентов на гидропонике и в климатермосветокамере;
3.рекомендации по вегетативному размножению хвойных интродуцентов в условиях юга Средней Сибири.
Обоснованность выводов и достоверность результатов исследований базируется на достаточном объеме экспериментального материала, полученного при проведении опытных работ в лабораторных и полевых условиях с использованием современных методов анализа. В процессе исследований отработана агротехника вегетативного размножения хвойных видов семейства Cupressaceae, на основании чего расширена коллекция дендрария и Ботанического сада.
Апробация работы. Основные положения
диссертационной работы отражены в материалах Всероссийских, краевых научно-практических конференций "Студент, наука и цивилизация" (1997), " Проблемы химико-лесного комплекса" (1997, 1998, 2000, 2001), "Непрерывное экологическое образование" (1998, 1999, 2000), "Плодоводство, семеноводство, интродукция древесных""растений" (1998, 1999), " Химико-лесной комплекс - научное и кадровое обеспечение в XXI веке. Проблемы и решения"(2000), "Эколого-экономические
проблемы Красноярского края" (2000), "Достижения науки
и техники - развитию сибирских регионов" (2001), с международным участием "Плодоводство, семеноводство, интродукция древесных растений" (2000, 2001).
Публикации. По материалам диссертации опубликовано 14 работ, 2 находятся в печати.
Личный вклад. Автор является непосредственным участником в проведении исследований, сборе, обработке и анализе экспериментального материала. Отселектировано, размножено, выращено вегетативное потомство хвойных интродуцентов. Пополнена коллекция дендрария СибГ'ТУ и Ботанического сада им. Be. М. Крутовского.
Объем и содержание диссертации. Диссертация состоит из введения, б глав, заключения и рекомендаций, списка использованных источников, приложений. Объем диссертации 178 с, в т. ч. 152 с. текста, 31 таблица, 4 3 рисунка, 11 приложений. Библиография изложена на 16 с, включает 152 наименования, в т.ч. 11 на иностранных языках.
Фенотипическая изменчивость маточных экземпляров
Маточные экземпляры хвойных интродуцентов, являющиеся объектом исследования, произрастают в дендрарии СибГТУ и представлены следующими видами: можжевельник обыкновенный, можжевельник сибирский, можжевельник казацкий, туя западная в возрасте 26-50 лет.
Состояние маточных экземпляров можжевельника обыкновенного определяли по 5-балльной шкале (Жирин, 1993), согласно которой экземпляр № 6 имеет незначительно ослабленное.
Маточные растения можжевельника сибирского представлены мужским и женским экземплярами. Растения имеют стелющуюся форму; о чем свидетельствует соотношение высоты и диаметра кроны: 1:2,8 и 1:3,6, соответственно (таблица 3.2). Мужской экземпляр превышает женский по высоте ствола на 4 4,7 %, по диаметру кроны - на 12,1 I.
Годичные кольца являются результатом активности камбия в период вегетации. Рост кольца в ширину довольно четко разграничивается на три этапа: наиболее интенсивный рост (образование зоны ранних трахеид), уменьшение прироста (зона переходных трахеид) и малые Нами проведен анализ хода роста в высоту и по диаметру модельных деревьев можжевельника сибирского и казацкого (таблица 3.4, приложения Б, В).
Поскольку можжевельник сибирский растет в стелющейся форме, образование колец происходит эксцентрично, начиная с 10-12-летнего возраста. Радиусы спилов с наиболее широкими и узкими кольцами различаются в 1,2-2,3 раза. Наибольшее различие по ширине наблюдается на высоте 3-10 см от поверхности
Нами проведен анализ хода роста в высоту и по диаметру модельных деревьев можжевельника сибирского и казацкого (таблица 3.4, приложения Б, В). Таблица 3.4 - Динамика роста годичных колец можжевельника сибирского Высотаспила,см Числоколец,шт. Радиус, мм Диаметр,мм Средняя ширина, мм широкий узкий кольца ранней древесины поздней древесины 3112641567186101116131146 2221 20 19 17 14 14 14988 25,517,814,814,712,610,311, 611,56,15,34,1 11,4 10,3 9,8 8,8 10,1 8,3 7,1 6,7 4,1 4,3 3,5 36,9 18,1 24,6 23,5 22,7 18,6 18,7 18,3 10,2 9,6 7,6 1,17 0,88 0,76 0,79 0,76 0,75 0,86 0,85 0,71 0,70 0,56 0,86 0,65 0,60 0, 66 0, 62 0,56 0,67 0, 66 0,58 0,56 0,46 0,31 0,23 0,16 0,13 0,14 0,19 0,19 0,19 0,13 0,14 0,10 среднее 12,2 7,6 18,9 0,79 0,62 0,17 Поскольку можжевельник сибирский растет в стелющейся форме, образование колец происходит эксцентрично, начиная с 10-12-летнего возраста. Радиусы спилов с наиболее широкими и узкими кольцами различаются в 1,2-2,3 раза. Наибольшее различие по ширине наблюдается на высоте 3-10 см от поверхности почвы.
В первые годы прирост по диаметру незначительный (0,2-0,4 мм). Необходимо учесть тот факт, что в 1973 г. сеянцы были посажены в школу, в 1980 г. - в маточное отделение дендрария. Поэтому в год пересадки и в следующий год прирост составлял 0,1 мм.
Анализ нижнего среза показал, что с 198 6 г. ширина годичного кольца увеличивается до 0,6-2,6 мм, достигая максимума в 1993, 1997 гг., с заметными спадами в 1989-1991, 1996 гг. (рисунок 3.3). Коэффициент корреляции между возрастом и шириной кольца составил 0,83.
Возрастные изменения характеристик годичных колец существенно различны, но прослеживается определенная идентичность у обоих видов (можжевельника сибирского и можжевельника казацкого), что согласуется с данными В.Е Ваганова, И.И. Терского (1977), Ю.В. Савва (2000). У обоих видов наблюдается одинаковая тенденция радиального прироста ствола. С момента посадки прирост имеет очень низкие значения и увеличивается незначительно в течение первых 12 лет (образуется ювенильная древесина). Затем рост растений по диаметру возрастает с колебаниями в различные годы до 0,7-2,6 мм. У можжевельника сибирского через 12 лет после посадки (1986 г.) кольца становятся шире, чем у казацкого. Средняя ширина колец у можжевельника сибирского за период с 1986 по 1998 гг. составила 1,61 мм, у можжевельника казацкого - в 1,4 раза меньше (рисунок 3.5).
Укоренение черенков можжевельника обыкновенного
Можжевельник обыкновенный размножают зелеными (Докучаева, 1967) и одревесневшими (Комиссаров, Мамедов, 1968; Гаранович, Антонова, 1997 и др.) черенками. Т.А. Жеронкиной (1973) получено успешное укоренение черенков можжевельника обыкновенного (50-100 %) в парниках холодного типа без стимуляторов роста. В опытах З.Я. Ивановой (1982) укореняемость стеблевых черенков можжевельника обыкновенного составила 75-90 %. И.М. Гаранович, Е.В. Антоновой (1997) получена более высокая приживаемость черенков можжевельника обыкновенного на субстрате из смеси торфа с песком (1:1) . Также они отмечают, что этот вид имеет большую длину и количество корней на черенках в сравнении с можжевельником китайским. М.С. Александрова (2000) рекомендует для укоренения можжевельника обыкновенного почвенную смесь: торф, дерновая земля, песок (2:1:1).
Нами проведены исследования по изучению влияния сроков нарезки, индивидуальных особенностей маточных растений на укореняёмость черенков можжевельника обыкновенного. Черенки нарезали в период с 30 марта по 30 октября длиной 7,2-12,0 см.
Установлено,. что у черенков, нарезанных до распускания почек (30 марта-30 апреля) появление каллюса начинается на 60-100 дни после посадки. Число укоренившихся черенков составило 10-34 % (рисунок 4.6, приложение Е) . Черенки, нарезанные в период интенсивного роста (июнь-начало июля), образовали каллюс на 37-43 дни. Через 6-10 дней этот показатель увеличился в 3-3,6 раза. Через 60 дней после посадки 25 % черенков образовали каллюс.
У черенков, нарезанных в середине августа, видимое образование каллюса отмечено на 78 день, то есть на месяц позднее, чем при посадке в июне-июле. При черенковании в III декаде сентября каллюс образовался на 105 дни после посадки.
В среднем по каллюсообразовательной способности выделяется черенкование 17 августа, когда 80 % черенков образовали каллюс через 3 месяца.
По корнеобразовательной способности выделяется летнее черенкование (III декада июня-1 декада июля) при котором появление корней первого порядка происходит на 43-53 дни (0,2-0,5 шт.). Через 9 дней этот показатель увеличился в 3,3 раза. В то время как у черенков, нарезанных в конце периода вегетации (сентябрь), первые корни образовались только на 152-156 дни (рисунок 4.7).
Через три месяца после посадки (на 95 день) наибольшее число корней образовали черенки в варианте 5 июня: на 36,6-73,3 % больше, чем в других вариантах. Достоверность различий подтверждается t-критерием (t$ = 4,42-4,49 при t05 = 2,09). На 80 день после посадка длина корней у черенков можжевельника обыкновенного варьирует от 0,3 до 3,8 см в зависимости от срока нарезки. Зависимость выражается уравнением: y=-0,625+0,0379x-0f0001бх2 (R=0,581), где x - дата нарезки в условных днях от 1 марта (рисунок 4.9). S 3 о га о X 30,03 30,04 1,06 3,07 17,08 30,09 30.10 Срок черенкования Рисунок 4.9 - Длина корней можжевельника обыкновенного на 80 день По длине корней также выделяется летнее черенкование (5 июня): через три месяца после посадки длина корней достигла 5,9±0,28 см, что в 4,2 раза больше, чем при черенковании 30 июня; в 8,4 раза больше, чем в апрельском варианте (таблица 4.2). Корни длиной 6,0 см образовались в варианте с черенкованием 5 июня на 170 день, 17 августа - на 245 день, 4 октября - на 270 день (рисунок 4.10) Таблица 4.2 - Длина корней можжевельника обыкновенного (на 90 день) Вариант ХСр, СМ ±т, см t( 30.04 0,7 0,11 33,42 5.06 5,9 0,28 30.06 1,4 0,19 20,5 5.07 4,0 0,32 3, 0 7 -, 150 200 250 День учёта 300 350 400 Дата черенкования ——30.03 А- — 3 0 . 0 4 — -X — 25.05 Ж 5.06 — О- -30.06 — - Н 5.07 17.08 30.09 Рисунок 4.10 - Динамика роста корней можжевельника обыкновенного Корни формируются выше места среза на 0,5-3 см с зоной укоренения до 0,7 см, корневая система стержневая (рисунок 4.11). Появление корней II порядка наблюдается на 58-180 дни после посадки, то есть через 15-2 6 дней после появления первых корней. На 150 день после посадки в зависимости от срока черенкования каллюсообразовательной способностью отличается черенкование 17 августа, когда среднее число черенков с каллюсом составило 4 9 %; по корнеобразовательной способности выделяется черенкование 5 июня, когда укорененные черенки образовали в среднем 3,6 шт. корней длиной 6,9 см (таблица 4.3). Рисунок 4.11 - Каллюсо- и корнеобразование у черенков можжевельника обыкновенного: 1 - черенок перед посадкой; 2 - образование корней первого порядка; 3 - образование корней второго порядка; 4 - формирование корневой системы. Таблица 4.3 - Корнеобразовательная способность черенков маточных растений можжевельника обыкновенного Вариант (дата черенкования) Каллюс, % Число корней, шт. Длина корней, см 30 марта30 апреля5 июня5 июля17 августа30 сентября30 октября 515 30 23 49 155 0,5 2,2 3, б 2,81,4 0,7 0,5 0,3 2,4 6,9 5,4 2,8 0,5 0,3 г 0,385 0,689 0,501 рф 3,11 6,23 4,16 Примечание : F05=3, 8 7 Дисперсионный анализ подтвердил наличие зависимости числа и длины корней от срока черенкования (F$ F0s)npH наименьшей существенной разнице(HCP0s) 2,16 шт. и 2,11 см, соответственно. Коэффициенты корреляции составили 0,501-0,689.
Для изучения индивидуальных особенностей черенкования маточных растений черенки были нарезаны с четырех экземпляров (№ 2, 3, 5, 6) в три срока (30 июня, 17 августа, 30 сентября) (приложение Ж). Для анализа результатов исследований использовали ранговый и дисперсионный методы.
По интенсивности корнеобразования на первый срок выделяется экземпляр № 2, на второй и третий - № 5. Наибольшей длины достигли корни у черенков, нарезанных с дерева № 5 в первый и второй сроки нарезки и дерева № 2 - в третий срок. По всем выделенным показателям экземпляр № 3 имеет наихудшие результаты.
Укоренение черенков можжевельника казацкого
Наибольшую известность по черенкованию туи западной-получили исследования С.З. Курдиани (1908), Н.К. Вехова, М.П. Ильина (1934), О.Г. Каппер, А.Д. Данилова (1935), Д.А. Комиссарова (1946), А.И. Северовой (1958) и др.
На основании полученных данных установлено, что лучшая укореняемость черенков наблюдается при их посадке в апреле (Осипов, 1988) - начале мая или позже (Соколова, Кречетова, 1997). У декоративных форм туи западной наблюдается наибольший процент укоренения черенков, находящихся в состоянии покоя (Соколова, 1996). Среди них более высокой корнеобразовательной способностью отличается вересковидная (стерильная) форма. К "осени черенки этого вида формируют компактную корневую систему с большим числом корней І-ІІІ порядков.
Черенки, взятые с осевого и боковых побегов маточных растений, при дальнейшем росте сохраняют характер ветвления побегов, с которых они были нарезаны (Северова, 1958; Осипов, 1988 и др.).
По данным И.А. Комарова, Ф.М. Мамедова (1968), хорошие показатели укоренения были получены в вермикулите крупных фракций. Использование стимуляторов роста позволяет ускорить процесс каллюсо- и корнеобразования (Комиссаров, 1964; Осипов, 1988 и др.) . При обработке летних черенков туи западной гуматом натрия (концентрация 0,01 %) в опытах И. А. Комиссарова, Ф.М. Мамедова (1967) число и средняя длина корней увеличились в 2-2,5 раза. В.Е. Осипов (1988) рекомендует при черенковании туи 0,01 %-ный раствор гетероауксина. Черенки погружали в раствор на 24-36 часов. Укоренение достигает 92 %. Необработанные черенки укоренялись лишь в 48 % случаев.
Нами были изучены особенности черенкования трех экземпляров туи в зависимости от сроков укоренения. Черенки нарезали длиной 6,0-11,5 см (без пятки) с 1 апреля по 30 октября. В результате проведенных исследований установлено, что видимое разрастание каллюса наблюдается через 23-115 дней после посадки в зависимости от срока черенкования (рисунок 4.24, приложение К).
По каллюсообразовательной способности выделяется летнее черенкование, когда черенки были заготовлены в период интенсивного роста (июнь-начало июля) образование каллюса происходит через 23-28 дней после посадки.
При черенковании в июне через 40 дней у 26,3-47,2 % черенков образовался каллюс. У черенков, нарезанных до распускания почек (30 марта-30 апреля), появление каллюса начинается на 50-70 день после посадки. Причем черенки, нарезанные в конце апреля, образуют каллюс на три недели раньше, чем при нарезке в конце марта (рисунок 4.25). Учет, проведенный на 85 день после посадки, показал, что черенки, заготовленные 30 апреля, образовали каллюс на 17,4 % больше, чем при нарезке 1 апреля.
Черенкование, проведенное в начале периода вегетации (25 мая), показало следующие результаты: образование каллюса произошло через 42 дня после посадки; через месяц этот показатель увеличился в - ,, 5 раза. У черенков, нарезанных в середине августа, образование каллюса отмечается на один-два месяца позднее, чем при посадке в июне-июле. При осеннем черенковании (сентябрь-октябрь) каллюс формируется на 80-115 день после посадки. При этом черенки, нарезанные в октябре, каллюс образуют на месяц позднее, чем черенки, нарезанные в конце сентября.
Учет, проведенный на 8 0 день после посадки, показал следующие результаты: 8 9 % черенков в варианте 22 июня образовали каллюс, что в 1,2-3,2 раза больше, чем в других вариантах.
У черенков, нарезанных до начала вегетации (первая декада апреля), образование корней первого порядка происходит на 65-8 0 день после посадки. При посадке черенков в III декаде апреля корни начали образовываться на три недели раньше, чем при черенковании в III декаде марта. Образование корней второго порядка у черенков в варианте 30 апреля происходит через две недели после образования корней первого порядка, в то время как у черенков в варианте 1 апреля - через 47 дней. При .посадке черенков в августе образование корней происходит на 85 день после посадки, но корни второго порядка появляются только на 214 день после посадки. Черенки, нарезанные осенью, образуют корни первого порядка через 120-140 дней после посадки, корни второго порядка - через 126-192 дня после посадки.
Черенкование туи западной в климатермосветокамере
Поскольку в KTLK-1250 температурный режим регулируемый, то возможно определить оптимальный срок нарезки черенков в зависимости от фенологического состояния маточных растений. Было изучено влияние срока нарезки на укореняемость черенков туи западной ф. золотистой (Т. occidentalis f. Ellwangeriana aurea Spaeth)и развитие корневой системы. Черенки укореняли в пробирках с водой при постоянном освещении (122 люкса) (рисунок 5.1). В климатермосветокамере (KTLK-1250) имеется возможность поддерживать постоянный температурный режим (19-23С), чтобы выявить оптимальный срок нарезки в зависимости от фенологического состояния маточных растений.
В результате проведенных исследований выявлено, что каллюс начинает формироваться на 20-73 дни (рисунок 5.2). Так, черенки, нарезанные в конце периода вегетации (I декада октября), образовали каллюс через 73 дня после посадки, в то время как при январском сроке черенкования (состояние покоя) черенки достигли этого результата через 35 дней. При черенковании 12 мая (период интенсивного роста побегов) черенки образовали каллюс уже через 20 дней после посадки, и на 40 день число черенков с каллюсом составило 80 % (рисунок 5.3).
При сравнении черенкования в условиях KTLK и -ранжерее было выявлено, что в оранжерее каллюс начинает образовываться на 36-190 дни после посадки, что на 8-17 дней позже, чем при черенковании в KTLK. Также можно отметить, что в KTLK у черенков образуется 1-4 корня на месте среза или чуть выше с зоной укоренения 0-1,5 см, в то время как в оранжерее черенки
В качестве стимуляторов роста использовали растворы марганцовокислого калия, силка и янтарной кислоты (С6Н406). Наиболее эффективным оказалось применение растворов КМп04. При замачивании черенков в 0,05 %-м растворе марганцовокислого калия в течение часа каллюс образуется через 15 дней после посадки, в контроле через 23 дня; корни образуются на 10 дней раньше контрольных. Замачивание черенков в растворе марганцовокислого калия концентрацией 0,1 %, 0,01 %, 0,001 % более 12 часов ведет к загниванию черенка.
Использование 0, 05 %-го раствора янтарной кислоты (замачивание в течение 16 часов) показало следующие результаты: при обработке каллюс образовался на 45 день после посадки, в то время как в контроле - на 35 день после посадки; через 120 дней после посадки процент черенков, обработанных янтарной кислотой, стал на 27 %
Черенки, не обработанные янтарной кислотой, образовали корни на 35 день после посадки, что на 25 дней раньше, чем при замачивании в растворе (рисунок 5.6). Через 130 дней после посадки у черенков, обработанных янтарной кислотой, образовалось по 1 корню, тогда как в контроле - 2. Длина корней составила 1,7 см у черенков, обработанных янтарной кислотой, а у контрольных - 0,8 см. Через 180 дней после посадки длина корней у черенков как обработанных, так и не обработанных янтарной кислотой, стала одинаковой и составила 2,2 см. 1. Установлено влияние сроков нарезки на укореняемость черенков туи западной ф. золотистой и развитие корневой системы в климатермосветокамере (KTLK-1250) исключая влияние фенологического состояния маточных растений. 2. Наименьшее время для образования каллюса требуется при зимне-весеннем черенковании, когда маточные растения находятся в стадии покоя, наибольшее - при осеннем черенковании. 3. В условиях KTLK каллюс начинает формироваться на 8-17 дней раньше, чем в оранжерее на гидропонике, но образуется меньшее число корней. Лучшим сроком черенкования является период активного роста маточных экземпляров (май). 4 . Положительный эффект при укоренении дает обработка черенков 0,05 %-м раствором КМп04 в течение 1 часа.
Для расчета экономической эффективности вегетативного размножения хвойных интродуцентов, адаптированных в условиях Сибири, необходимо сравнить затраты на получение посадочного материала вегетативным и семенным способами. Для этого составлялись нормативно-технологические карты на выращивание однолетних черенковых саженцев и трехлетних сеянцев, включая все виды работ (обработка почвы, подготовка субстрата, заготовка семян, черенков, проведение уходов, выкопка, сортировка и прикопка посадочного материала). Расчет затрат проводили на основе типовых норм выработки в соответствии с прейскурантами (в условных единицах) (приложение Л).
