Содержание к диссертации
Введение
Глава 1. Методологические проблемы сравнительного анализа адвентивных видов (на примере семейства Leguminosae juss.)
1.1 Терминология 5-11
1.2 Обзор и анализ гипотез успешности инвазионных видов 11-16
1.3 Сравнительный анализ адвентивных видов семейства Leguminosae в европейской части России 17-34
Глава 2. Материал и методы 35-43
Глава 3. Lupinus polyphyllus Lindl .
3.1 Вторичный ареал L. polyphyllus в Средней России 44-49
3.2 Рост и развитие L. polyphyllus 49-62
3.3 Биология цветения 62-72
3.4 Семенное и вегетативное размножение 72-75
3.5 Практическое применение L. polyphyllus 75-81
3.6 Заключение 82-83
Глава 4. Galega orientalis Lam .
4.1 Вторичный ареал G. orientalis в Средней России 84-88
4.2 Рост и развитие G. orientalis 88-97
4.3 Биология цветения 97-104
4.4 Семенное и вегетативное размножение 105-112
4.5 Практическое применение G. orientalis 112-117
4.6 Заключение 118-119
Глава 5. Robinia pseudoacacia L.
5.1 Вторичный ареал R. pseudoacacia в Средней России 120-123
5.2 Биология цветения 123-131
5.3 Семенное и вегетативное размножение R. pseudoacacia 132-143
5.4 Практическое применение 143-148
5.5 Заключение 149-150
Заключение и выводы 151-153
Литература 154-161
Приложение 162-175
- Сравнительный анализ адвентивных видов семейства Leguminosae в европейской части России
- Рост и развитие L. polyphyllus
- Биология цветения
- Семенное и вегетативное размножение R. pseudoacacia
Введение к работе
Актуальность исследования. Проблема распространения чужеродных (=адвентивных, заносных) видов - одна из главных угроз биологическому разнообразию в Европе. Этой проблеме посвящено большое число как отдельных публикаций, так и монографий (Hulme et al, 2008; Pysek et al., 2008; Lambdon et al., 2008; Виноградова и др., 2010). Широкое распространение чужеродных видов повлекло за собой появление большого числа гипотез, имеющих целью объяснить успешность такого расселения, однако многие из них должным образом не подтверждены.
Спектр использования бобовых в человеческой деятельности весьма широк: зернобобовые пищевые культуры, технические, кормовые культуры, декоративные растения, виды, используемые в лесном хозяйстве. Часть видов успешно приспособилась к условиям новой родины и стала внедряться в естественные фитоценозы. Семейство Leguminosae Juss. по числу чужеродных видов занимает в Европе четвёртое место: 323 вида, из которых 181 натурализуется (Lambdon et al, 2008). В Средней России это семейство по доле заносных видов (7%) стоит на пятом месте.
Цель настоящего исследования - изучение биологических особенностей заносных растений семейства Leguminosae, выявление векторов их проникновения и прогнозирование возможности расселения в Средней России.
Для достижения цели поставлены задачи:
Выявить биологические особенности (морфологические, морфометри-ческие признаки, семенная продуктивность и т.д.) модельных видов.
Определить внутрипопуляционное разнообразие исследуемых видов во вторичном ареале.
Спрогнозировать дальнейшее расселение видов семейства Бобовых на территории Средней России.
Оценить степень влияния биологических признаков на способность видов к расширению вторичного ареала и внедрению в естественные фитоценозы.
Установить возможность оптимизации процесса сбора полевого материала при исследовании инвазионных видов.
Научная новизна и теоретическая значимость работы
Проведён сравнительный анализ адвентивных видов семейства Leguminosae в различных регионах Средней России. Выявлены тренды изменения флорогенетических и инвазионных статусов 26 видов семейства Бобовых. Дана оценка семенной продуктивности и способности к вегетативному размножению наиболее агрессивных инвазионных видов. Сделано описание систем генеративных побегов и изучена биология цветения модельных видов. Выявлены дополнительные таксономические признаки (строение устьичного аппарата, структурные особенности цветка, форма и размер пыльцевых зёрен и др.).
Проведена сравнительная оценка влияния биологических признаков на инвазионный потенциал растений. Приведены доказательства в поддержку гипотезы увеличивающейся конкурентоспособности видов во вторичном ареале
(EICA) и гипотезы «давления диаспор»; в формулировку последней внесены некоторые коррективы.
Практическая значимость
Уточнён инвазионный статус 79 видов и составлены таблица и карты ареалов, позволяющие прогнозировать дальнейшее расселение чужеродных видов в Средней России. Результаты работы предлагается использовать для долгосрочного контроля расселения опасных и потенциально опасных чужеродных видов.
Полученные данные можно использовать в преподавании курсов «Динамика популяций», «Морфология растений», «Экологическая безопасность».
Апробация работы
Материалы работы представлены на II Международной научно-практической конференции «Экология биосистем: проблемы изучения, индикации и прогнозирования» (Астрахань, 2009); на III Международном симпозиуме «Чужеродные виды Голарктики» (Мышкин-Борок, 2010); на Всероссийской конференции молодых учёных «Экология сквозь время и расстояние» (Екатеринбург, 2011); на Всероссийской научной конференции с международным участием «Роль ботанических садов и охраняемых природных территорий в изучении и сохранении разнообразия растений и грибов» (Ярославль, 2011), на заседаниях Учёного совета Главного ботанического сада РАН (Москва, 2010, 2011).
Публикации
По теме диссертации опубликовано 10 работ, в том числе 1 брошюра и 4 статьи в журналах из перечня ВАК РФ.
Структура и объём диссертации
Сравнительный анализ адвентивных видов семейства Leguminosae в европейской части России
Виды Бобовых в Центральном районе Восточной Европы. Согласно «Флоре европейской части СССР», в Центральном районе Восточной Европы, включающем четыре подрайона: Верхне-Днепровский, Верхне-Волжский, Волжско-Камский и Волжско-Донской, произрастает 172 вида семейства Бобовых, входящие в 38 родов (Флора евр. части..., 1987). Из них: дикорастущих 130 видов, культивируемых 38 видов, 21 из которых дичает, а 4 вида относятся к непреднамеренно занесенным. Таким образом, в 1987 г. в исследуемом регионе насчитывали 25 (21+4) натурализующихся видов Бобовых: Arachis hypogaea, Chamaecytisus glaber, Genista tinctoria, Glycine max, Laburnum anagyroides, Lathyrus sativus, Lupinus angustifolius, L. luteus, L. micranthus, L. polyphillus, L. varius, Medicago sativa, Onobrychis viciifolia, Ornithopus sativus, Pisum sativum, Trifolium incarnatum, T. sativum, Trigonella caerulea, Vicia articulate, V. faba, V. sativa + Alhagi pseudalhagi, Glycyrrhiza glabra, Melilotus wolgicus, Vicia ervilia.
Виды Бобовых в Средней России. В вышедших за последние 20 лет конспектах адвентивных флор различных регионов Средней России: Московской, Тульской, Тверской, Калужской, Рязанской, Пензенской, Воронежской, Липецкой, Курской, Орловской областей, г. Брянска, Республики Мордовия, г. Москвы, Верхневолжского региона, а также национального парка "Смоленское Поозерье" зарегистрировано уже 79 адвентивных видов Бобовых. Таким образом, число адвентивных видов семейства Бобовых увеличилось в этом регионе России более чем в три раза (Виноградова, Ткачева, 2009).
Пополнение адвентивной фракции видами семейства Leguminosae шло тремя путями: 1) за счёт продвижения к северу видов, естественно произрастающих в степной зоне России; 2) за счёт непреднамеренного заноса чужеродных видов; 3) за счёт дичания видов из культуры.
Большой вклад в пополнение адвентивной фракции флоры внесло продвижение к северу видов, естественно произрастающих в южных регионах России, причём в последние годы, возможно в связи с потеплением климата, процесс расширения северных границ ареала значительно ускорился. К этой группе относится 29 видов: Astragalus austriacus, A. cicer, A. sulkatus, Chamaecytisus ruthenicus, Chrysaspis campestris, Coronilla varia, Galega officinalis, Glycyrrhiza echinata, Lathyrus pallecens, L.tuberosus, Medicago falcata, M. x varia, Melilotus albus, M. dentatus, M. officinalis, Onobrychis arenaria, Ononis repens, Pisum arvense, Trifolium alpestre, T. borysthenicum, T. fragiferum, Vicia angustifolia, V. biennis, V. dumetorum, V. hirsuta, V. pannonica, V. tenuifolia, V. tetrasperma, V. villosa. Непреднамеренно занесено 16 видов: Anthyllis vulneraria, Astragalus filicaulis, Lathyrus aphaca, L. hirsutus, Lotus angustissimus, L. tenuis, Medicago caerulea, M. denticulata, M. truncatula, Psoralea drupacea, Pueraria hirsuta, Sesbania exaltata, TrifoUum ambiguum, T. resupinatum, Trigonella grandiflora, T. orthoceras. Наибольшее число случайно занесённых чужеродных видов отмечено в г. Москве и Верхневолжском регионе.
Из культуры начали дичать 14 видов: Amorpha fruticosa, Caragana arborescens, C.frutex, С. turkestanica, Chamaecytisus podolicus, Cicer arietinum, Galega orientalis, Lathyrus odoratus, Lens culinaris, Lupinus albus, Phaseolus coccineus, Ph. vulgaris, Robinia neomexicana, R. pseudoacacia. Разумеется, отнесение конкретного вида в ту или иную группу довольно условно, поскольку первые этапы натурализации, как правило, не фиксируются.
а) Случайный занос. Во «Флоре Европейской части СССР» приведены 4 непреднамеренно занесенных вида: Alhagi pseudalhagi, Vicia ervilia, Glycyrrhiza glabra и Melilotus wolgicus. Два первых вида не отмечались в последние двадцать лет ни в одной сводке по адвентивному компоненту флоры, а к последней паре видов добавилось еще 16. Таким образом, группа насчитывает 18 видов:
1. Glycyrrhiza glabra L. Евразийский вид. В Воронежской обл. отмечен как заносное по ж/д (Григорьевская и др., 2004). В Калужской обл. собран лишь однажды в 1979 г., по краю полотна ж/д тупика, и натурализация вида в Калужской обл. маловероятна (Крылов, 2008). Находки в Московской обл. зарегистрированы в 1969 и в 1974 гг., но в обоих случаях растения только вегетировали, на основании чего был сделан вывод о невозможности натурализации в Московской обл. данного вида. Однако уже в 1979-1980 гг. G. glabra была найдена в Москве на Малой окружной ж/д и на пустыре близ Тимирязевской с.-х. академии. В обоих местообитаниях ее колонии занимали несколько десятков кв. м и обильно плодоносили (Игнатов и др., 1990). В Верхневолжском регионе найдена по ж/д насыпям в Ивановской, Ярославской и Владимирской обл. Встречается небольшими группами, ежегодно цветёт, но плоды в большинстве опадают недозрелыми; закрепляется в местах заноса (Борисова, 2008). В Тверской обл. собран в 1988 г. на обочине поля (Нотов, 2009). В Мордовии собран по обочине ж/д полотна в двух точках (Сосудистые растении Республики Мордовия..., 2010). В г. Саранске популяция существовала несколько лет, но растения не плодоносили (Бармин, 2000). В Пензенской обл. отмечен по ж/д путям (Васюков, 2010).
2. Melilotus wolgicus Pior. Восточноевропейско-западносибирский степной вид Нижнего Поволжья. Изредка по ж/д произрастает в Липецкой обл. (Александрова и др., 1996). В Воронежской обл. отмечен в 1932 г. во дворе музея в Воронеже, но чаще произрастает по обочинам ж/д и автодорог (Григорьевская и др., 2004). Для Калужской обл. указывается во «Флоре...» П.Ф. Маевского (2006), но сборов и точных литературных указаний о произрастании вида нет (Крылов, 2008). Первая находка в Московской обл. на ж/д ст. Химки сделана в 1916 г. До 1960-х годов сборы М. wolgicus были единичными, однако в 1970-х годах вид был отмечен на всех железных дорогах нередко крупными колониями. Его неоднократно находили также в Москве и некоторых других городах по пустырям, неухоженным газонам; в большом количестве растет в выработанном известняковом карьере близ Подольска (Игнатов и др., 1990). В Верхневолжском регионе встречается по ж/д насыпям, сорным местам на территориях хлебоприёмных предприятий, пустырям. Спорадически заносится ж/д транспортом и с зерном из чернозёмных областей, обильно и продолжительно цветёт, не удерживается в местах заноса (Борисова, 2008). В Тверской обл. собран в 1926 г. на ст. Дорошиха. В конце 1970-х гг. отмечен на железнодорожном полотне станций Савёлово, Ржев, Кувшиново, Бологое, Нелидово, Торопец. В конце 1980-х гг. произрастал в окрестностях станций Редкино и Тверь. В 2004 г. найден в Твери у пл. Пролетарка. В местах заноса удерживается в течение нескольких лет (Нотов, 2009). В Пензенской обл. произрастает в степи, по берегам рек, вдоль ж/д путей (Васгоков, 2010).
3. Anthyllis vulneraria L. Западноевропейский вид. В Верхневолжском регионе встречается по ж/д местообитаниям, берегам Волги и Клязьмы, на песчаных карьерах, сбитых лугах, реже на опушках сухих лесов (Борисова, 2008).
4. Astragalus filicaulis Fisch et C.A. Mey ex Kar. et Kir. Евразийский вид. В Верхневолжском регионе отмечен вдоль ж/д полотна в окр. г. Иваново (Борисова, 2008).
5. Lathyrus hirsutus L. - внесен в список адвентивных видов г. Москвы (Швецов, 2008). Однако и в МНА, и в MW гербарные сборы отсутствуют.
6. Lathyrus aphaca L. Средиземноморско-атлантический сорный вид, обычный на Кавказе и в Крыму, где встречается в посевах зерновых, в садах, огородах и виноградниках. Отмечен в 1976 г. как заносное по ж/д насыпи в Воронежской обл. (Григорьевская и др., 2004). В Тульской обл. собран единожды в 1982 г. как сорняк в саду (Шереметьева и др., 2008). Собран на ж/д полотне на ст. Ярославль (Борисова, 2008). В Тверской обл. отмечен в 1985-1987 гг. также на ж/д полотне (Нотов, 2009).
7. Lotus angustissimus L. Средиземноморский вид. В качестве заносного растения отмечен в 1921 г. в Московской обл. на скошенном поле и в 1923 г. на ст. Быково Рязанской ж/д (Игнатов и др., 1990). Один цветущий экземпляр найден в 1988 г. около ст. Тверь на свалке вблизи запасных ж/д путей (Нотов, 2009). 8. L. tenuis Waidst. & Kit. ex Willd. Вид распространён в степной зоне по сырым лугам, солонцам, сухим склонам и около населённых пунктов. В качестве заносного растения отмечен в Рязанской обл. В Калужской обл. указан у дер. Сатино Боровского р-на (Крылов, 2008). Собран в 1912 г. в Тверском уезде на опытном поле (Нотов, 2009).
Рост и развитие L. polyphyllus
Описана система побегов L. polyphyllus. Генеративный побег завершается открытой верхушечной брактеозной кистью. Ниже, на главной оси генеративного побега, в пазухах листьев срединной формации обычно располагаются еще 2-3 боковые цветоносные олиственные оси, также завершающиеся открытыми брактеозными кистями (рис. 9).
Наши исследования показали, что нет оснований для выделения дичающих из культуры особей L. polyphyllus в качестве самостоятельного таксона Lupinus regalis на основании признака отсутствия ветвления, поскольку боковые почки закладываются у всех экземпляров, но в плотных сомкнутых посадках реализуются не всегда.
Морфометрические показатели.
Популяции № 1 («Глинка») (имеет синецветковые, розовоцветковые и белоцвет-ковые формы растений; соотношение 24:1:3 соответственно).
Для основной формы люпина - синецветковой — заложены две экспериментальные площадки.
Площадка № 1 (п = 32). Среднее число листьев 4.3±0.1, амплитуда изменчивости 3-6, CV = 18%. Средняя высота растений 122.1±1.7 см, амплитуда изменчивости 100— 136 см, CV = 8%. Средняя длина соцветия 40.6±1.1 см, амплитуда изменчивости 28-50 CM,CV=15%.
Площадка №2(п= 16). Среднее число листьев 5.6±0.4, амплитуда изменчивости 2-9, CV = 27%. Средняя высота растений 123.8±4.8 см, амплитуда изменчивости 77-140 см, CV = 16%. Средняя длина соцветия 37.6±2.0 см, амплитуда изменчивости 12-50 см, CV = 21%.
Объединённая выборка по синецветковым формам L. polyphyllus (п =48). Среднее число листьев 4.7±0.2, амплитуда изменчивости 2-9, CV = 26% (рис. 10). Средняя высота растений 122.9±1.9 см, амплитуда изменчивости 77-140 см, CV = 11%. Средняя длина соцветия 39.6±1.0 см, амплитуда изменчивости 12-50 см, CV = 17%.
Растения с экспериментальной площадки № 1 практически не ветвятся, только два экземпляра имели по одному боковому побегу. Особи со второй экспериментальной площадки имеют в среднем 2.5±0.4 боковых побега на одном генеративном побеге, амплитуда изменчивости признака 0-4, CV = 60%.
Две другие, реже встречающиеся формы - розовоцветковая и белоцветковая -представлены маленькими выборками (соответственно п = 2 и п = 6). Так как говорить о достоверности результатов измерений при столь малых размерах выборок не приходится, мы приведём только показатели, характеризующие популяцию № 1 в целом.
Величина объединённой выборки п = 56 (включает в себя все три цветовые формы). Среднее число листьев 4.8±0.2, амплитуда изменчивости 2-9, CV = 27% (рис. 10). Средняя высота растений 121.3±2.3 см, амплитуда изменчивости 41-140 см, CV = 14%. Средняя длина соцветия 40.9±1.1 см, амплитуда изменчивости 12-61 см, CV = 20%.
Растения популяции № 1 ветвятся слабо, в среднем на один генеративный побег приходится 0.9±0.2 боковых побега, амплитуда изменчивости 0-4, CV = 160%.
Популяция № 2 («ГБС»).
Растения популяции № 2 ветвятся слабо, в среднем на один генеративный побег приходится 0.8±0.1 боковых побега, амплитуда изменчивости 0-5, CV = 156%.
Популяция № 3 («Холм-Жирковский-1»).
Растения популяции № 3 представлены тремя цветовыми формами. Для основной - синецветковой - формы морфометрические показатели по двум экспериментальным площадкам оказались следующими.
Экспериментальная площадка №1 (п = 10). Среднее число листьев 5.4±0.5, амплитуда изменчивости 3—8, CV = 29%. Средняя высота растений 122.0±6.6 см, амплитуда изменчивости 76-150 см, CV = 17%. Средняя длина соцветия 44.2±4.2 см, амплитуда изменчивости 16-60 см, CV = 30%.
Экспериментальная площадка №2 (п = 13). Среднее число листьев 4.5±0.2, амплитуда изменчивости 3—6, CV = 17%. Средняя высота растений 109.6±3.5 см, амплитуда изменчивости 90-141 см, CV = 12%. Средняя длина соцветия 34.5±2.3 см, амплитуда изменчивости 21-55 см, CV = 24%.
Объединённая выборка по синецветковым формам L. polyphyllus (п =23). Среднее число листьев 4.9±0.3, амплитуда изменчивости 3-8, CV = 26%. Средняя высота растений 115.0±3.6 см, амплитуда изменчивости 76-150 см, CV = 15%. Средняя длина соцветия 38.7±2.4 см, амплитуда изменчивости 16-60 см, CV = 30%. Среднее число боковых побегов 1.7±0.3 на одном генеративном побеге, амплитуда изменчивости 0-4, CV = 72%.
Ветвятся синецветковые растения с обеих экспериментальных площадок с одинаковой интенсивностью (рис. 11). Растения с первой экспериментальной площадки имеют в среднем 1.8±0.4 боковых побега на одном генеративном побеге, амплитуда изменчивости 0-3, CV = 78%. Растения со второй экспериментальной площадки имеют в среднем 1.7±0.3 боковых побега на одном генеративном побеге, амплитуда изменчивости 0-4, CV = 70%.
Экспериментальная площадка №3 (белоцветковые растения, п = 7). Среднее число листьев 3.9±0.4, амплитуда изменчивости 3-5, CV = 28%. Средняя высота растений 108.7±3.2 см, амплитуда изменчивости 90-114 см, CV = 8%. Средняя длина соцветия 45.3±3.0 см, амплитуда изменчивости 28-52 см, CV = 18%. В среднем на один генеративный побег приходится 1.4±0.5 боковых побега, амплитуда изменчивости 0-3, CV = 89%.
Экспериментальная площадка №4 (розоцветковые растения, п = 16). Среднее число листьев 9.3±0.6, амплитуда изменчивости 6-13, CV = 24%. Средняя высота растений 139.1±3.0 см, амплитуда изменчивости 123-164 см, CV = 9%. Средняя длина соцветия 48.9±2.1 см, амплитуда изменчивости 35-67 см, CV = 17%. В среднем на один генеративный побег приходится 1.1±0.3 боковых побега, амплитуда изменчивости 0-3, CV=100%.
Величина объединённой выборки п = 46 (все исследованные растения из популяции №3). Среднее число листьев 6.2±0.4, амплитуда изменчивости 3-13, CV = 44% (рис. 12). Средняя высота растений 122.4±2.8 см, амплитуда изменчивости 76-164 см, CV = 16%. Средняя длина соцветия 43.2±1.6 см, амплитуда изменчивости 16-67 см, CV = 25%.
В популяции № 3 в среднем на один генеративный побег приходится 1.5±0.2 боковых побега, амплитуда изменчивости 0-4, CV = 83%.
Биология цветения
G. orientalis начала формировать соцветия в середине мая, и уже к началу июня нижние цветки в кисти отцвели. Цветение всего соцветия длится, по меньшей мере, месяц.
А) Интродуцированная популяция (из ГБС РАН, в культуре 60 лет).
2) Фаза бутонизации (рис.65). Длина чашечки 3.41-3.82 мм. Чашечка густо опушена серебристыми и железистыми волосками. Тычинки на длинных (1.02-1.09 мм) и
1) Фаза начала бутонизации (рис.64). Измерения проведены 23 мая, когда венчик ещё не высовывается из чашечки. Прицветник длиной 7.18 мм, густо опушён серебристыми и железистыми волосками. Средняя длина серебристых волосков составляет 413.3±27.2 мкм, железистых - 132.1±11.3 мкм. Лепестки не окрашены. Тычинок 10, неокрашенные. Пыльники длиной от 436.7 до 640.1 мкм (в среднем 538.1±19.0 мкм) и шириной 329.9 193.7 (в среднем 411.3±12.7) мкм на тычиночных нитях длиной 509.1±21.9 мкм. Пестик недифференцированный, длиной 1.1-1.6 мм и диаметром 332-393 мкм. коротких (0.78 мм) тычиночных нитях. Пыльники жёлтого цвета имеют длину 576.6±25.9 мкм и ширину 374.6±7.4 мкм. Пестик имеет среднюю длину 2.33 мм, дифференцирован на завязь, столбик и рыльце.
3) Фаза окончания бутонизации (рис.66). Длина венчика 5.21 мм, длина чашечки 4.56±0.05 мм. Чашечка густо опушена светлыми и железистыми волосками. Формируется тычиночная трубка. Пестик дифференцирован на завязь, столбик и рыльце, длина его составляет 2.33 мм.
4) Фаза начала цветения (рис. 67). Венчик окрашен, его длина (8.07 мм) превышает длину чашечки (5.09 мм). Тычиночная трубка длиной 3.07±0.02 мм и диаметром 802.79 мкм. Тычинки имеют пыльники длиной 569.52-812.91 (в среднем 663.06±44.8) мкм на тычиночных нитях длиной (включая длину тычиночной трубки) 4.63-5.23 мм. Длина свободной тычинки 4.09 мм. Столбик пестика вытягивается, и длина пестика превышает длину тычинок, составляя 6.15 мм.
5) Фаза полного цветения (рис. 68). Венчик начинает раскрываться, парус несколько отодвигается от остальных лепестков венчика. Размеры чашечки, по сравнению с предыдущей фазой, незначительно увеличиваются, длина её составляет 5.54 мм, тогда как длина венчика достигает 11.76 мм, т.е. в два раза превышает длину чашечки. Лепестки окрашены. Тычинки пылят. Тычинки имеют пыльники длиной 334.1 мкм на тычиночных нитях, длина которых увеличивается по сравнению с предыдущей фазой и составляет 7.34—8.89 мм (включая длину тычиночной трубки), тычиночная трубка имеет длину 5.54 мм и диаметр 0.99 мм. Пестик имеет длину 8.60 мм, вокруг рыльца развивается пучок волосков, облегчающий захват пыльцы.
6) Фаза отцветания (рис.69). Измерения проведены 31 мая. Парус занимает обособленное положение от остальных лепестков венчика. Длина лепестков немного увеличивается (до 12.68 мм). Пыльники закончили вьщеление пыльцы. Длина тычиночных нитей (включая длину трубки) 10.27 мм, диаметр тычиночной трубки 976.2 мкм.
Для выявления признаков, способствующих инвазионному процессу, проведено сравнение признаков цветка на разных стадиях его развития между инвазионной G. orientalis и близкородственным видом G officinalis (рис. 476).
Б) Galega officinalis L.
1) Фаза начала бутонизации не изучалась.
2) Фаза бутонизации (рис. 70). Чашечка диаметром 1.2 мм имеет длину 4.0 мм, причем треть её (1.4 мм) составляют зубцы чашечки. Лепестки длиной 2.1 мм, неокрашены. Пыльники жёлто-зелёные, длиной от 478.0 до 481.9 мкм. Пестик недифференцированный, согнутый, длиной 2.0 мм.
2) Фаза окончания бутонизации (рис.71). Диаметр чашечки 1.6 мм, её длина 5-6 мм, из которых половина приходится на зубчики. Чашечка практически голая, волоски имеются лишь на зубчиках. Бутон высовывается из чашечки и имеет длину 4.7 мм. Заметна тычиночная трубка длиной 1260 мкм. Длина крупных продолговатых жёлтых пыльников от 602 до 780 (в среднем 676.3±64.7) мкм, ширина - от 441 до 465 (в среднем 450.3±12.9) мкм на тычиночных нитях, свободная часть которых имеет длину от 860 до 872 мкм. Диаметр мелких округлых жёлтых пыльников от 456 до 600 (в среднем 508.2±54.0) мкм на коротких тычиночных нитях, свободная часть которых имеет длину от 433 до 462 мкм. Пестик опушён редкими волосками по спинному и брюшному шву и дифференцирован на завязь длиной 2.1 мм и диаметром 0.5 мм, согнутый столбик длиной 1.4 мм и рыльце.
3) Фаза начала цветения (рис. 72). Чашечка прекращает рост, её диаметр так же, как и в предыдущую фазу, составляет 1.6 мм, а длина вместе с зубчиками 5-6 мм. Венчик чисто белый, диаметром 2.1 мм, немного длиннее чашечки. Парус длиной 6.9 мм и шириной 4.3 мм; вёсла длиной 5.0-5.2 мм и шириной 1.8 мм; лодочка длиной 5.5 мм. Тычиночная трубка вытягивается, её длина составляет 3.4 мм, а диаметр 0.9 мм. Средние размеры длинных пыльников 759.1x522.4 мкм на тычиночных нитях, свободная часть которых имеет длину 1.5 мм. Диаметр мелких округлых пыльников 460-644 мкм на коротких тычиночных нитях, свободная часть которых имеет длину 1 мм. Пестик имеет завязь длиной 3.3 мм и диаметром 0.5 мм и столбик длиной 3.2 мм.
4) Фаза полного цветения (рис. 73). Чашечка полностью прекратила рост, тогда как размер лепестков значительно увеличился: венчик более чем вдвое длиннее чашечки; его длина составляет 11.1 мм, диаметр - 2.7 мм. Средняя длина длинных пыльников 3174.9 мкм, ширина - 774.8 мкм на тычиночных нитях (не включая длину тычиночной трубки) длиной 4.02 мм. Диаметр мелких округлых пыльников 395 мкм на тычиночной нити (не включая длину тычиночной трубки) длиной 3.03 мм. Тычиночная трубка длиной 4.53 мм и диаметром 2.12 мм. Длина завязи пестика 4.42 мм, диаметр завязи 1.00 мм, длина столбика - 9.71 мм.
5) Фаза отцветания (рис. 74). Размер чашечки не увеличивается. Парус отодвигается от остальных элементов венчика. Длина паруса 12.8 мм, ширина - 6.4 мм; длина весла- 10.6-10.8 мм, ширина весла 2.7-3.1 мм; длина лодочки 8 мм. Длина тычиночной трубки 7.7-8.8 мм, её диаметр 1.0 мм, длина свободной части тычиночных нитей - 3.4— 3.6 мм. У пестика длина завязи составляет 8.5 мм, а диаметр 0.6 мм, длина столбика 4.3 мм.
Пыльца G. orientalis трёхбороздная, её длина практически вдвое превышает ширину (рис. 75, 76). Пыльцевые зёрна G. orientalis имеют среднюю длину 23.6±0.2 (19.8-25.6) мкм и ширину 11.9±0.1 (10.9-13.2) мкм (отношение длины к ширине 1.99). Пыльцевые зёрна G. officinalis достоверно мельче пыльцевых зёрен G. orientalis: имеют среднюю длину 21.3±0.1 (20.0-22.9) мкм и ширину 10.9±0.1 (9.5—11.7) мкм (отношение длины к ширине 1.95).
Семенное и вегетативное размножение R. pseudoacacia
Дерево №1. Средняя длина боба составляет 58.3±2.2 мм, амплитуда изменчивости 36-85 мм, CV = 21%. Среднее число семян в бобе составляет 5.7±0.5, амплитуда изменчивости 1-12, CV = 49%. Среднее число семенных камер 6.7±0.5, амплитуда изменчивости 3-13, CV = 39%.
Дерево №2. Средняя длина боба составляет 54.4±2.2 мм, амплитуда изменчивости 34-89 мм, CV = 35%. Среднее число семян в бобе составляет 4.2±0.3, амплитуда изменчивости 2-9, CV = 45%. Среднее число семенных камер 5.5±0.5, амплитуда изменчивости 2-13, CV = 46%.
Дерево №3. Средняя длина боба составляет 57.1±2.4 мм, амплитуда изменчивости 34-86 мм, CV = 26%о. Среднее число семян в бобе составляет 2.5±0.4, амплитуда изменчивости 2-11, CV = 47%. Среднее число семенных камер 6.4±0.5, амплитуда изменчивости 2-13, CV = 53%.
Дерево №4. Средняя длина боба составляет 57.4±1.8 мм, амплитуда изменчивости 33-94 мм, CV = 22%. Среднее число семян в бобе составляет 5.3±0.3, амплитуда изменчивости 1-9, CV = 44%. Среднее число семенных камер 6.2±0.4, амплитуда изменчивости 2-13, CV = 45%.
Эндогенная изменчивость по длине бобов варьирует на среднем и повышенном уровне (CV = 21-35%), по числу семян в бобе - на высоком уровне (CV = 44-49%), по числу семенных камер в бобе - на высоком и очень высоком уровне (CV = 39-53%).
Внутрипопуляционная изменчивость по длине бобов варьирует на очень низком уровне (CV = 3%), по числу семян в бобе - на низком уровне (CV = 13%), по числу семенных камер в бобе - на низком уровне (CV = 8%) (Мамаев, 1989).
Популяция №2 (Астрахань).
Дерево №1. Средняя длина боба составляет 70.3±3.1 мм, амплитуда изменчивости 35-109 мм, CV = 29%. Среднее число семян в бобе составляет 6.2±0.5, амплитуда изменчивости 1-12, CV = 54%. Среднее число семенных камер 6.6±0.5, амплитуда изменчивости 1-12, CV = 51%.
Популяция №3 (Сухуми).
Дерево №1. Средняя длина боба составляет 36.5±1.3 мм, амплитуда изменчивости 20-51 мм, CV = 24%. Среднее число семян в бобе составляет 1.9±0.2, амплитуда изменчивости 0-4, CV = 53%. Среднее число семенных камер 2.3±0.2, амплитуда изменчивости 1-5, CV = 54%.
Дерево №2. Средняя длина боба составляет 53.4±1.3 мм, амплитуда изменчивости 30-74 мм, CV = 17%. Среднее число семян в бобе составляет 3.4±0.2, амплитуда изменчивости 0-6, CV = 39%. Среднее число семенных камер 4.3±0.2, амплитуда изменчивости 2-7, CV = 28%.
Популяция №4 (Одесса).
Дерево №1. Средняя длина боба составляет 60.6±3.4 мм, амплитуда изменчивости 29-90 мм, CV = 31%. Среднее число семян в бобе составляет 3.4±0.5, амплитуда изменчивости 1-8, CV = 67%. Среднее число семенных камер 6.4±0.8, амплитуда изменчивости 1-14, CV = 59%.
Популяция №5 (Словакия, Банска-Быстрица).
Дерево №1. Средняя длина боба составляет 73.8±5.0 мм, амплитуда изменчивости 38-112 мм, CV - 32%. Среднее число семян в бобе составляет 7.0±1.0, амплитуда изменчивости 1-16, CV = 67%. Среднее число семенных камер 7.6±1.0, амплитуда изменчивости 2-16, CV = 61%.
Популяция №6 (Братислава).
Дерево №1. Средняя длина боба составляет 45.2±2.4 мм, амплитуда изменчивости 25-74 мм, CV = 30%. Среднее число семян в бобе составляет 4.1±0.4, амплитуда изменчивости 2-10, CV = 57%. Среднее число семенных камер 4.7±0.6, амплитуда изменчивости 2-12, CV = 65%.
Дерево №2. Средняя длина боба составляет 57.7±2.6 мм, амплитуда изменчивости 34-95 мм, CV = 25%. Среднее число семян в бобе составляет 4.8±0.5, амплитуда изменчивости 2-13, CV = 55%. Среднее число семенных камер 6.1±0.5, амплитуда изменчивости 2-14, CV = 46%.
Дерево №3. Средняя длина боба составляет 54.9±3.0 мм, амплитуда изменчивости 35-78 мм, CV = 22%. Среднее число семян в бобе составляет 4.1±0.5, амплитуда изменчивости 2-9, CV = 46%. Среднее число семенных камер 5.3±0.5, амплитуда изменчивости 2-9, CV = 38%.
Дерево №4. Средняя длина боба составляет 59.1±2.7 мм, амплитуда изменчивости 40-96 мм, CV = 25%. Среднее число семян в бобе составляет 4.8±0.6, амплитуда изменчивости 1-14, CV = 66%. Среднее число семенных камер 6.0±0.6, амплитуда изменчивости 3-14, CV = 56%.
Эндогенная изменчивость по длине бобов варьирует на среднем уровне (CV = 22-25%), по числу семян в бобе - на высоком и очень высоком (CV = 46-66%), по числу семенных камер в бобе - на высоком и очень высоком (CV = 38-65%).
Внутрипопуляционная изменчивость по длине бобов варьирует на низком уровне (CV = 12%), по числу семян в бобе - на низком уровне (CV = 9%), по числу семенных камер в бобе - на низком уровне (CV = 12%) (Мамаев, 1989).
Популяция №7 (Словакия, г. Нитра, Кальвария).
Дерево №1. Средняя длина боба составляет 42.2±1.4 мм, амплитуда изменчивости 30-60 мм, CV = 19%. Среднее число семян в бобе составляет 3.0±0.2, амплитуда изменчивости 1-6, CV = 41%. Среднее число семенных камер 3.6±0.3, амплитуда изменчивости 2-7, CV = 39%.
Дерево №2. Средняя длина боба составляет 47.8±2.6 мм, амплитуда изменчивости 32-75 мм, CV = 26%. Среднее число семян в бобе составляет 3.3±0.3, амплитуда изменчивости 1-6, CV = 47%. Среднее число семенных камер 4.3±0.4, амплитуда изменчивости 2—9, CV = 45%.
Дерево №3. Средняя длина боба составляет 57.5±3.0 мм, амплитуда изменчивости 15-85 мм, CV = 29%. Среднее число семян в бобе составляет 5.2±0.5, амплитуда изменчивости 1-11, CV = 50%. Среднее число семенных камер 6.0±0.5, амплитуда изменчивости 1-11, CV = 44%.
Эндогенная изменчивость по длине бобов варьирует на среднем и повышенном уровне (CV = 19-29%), по числу семян в бобе - на высоком уровне (CV = 41-50%), по числу семенных камер в бобе - на высоком уровне (CV = 39-45%).
Внутрипопуляционная изменчивость по длине бобов варьирует на среднем уровне (CV=16%), по числу семян в бобе - на повышенном уровне (CV=31%), по числу семенных камер в бобе - на повышенном уровне (CV=27%) (Мамаев, 1989).
Популяция №8 (Словакия, г. Нитра, гора Забор).
Дерево №1. Средняя длина боба составляет 47.0±2.2 мм, амплитуда изменчивости 20-69 мм, CV = 26%. Среднее число семян в бобе составляет 6.2±0.6, амплитуда изменчивости 2-12, CV = 50%. Среднее число семенных камер 6.7±0.5, амплитуда изменчивости 2-12, CV = 43%.
Дерево №2. Средняя длина боба составляет 44.1±1.6 мм, амплитуда изменчивости 30-60 мм, CV = 20%. Среднее число семян в бобе составляет 4.8±0.5, амплитуда изменчивости 2-15, CV = 61%. Среднее число семенных камер 5.2±0.4, амплитуда изменчивости 2-11, CV = 42%.
Дерево №3. Средняя длина боба составляет 62.4±2.8 мм, амплитуда изменчивости 35-83 мм, CV = 26%. Среднее число семян в бобе составляет 4.1±0.4, амплитуда изменчивости 1-8, CV = 43%. Среднее число семенных камер 5.7±0.5, амплитуда изменчивости 2-Ю, CV = 43%.
Дерево №4. Средняя длина боба составляет 37.1±1.7 мм, амплитуда изменчивости 20-59 мм, CV = 24%. Среднее число семян в бобе составляет 3.4±0.3, амплитуда изменчивости 2-7, CV = 43%. Среднее число семенных камер 3.9±0.3, амплитуда изменчивости 2-8, CV = 44%.
Дерево №5. Средняя длина боба составляет 63.8±4.3 мм, амплитуда изменчивости 44-92 мм, CV = 25%. Среднее число семян в бобе составляет 6.5±0.8, амплитуда изменчивости 4-13, CV = 44%. Среднее число семенных камер 8.8±1.0, амплитуда изменчивости 5-16, CV = 39%.
Дерево №6. Средняя длина боба составляет 59.4±3.2 мм, амплитуда изменчивости 25-91 мм, CV = 30%. Среднее число семян в бобе составляет 5.8±0.7, амплитуда изменчивости 1-14, CV = 67%. Среднее число семенных камер 6.3±0.7, амплитуда изменчивости 1-14, CV = 60%.
Дерево №7. Средняя длина боба составляет 50.8±2.0 мм, амплитуда изменчивости 30-77 мм, CV = 22%. Среднее число семян в бобе составляет 3.9±0.3, амплитуда изменчивости 1-9, CV = 45%. Среднее число семенных камер 4.7±0.3, амплитуда изменчивости 2-11, CV = 40%.
Эндогенная изменчивость по длине бобов варьирует на среднем и повышенном уровне (CV = 20-30%), по числу семян в бобе - на высоком и очень высоком (CV = 43-67%) и по числу семенных камер в бобе - высоком и очень высоком уровне (CV = 39-60%).
Внутрипопуляционная изменчивость по длине бобов варьирует на среднем уровне (CV = 19%), по числу семян в бобе - на среднем уровне (CV = 25%), по числу семенных камер в бобе - на повышенном уровне (CV = 27%) (Мамаев, 1989).
Похожие диссертации на Биологические особенности видов семейства Leguminosae Juss. разного уровня инвазивности
