Введение к работе
Актуальность темы. Определение механизмов микроэволюции и устойчивости инвазионных видов при их внедрении в естественные сообщества является особенно актуальным в связи с возрастанием антропогенного воздействия и прогрессирующим увеличением доли нарушенных и переходных местообитаний (Борисова, 2007; Нотов, 1999; 2009; Виноградова и др., 2010). В настоящее время установлено, что степень инвазивности конкретного вида зависит в первую очередь от взаимодействия эколого-биологических особенностей вида и географических, климатических и экологических условий среды (Richardson, 2000; Pysek, Pergl, 2009). Сочетание этих факторов приводит к изменению (эволюции) степени инвазивности вида во времени. Однако закономерности этого процесса детально не выявлены до сих пор (Тохтарь, Виноградова, Грошенко, 2011). Одной из наиболее важных проблем современной ботаники является определение эколого-биологических признаков, обеспечивающих конкурентное превосходство активно внедряющихся видов растений над близкородственными, которые не проявляют способности к натурализации.
Для изучения особенностей распространения и инвазионной активности нами выбран модельный род Oenothera L. (subsect. Oenothera, Onagraceae), который характеризуется интенсивными видообразовательными процессами, происходящими благодаря особой системе размножения, гибридизационным процессам и высокому инвазионному потенциалу видов этой секции (Cleland, 1964; Dietrich, 1985; 1988; Rostanski, 1982). Виды этого рода обычно достаточно хорошо представлены в Гербариях федерального, регионального и областного значения, хотя многие из них определены ошибочно. Это позволяет провести критический анализ сведений о распространении видов рода Oenothera (subsect. Oenothera, Onagraceae) в Восточной Европе, визуализировать данные с помощью методов многомерной статистики и определить основные факторы, влияющие на успешность инвазий в этой группе растений.
Исследование особенностей распространения и инвазий видов рода Oenothera (subsect. Oenothera, Onagraceae) в Восточной Европе на основании критического анализа гербарного материала и использования методов многомерной статистики ранее не проводилось. Определение инвазионного потенциала видов энотер на юге Среднерусской возвышенности в природных условиях и в культуре было проведено впервые. Результаты исследования автора отмечены стипендией губернатора Белгородской области.
Цель исследования. Целью нашего исследования было изучение инвазионного потенциала видов рода Oenothera subsect. Oenothera L. (Onagraceae) и факторов, способствующих успешной инвазии этой группы растений на основании критического анализа гербарных, литературных и оригинальных данных о распространении и эколого-биологических особенностях видов. Для осуществления данной цели нами были поставлены следующие задачи:
Критически изучить гербарный материал видов рода Oenothera для выявления современных ареалов растений в Восточной Европе;
Выделить группы инвазионной активности видов энотер;
Провести сравнительный анализ распространения видов рода Oenothera в Западной и Восточной Европе для оценки инвазионной активности видов в различных природно-климатических условиях;
Выявить особенности формирования экологических ниш инвазионных видов энотер с помощью методов многомерной статистики;
Определить особенности эволюции инвазивности у энотер на основе изучения характера распространения гибридных и парентальных видов;
Проанализировать цитогенетические особенности видов энотер по отношению к степени их инвазивности;
Определить характер распространения видов рода Oenothera в природных и антропогенно трансформированных экотопах на юге Среднерусской возвышенности;
Выявить эколого-биологические особенности видов, способствующие успешности инвазий у энотер в природе и культуре.
Научная новизна работы. На основании критического анализа гербарного материала и построения карт распространения растений впервые уточнены современные ареалы видов рода Oenothera (subsect. Oenothera, Onagraceae) в Восточной Европе. Изученные виды разделены нами на три группы по степени инвазивности: активные инвазионные (3 вида), среднеинвазионные (8 видов) и неинвазионные (9 видов). Характер распространения видов определяется комбинированным действием антропогенных и природных факторов и их эколого-биологическими особенностями растений. Впервые установлено, что группа среднецветковых видов относится к активным инвазионным растениям, которые приспособлены к широкому спектру природных и экологических условий. Группы мелко- и крупноцветковых растений предпочитают более теплые и влажные условия произрастания.
Установлена прямая зависимость между степенью инвазивности парентальных видов и инвазионным статусом гибридогенного вида. В группе «кольцеобразующих» видов инвазивность тем выше, чем меньше цитотипов и больше слившихся хромосом (колец Реннера) характерно для таксона. Анализ распространения видов энотер в условиях культуры свидетельствует о том, что определяющими факторами инвазии изученных видов энотер являются природно-климатические факторы, а не факторы заноса семян тех или иных видов в конкретный регион.
Впервые для Белгородской области найдены новые виды энотер: Ое. depressa, х Oe. fallax Rentier em Rostanski (в условиях эксперимента), Ое. glazioviana Micheli, Ое. tetragona Roth. Ое. macrocarpa Nutt Определены новые местонахождения для ряда видов в Псковской, Курской областях и в Башкирии.
Отмечено появление новых и редких адвентивных видов на юге Среднерусской возвышенности в сообществах энотер, которые приводятся нами впервые для региона: Asclepias syriaca L. nAnisanta sterilis (L.) Nevski.
Практическая значимость работы. Данные о появлении и распространении видов рода Oenothera будут использованы при подготовке флористических сводок в различных регионах и издании новой редакции книги «Флора Средней России». Информация о появлении и распространении опасных инвазионных видов, произрастающих в сообществах энотер, передана в Государственную службу по карантину растений в Белгородской области. Результаты исследования особенностей распространения и инвазий адвентивных видов используются в учебном процессе на кафедре биоценологии и экологической генетики НИУ БелГУ.
Основные положения, выносимые на защиту.
Виды рода Oenothera (subsect. Oenothera, Onagraceae) в Восточной Европе проявляют различную стратегию распространения и могут быть разделены по степени инвазивности на группы: активные инвазионные, среднеинвазионные и неинвазионные.
Группа филогенетически обособленных среднецветковых видов в роде Oenothera (subsect. Oenothera, Onagraceae) относится к наиболее инвазионным растениям Восточной Европы, которые приспособлены к широкому спектру природных и экологических условий. Группы мелко- и крупноцветковых растений предпочитают более теплые и влажные условия Западной и Центральной Европы.
Интенсивные гибридизационные процессы приводят к эволюции инвазивности видов рода Oenothera. Инвазионная активность гибридогенных видов зависит от характеристик парентальных видов.
Апробация результатов исследования.
Материалы диссертации были представлены на Межрегиональной конференции «Биоразнообразие - от идеи до реализации» (Тамбов, 2007); на научной конференции «Флора и растительность Центрального Черноземья» (Курск, 2009); международной научно-практической конференции «Ботанические сады в 21 веке: сохранение, стратегия развития и инновационные решения» (Белгород, 2009); VI международной научно-практической конференции «Промышленная ботаника: состояние и перспективы развития» (Донецк, 2010).
Публикации результатов исследований. По теме диссертации опубликовано 6 статей, в том числе 3 в изданиях перечня ВАК РФ, 5 тезисов докладов.
Объем и структура диссертации. Диссертация состоит из введения, пяти глав, выводов, списка литературы (всего 166 источников литературы, в том числе 106 публикаций зарубежных авторов). Работа изложена на 156 страницах, включает 30 рисунков, 16 таблиц и 4 приложения.
