Введение к работе
Одной из насущнейших задач палинологии кайнозоя является видовая диагностика пыльцевых зерен. Оперирование корректными и точными видовыми определениями при интерпретации спорово-пыльцевых спектров позволит использовать данные с целью ботанической систематики (Куприянова, 1959; Жилин, Тарасевич, 2005). Это необходимо для установления филогенетических связей таксонов, определения объемов, а также изучения эволюции современных растительных формаций и истории современных таксонов.
В голоценовую эпоху леса с преобладанием дуба имели обширный ареал. Это подтверждается тем, что в спорово-пыльцевых спектрах голоценового возраста Северного полушария пыльцевые зерна Quercus часто доминируют в палиноспектрах, являясь свидетельством теплого климата на этом этапе геологической истории Земли. В настоящее время дубы распространены в различных климатических зонах, от умеренных до тропических широт, зачастую выступая в качестве доминантов плакорной растительности. В связи с этим ископаемые макроостатки дубов и пыльцевые зерна, имеют большое значение при палеоклиматических реконструкциях. Поскольку экологическая избирательность различных видов рода Quercus чрезвычайно разнообразна (от долинных до горных поясов, а также дождевые леса тропиков), очень важным становится палиноморфологическое изучение дисперсной пыльцы дубов. Однако видовая диагностика пыльцевых зерен дубов пока слабо разработана. Особенное значение приобретает такой метод видовой диагностики современной (рецентной) и ископаемой (фоссильной) пыльцы дубов - электронной сканирующей микроскопии (СЭМ). Располагая точными диагностическими признаками пыльцы дубов, с большей долей уверенности устанавливается видовая систематическая принадлежность ископаемой пыльцы.
Актуальность исследования. В настоящее время существует необходимость совершенствования методологии палеопалинологических исследований, повышения достоверности и детальности палеогеографических реконструкций, основанных на палинологических данных. До настоящего времени подобные исследования проводились лишь в ограниченном объеме. Детальное исследование пыльцы рода Quereus представляет интерес, как для современных ботаников, так и для палеопалинологов. Выявление микроморфологии и скульптуры спородермы современной пыльцы с помощью электронной микроскопии позволяет точно диагностировать систематическую принадлежность дисперсной пыльцы, и таким образом, реконструировать особенности растительности и палеобстановок прошлых эпох. В палиностратиграфии доминирование пыльцы дуба в спектрах знаменует собой теплые эпохи в голоценовое время, сокращение ее участия - похолодание.
Цель и задачи исследования. Цель - выявление особенностей морфологического строения спородермы современной и ископаемой пыльцы основных видов рода Quereus, распространенных на территории Восточной Азии.
В связи с этим были поставлены следующие задачи:
- исследовать палиноморфологию некоторых современных представителей рода Quereus, выделить палиноморфологические типы;
- составить ключ для определения пыльцевых зерен Quereus по основным морфологическим признакам;
- исследовать динамику пыления современного дуба монгольского;
изучить пыльцевые зерна Quercus с помощью СЭМ из голоценовых отложений, установить их систематическую принадлежность;
выявить видовой состав дубов и их участие в голоценовой растительности для некоторых районов Восточной Азии.
Научная новизна. В ходе выполнения работы:
детально исследована и описана скульптура 24 видов рода Quereus Восточной Азии, из них впервые для 14 видов.
впервые предложена реконструкция пространственно-временной динамики цветения популяций дуба монгольского;
впервые при анализе таксономически значимых морфологических признаков пыльцы применен дискриминантный и кластерный анализы;
на основании особенностей скульптуры спородермы пыльцевых зерен рода Quereus составлен ключ для определения систематической принадлежности на уровне секции, подсекции, вида.
впервые для голоценовой палинофлоры северо-востока Корейского полуострова и юга Приморья выделены типы пыльцы Quereus и проведена их видовая диагностика.
Практическое значение - диагностика пыльцы дубов может быть использована в систематике и филогении семейства Fagaceae, а также в палиностратиграфии для определения геологического возраста слоев, реконструкции палеообстановок, климата, рельефа и растительности.
Апробация работы. Материалы исследований докладывались на X Всероссийской палинологической конференции "Методические аспекты палинологии" (Москва, 2002); Международном симпозиуме "Phytogeography of Northeast Asia: task for the 21st century" (Владивосток, 2003); III Международной конференции "Растения в муссонном климате" (Владивосток, 2003); V Чтениях памяти А.Н. Криштофовича (Санкт-Петербург, 2004); I Всероссийской научной школе молодых ученых- палеонтологов «Современная Российская палеонтология: классический и новейший методы» (Москва, 2004); XI Всероссийской палинологической конференции «Палинология: теория и практика» (Москва, 2005); Конференции-конкурсе молодых ученых БПИ ДВО РАН (Владивосток, 2008); на XII Международном палинологическом конгрессе и VIII Международной палеоботанической конференции (Бонн, Германия, 2008); V Международной конференции "Растения в муссонном климате" (Владивосток, 2009); VIII Европейской палеоботанической - палинологической конференции (Будапешт, Венгрия, 2010); Международном палеонтологическом симпозиуме (Шень- ян, Китай, 2011); Международном симпозиуме "The East Asian Flora and its role in the formation of the world's vegetation" (Владивосток, 2012).
Публикации. По теме диссертации опубликовано 25 работ, в том числе четыре в журналах из списка ВАК.
Структура и объём работы. Диссертация состоит из введения, 6 глав, выводов и списка литературы. Работа изложена на 183 страницах, содержит 15 текстовых таблиц и 41 рисунок. Список литературы включает 156 названий, в том числе 85 на иностранных языках.
Благодарности. Выражаю искреннюю благодарность научному руководителю д.г-м.н. B.C. Маркевич (БПИ ДВО РАН) за постоянную помощь, ценные замечания и терпение. Признательна проф. В.А. Красилову (ПИН РАН), к.г.н. Т.А. Евстигнеевой (БПИ ДВО РАН), К.С.-Х.Н. А.Н. Прилуцкому (БСИ ДВО РАН), к.б.н. В.Ф. Тарасевич (БИН РАН), к.б.н. О.В. Бондаренко (БПИ ДВО РАН) за оказание помощи в сборе гербарного материала и за предоставленный материал, а также к.б.н. М.Т. Теклевой (ПИН РАН) за консультацию и ценные советы. Выражаю огромную благодарность зав. лабораторией палеоботаники БПИ ДВО РАН к.г.-м.н. Н.И. Блохиной, а также моим коллегам сотрудникам лаборатории палеоботаники БПИ ДВО РАН за постоянную помощь в работе и моральную поддержку.