Содержание к диссертации
Введение
Глава 1. Объекты и методы .10
Глава 2. История распространения инвазионных видов рода Bidens L. на территории Европы 20
Глава 3. Изменчивость биоморфологических признаков и микроэволюция Bidens frondosa L .40
3.1. Онтогенез Bidens frondosa L 40
3.2. Полиморфизм Bidens frondosa L. в естественном и вторичном ареале .43
3.3. Гибридогенная активность Bidens frondosa L 51
Глава 4. Изменчивость биоморфологических признаков и микроэволюция Bidens connata Muehl. ex Willd 74
4.1. Bidens connata в Калужской области – условия произрастания, морфологические особенности, взаимодействие с аборигенными видами .74
4.2. Bidens connata в Калининградской области – условия произрастания, некоторые морфологические особенности, взаимодействие с аборигенными видами .83
4.3. Сравнительная характеристика морфологических особенностей Bidens connata Muehl. ex Willd. в разных частях ареала .87
Глава 5. Принципы создания мини-экспозиции инвазионных видов растений 93
Выводы 97
Список литературы .99
- История распространения инвазионных видов рода Bidens L. на территории Европы
- Полиморфизм Bidens frondosa L. в естественном и вторичном ареале
- Bidens connata в Калининградской области – условия произрастания, некоторые морфологические особенности, взаимодействие с аборигенными видами
- Принципы создания мини-экспозиции инвазионных видов растений
Введение к работе
Актуальность темы
В настоящее время воздействие чужеродных видов растений на естественные экосистемы стало особенно выраженным. Во многих случаях инвазионные виды вытесняют представителей местной флоры за счет своей большей конкурентоспособности, что в итоге приводит к обеднению флоры конкретного региона (Crawley et al., 1996). В 2011 г. на совещании сторон конвенции о биологическом разнообразии в Нагое (Япония, префектура Айти) была поставлена задача по сохранению биоразнообразия (Aichi Biodiversity Target 9): «К 2020 году инвазионные чужеродные виды и пути их проникновения в естественные сообщества должны быть идентифицированы и подвергнуты ранжированию по степени приоритетности. Наиболее угрожающие (агрессивные) виды должны жестко контролироваться или уничтожаться, а меры по контролю путей распространения таких видов для предотвращения их интродукции и натурализации должны быть разработаны и приняты».
Род Bidens L. – один из наиболее часто встречающихся чужеродных таксонов. По данным DAISIE, Bidens frondosa L. входит в список 50 самых распространенных инвазионных видов Европы (Lambdon et al., 2008). За последние десятилетия B. frondosa активно расселилась по Средней России и во многих точках своего вторичного ареала вытеснила аборигенную B. tripartita. Сведения о гибридогенной активности B. frondosa противоречивы (Hegi, 1975; Crowe, Parker, 1981; Васильева, Папченков, 2007; 2011; Виноградова и др., 2010). Инвазионный потенциал второго натурализовавшегося вида, B.connata Muehl. ex Willd., ранее практически не изучался.
Факторы, способствующие преобразованию заносных видов в инвазионные, до сих пор не выявлены. Прогнозирование биоинвазий возможно только при комплексном исследовании изменчивости чужеродных видов, закономерностей их адаптации к новым условиям среды и микроэволюции таксонов в процессе формирования вторичного ареала.
Цель исследования
Цель работы – комплексный анализ инвазионных видов рода Bidens L. во вторичном ареале.
Задачи исследования
-
Выявить инвазионный потенциал видов Bidens, занесенных в Европу. Очертить границы вторичного ареала инвазионных видов Bidens в европейской части России и составить прогноз их дальнейшего расселения.
-
Сравнить морфометрические показатели инвазионных и аборигенных таксонов Bidens L.: высоту растений, интенсивность ветвления побега, степень опушения побегов и семян, размеры листьев, число и размеры корзинок и др.
-
Детально описать онтогенез B. frondosa.
-
Выявить способность B. frondosa к гибридизации и найти доказательства (или их отсутствие) гибридогенного происхождения некоторых таксонов Bidens, собранных в бассейне Верхней Волги.
-
Выявить степень внутривидовой изменчивости B. connata во вторичном ареале.
Научная новизна
Сделаны уточнения диагностических признаков инвазионных и аборигенных видов рода Bidens. Впервые установлено наличие дуплексных волосков на семянках Bidens frondosa и B. connata и описаны различия между евразиатскими и североамериканскими видами по характеру опушения семянок. Детально охарактеризован онтогенез B. frondosa. С помощью молекулярно-генетического метода выявлена слабая гибридогенная активность B. frondosa.
Рекомендации по использованию научных выводов
И Bidens frondosa, и B. connata нужно включать в состав экспозиций инвазионных видов в ботанических садах, чтобы донести до общественности степень опасности этих растений и контролировать их дальнейшее внедрение в естественные фитоценозы.
Практическая значимость
Выявленные диагностические признаки позволяют отличать инвазионные виды Bidens от аборигенных на разных стадиях онтогенеза и своевременно контролировать их дальнейшее расселение. Разработаны принципы создания новой для ботанических садов России экспозиции инвазионных видов, в ГБС РАН создана временная мини-экспозиция, включающая таксоны рода Bidens.
Публикации
По теме исследования опубликовано 9 работ, в том числе 3 статьи в изданиях, рекомендованных ВАК РФ.
Апробация работы
Основные положения работы докладывались на IV Международной научной конференции «Проблемы изучения адвентивной и синантропной флор России и стран ближнего зарубежья» в Ижевске (2012 г.), на 7-м совещании «Кариология, кариосистематика и молекулярная систематика растений» в Санкт-Петербурге (2013 г.) и Международной конференции «Систематические и флористические исследования Северной Евразии» к 85-летию со дня рождения проф. А.Г. Еленевского (2013 г.)
Объем работы
Диссертация состоит из введения, пяти глав и выводов, списка литературы, содержащего 134 наименования, из них 61 на иностранных языках, и 5 приложений, изложена на 138 страницах, имеет 56 рисунков и 8 таблиц.
Благодарности
Сердечно благодарю своего научного руководителя Юлию Константиновну Виноградову за руководство, ценные советы и моральную поддержку. Выражаю благодарность И.А. Шанцеру и О.И. Кузнецовой за обучение методу молекулярно-генетического анализа, Н.М. Решетниковой за помощь в поиске труднодоступного местонахождения видов череды в Калужской области, А.С.
Рябченко за помощь в освоении методов сканирующей электронной микроскопии. Также благодарю Л.М. Махиню за совместную работу по Bidens connata и Е.А. Глазкову за помощь в установлении границ вторичного ареала Bidens frondosa. Хочется поблагодарить В.Г. Папченкова. Благодарю за моральную поддержку сотрудников ГБС РАН, свою семью и друзей.
История распространения инвазионных видов рода Bidens L. на территории Европы
Американские континенты можно справедливо назвать центром видового разнообразия Bidens. Так, Е.E. Sherff в монографии «The genus Bidens» (1937) указывает 70 видов, произрастающих только в бореальной зоне Северной Америки (стоит отметить, что среди них есть и два натурализовавшихся евразиатских вида – Bidens cernua и B. tripartita). Всего на территории Северной и Южной Америки произрастает более 170 видов рода Bidens (Sherff, 1937). На территории Европы (включая европейскую часть России) произрастают 3 вида череды, относящихся к природной флоре – Bidens tripartita L., B. cernua L. и B. radiata Thuill. (Flora Europaea, 1976; Маевский, 2006). Чужеродные виды Bidens L. неоднократно проникали в Европу, а затем и в Россию. Сохранились гербарные сборы, подтверждающие наличие этих видов в ботанических садах c XVIII в. Многие виды череды – декоративные растения с крупными цветками, привлекательные для интродукции, большая часть (10 из 13) имеют американское происхождение (прил. 1, рис. 1-17). Просмотр гербариев LE, MHA, MW, Р и KW показал, что здесь хранятся сборы 13-ти видов череды, культивируемые когда-либо в ботанических садах Европы. В гербариях нередко один и тот же вид лежит в разных пачках, поскольку числится по нескольким названиям – синонимам. Поэтому мы проверяли синонимику всех наименований, и в данной работе синонимика в соответствии с современной систематикой приведена по базам данных Tropicos (www.tropicos.org) и The Plant List (www.theplantlist.org). Ряд образцов имеется только в гербарных коллекциях, впоследствии эти виды на территории Европы не отмечались. Все гербарные сборы сделаны только в культуре. В естественных фитоценозах эти виды не отмечены, видимо, из культуры они не «сбегали»: Bidens ciliata Hoffmegg (=B. acuticaulis Sherff var. acuticaulis). Sem ex. h. Berolin. Cult. in horto bot. IMP. Petropol. 1835, 36. [LE] Bidens grandiflora Balbis (=B. bipontina Sherff). Еx hort. bot. Ger. Ex Museo botanico Berolinensi. [LE] Bidens grandiflora (=B. bipontina Sherff). Cult. in hort. bot. Petrop. 1840. [LE] Bidens chinensis (=B. biternata (Lour.) Merr. et Sherff). Cult. in h.b. Petropol. 1836. H. Meyer. [LE] Bidens chrisantha. Cult. a Montp. [LE] Coreopsis ferulaefolia L. (=Bidens ferulaefolia DC.) Hort. Paris. Nov. 1807. Herb. Mertens. [LE] Bidens parviflora W. Syn. B. macrosperma Fisch. Cult. in hort. bot. Petrop. (Patr. Sib.) [LE] Таким образом, в XVIII-XIX вв. в Европе культивировали шесть видов рода Bidens, которые впоследствии выпали (Flora Europaea, 1976): Bidens acuticaulis, B. bipontina, B. biternata, B. chrysantha, B. ferulaefolia и B. parviflora. Bidens acuticaulis Sherff var. acuticaulis (=B. ciliata Hoffm.) Череда африканского происхождения (Sherff, 1937), культивировалась в Ботаническом саду БИН РАН (тогда – Императорский ботанический сад Санкт-Петербурга) (1835, 1836 гг.) и в Германии (Ботанический сад в Берлине, откуда семена и были присланы в БИН). Bidens biternata (Lour.) Merr. et Sherff (=B. chinensis (L.) Willd.) Вид африканского происхождения (Sherff, 1937). B. biternata выращивалась в ботанических садах России (БИН РАН, тогда Императорский Ботанический сад Санкт-Петербурга, 1836 г.) и Германии (Гёттингенский Ботанический сад, 1809 г.). Bidens bipontina Sherff (=B. grandiflora Balb.) Череда южноамериканского происхождения (Sherff, 1937). Культивировалась в Ботаническом саду БИН РАН (1840 г.) и в Берлине. Bidens chrisantha (L.) DC. Центральноамериканский вид (Sherff, 1937), который культивировался в XIX в. во Франции, в ботаническом саду Монпелье (точный год сбора образца неизвестен). Bidens ferulaefolia DC (=Coreopsis ferulaefolia L.) Вид североамериканского происхождения (Sherff, 1937), культивировавшийся в Ботаническом саду Парижа (1807 г.) Bidens parviflora Willd. (=B. macrosperma Fisch.) Восточноазиатский вид (Flora of China, 2011), встречается на Дальнем Востоке в России, в Китае, в Корее и Японии, культивировался в ботаническом саду БИН РАН. Гербарные листы второй группы проникших в Европу видов собраны не только в ботанических садах, но и в окрестностях городов: Bidens aurea (Aiton) Sherff. Sevilla, alrededores. 6.XI.1980. Leg.: J.A. Devesa & S. Talavera. Det.: M.J. Gallego. Herbarii Universitatis Hispalensis. Flora selecta. Centuria I. №52. [LE] Bidens heterophyllus Ortega (=B. aurea (Aiton) Sherff). Loc. Campania. Prov. di Salerno: subsponte et copiosus in arvis et secus fossas e flumine Sarno provenietibus, inter Valle di Pompei et Scafati, alt. 15 m, solo siliceo. 4 Nov. 1908. Flora Italica exsiccata. Series II. cirantibus Adr. Fiori et F. Bguinot. № 1378. [LE] Bidens heterophylla Ort. (=B. aurea (Aiton) Sherff). Cult. Paris. Oct. 1839. Herb. J. Gay.[LE] Bidens bipinnata L. Venetia. Prov. Veronea, in sepilans prope Garda. cale m. 80-100. 20 Sept. 1913. Rigo. [LE] Bidens bipinnata L. Hungaria. Naё. Herb. A.F. Lng. [LE] Bidens bipinnatus L. Рresso Avesa (Verona). 16. IX. 1904. [LE] Bidens bipinnatus Linn. Austria. Tirolia. Ad. ripas rivuli “Talfer” ad “Gries” prope “Bozen”. Septembri 1908. leg. M. Schreiber. Herbarium Normale. editum ab. I. Drfler. №5091. [LE] Bidens bipinnata L. Sicpi lungo la strada Conegliano – Carbanese. 3 Settembre 1903. leg. R. Pampanini. [LE] Bidens bipinnata. Verona. 1842. v. Kellner. [LE] Bidens bipinnata L. In agro Veronense. 1841. [LE] Bidens bipinnata. 26 Jun. 1803. Hort. bot. Gott. Herb. Mertens. [LE] Bidens bipinnata L. Cult. Paris. 1839. [LE] Bidens bipinnatus L. Loc. Longobardia. Mantua (Mantova), locis herbosis circa Lacum Superiorem, alt. 23 m, solo vario. 20 Sept. 1904. leg. Andrea Fiori. Flora Italica Exsiccata curantibus. Adr. Fiori, A. Bguinot, R. Pampanini. №382. [LE] Bidens connata var. fallax. Окрестности г. Киев. Пуща-Водица. Илистый берег пруда. 31.07.1987. С. Мосякин. [KW] Bidens connata var. fallax. Окрестности г. Киев. Пуща-Водица. По берегу озера в лесу возле 5 линии. 3.10.1990. С. Л. Мосякин. [KW] Bidens connata Muehl. ex Willd. Беларусь, Гомельская обл., Октябрьский р-н. В. окраина г.п. Октябрьский (N 52 38 659 E 28 53 846 WGS-84), вблизи водоема (пляжа) у шоссе Октябрьский-Озаричи. Вдоль берега. Редко. 135 м н.у.м. Собр. Джус М. 1/08/2006. Опр. Джус М. 1/08/2006. [MW] Bidens connatus Mhlbg. Flora der Brandenburg, Potsdam, auf Flossholz. 26. September 1896. Leg. Dr. Berhendsen. Det. Prof. Aschersson. [LE] Bidens connatus Mhlenberg. D. 19. Okt. 96. Rdersdorf b. Berlin. Rottenbach. [LE] Bidens connatus. Germania. Hamburg. In lignis per flumen “Elbe” vectis. Septembri 1896. leg. J. Schmidt. Herbarium normale. editum ab. I. Drfler. №4107. [LE] Bidens connatus. Germania. Hamburg. In lignis per flumen “Elbe” vectis. Septembri 1896. leg. J. Schmidt. Herbarium normale. editum ab. I. Drfler. №4107. [P] Bidens connatus Muchlenberg. Neuruppin. Sept. 1895. leg. Dr. E. Neumann. [P] Bidens decipiens Warnst. n. sp. (=B. connata Muehl. ex Willd.) sterr. Bot. Zeitschrift, 10. 1895. Flora Marchica. (Prov. Brandenburg); am Ufer des Neu-Ruppiner Sees, besonders gern auf Flossholz. leg. C. Warnstorf. Dr. C. Baenitz, Herbarium Europaeum. [LE] Bidens frondosa Linn. Abunde in paludosis circa lacum Sibulla prope Altopascio (Succa). 27 Sept. 1874. leg. E. Sevier. Flora Italica. E. Sevier. Plantae etruscae. [P] Bidens frondosa Lin. Fossi interno Lucca. Settembre 1861. Flora Etrusca exsiccata. [P] Bidens frondosa L. Черкасская обл., г. Канев. 25.09.1970. Корнась, Trzcinskaacik. [KW] Bidens pilosa L. Hab. in America. Jakurate Havier, Aug., Septbr., Octobri. Hab. in America. Ex hort. Goetting. 1760 et ex cult. 1772. [LE] Bidens pilosa L. (46q ex h. Amstelsdamensi s.n. B. Wallichii.). 30 VI 61. Herder. [LE] Bidens pilosa L. 1572 et h. Amstelsdamensi s.n. B. Wallichii… 1859. 30. VI. 61. Herder. [LE] Bidens chilensis. Sem. m. De Candolle. Cult. in horto bot. IMP Petropol. 1838. Sp. Bidens pilosa L. Revis. Bidens – Earl E. Sherff. [LE] Bidens arenaria (=B. pilosa L.) Gogr. Hab. Arnas. Legi 11/8 1869. №967. [LE] Bidens leucantha L. (=B. pilosa L.) Capracota Neip. Octob. M. Gandoger. Iter italicum siculunque Reimbolei. 1871-1872. №1463. [LE] Coreopsis leucantha L. (=B. pilosa L.) Hab. in America. Hort. Goett. Prof. Murray. 1770. [LE] Bidens leucantha (=B. pilosa L.) Hort. Berol. [LE] Bidens vulgata Greene. Banatus, distr. Mehedini, opp. Orova in hortis delerectis prope stationem viae ferreae. Alt. Cca 60m s.m. 20 IX 1967, I. Morariu, P. Ularu et M. Danciu. [LE]
По-видимому, эти виды попали в естественные фитоценозы именно из культуры. Так, польскими ботаниками по данным литературы и гербариев установлено, что из 53 ботанических садов Центральной Европы в общей сложности 59 видов «сбежали» за пределы сада (Galera, Sudnik-Wojcikowska, 2010). Однако помимо этого, диаспоры растений могли проникнуть случайно – с продуктами питания, техникой, на одежде людей и т.п. Все эти виды (Bidens aurea, B. bipinnata, B. connata, B. frondosa, B. pilosa, B. subalternas и B. vulgata) впоследствии натурализовались. Bidens aurea (Aiton) Sherff (=B. heterophylla Ortega) B. aurea – вид центральноамериканского происхождения (Sherff, 1937). Это травянистый однолетник, в условиях естественного ареала (где не выражена смена времен года) может вести себя как многолетник. Высота растений обычно варьирует в пределах 0,5 – 1 м, но отмечены особи от 10 см до 2,5 м. Листья трех-пятираздельные. Длина черешка 2-4 см. Доли листа линейно-ланцетные, но их форма может немного варьировать, длина доли составляет 5-12 см, ширина – 1-5 см. Центральная доля отличается по размером от боковых, ее длина 3-12 см, ширина 0,3-2,5 см. Листочки обертки корзинки обычно полукруглые (могут иметь форму колокольчика), длиной 5-10 мм, шириной 4-6 мм. В корзинках присутствует 5-6 краевых язычковых цветков, имеющих желтую окраску. Семянки темные (от темно-коричневых до черных), трех-четырехгранные. Их поверхность гладкая, но у некоторых экземпляров покрыта бородавочками. В естественном ареале диплоидный набор хромосом 2n = 24 (Flora of North America, 2006).
Полиморфизм Bidens frondosa L. в естественном и вторичном ареале
В Саратовской области в 1989 г. собраны растения с очень крупными и нерегулярными зубцами по краю листа (MOSP) (рис. 3.4, H). В 1996 г. в Новороссийске найдены экземпляры B. frondosa, отличающиеся не только листьями с крупными зубцами, но и очень длинной оберткой корзинки (А.С. Зернов, MOSP) (рис. 3.4, I). В 2004 г. в Москве найдена (А.К. Скворцов, MHA) Bidens frondosa f. anomala. Ранее эта форма отмечена в Польше и Чехии (Trzcinska, 1961; Lhotska, 1965). В 2007 г. в Калужской области обнаружена B. frondosa с опушенными листьями и стеблями (Н.М. Решетникова, МНА) (рис. 3.4, E). В 2010 г. в Московской области в окрестностях г. Красногорск найдены особи B. frondosa, отличающиеся от широко распространенного во вторичном ареале фенотипа, не имеющего язычковых цветков, довольно крупными краевыми цветками желтого цвета (Майоров, Виноградова, 2012) (рис. 3.4, В). Интересен тот факт, что в данной популяции B. frondosa присутствовали как растения, имеющие краевые цветки в корзинках, так и растения, относящиеся к типичному морфотипу – без краевых цветков. Число краевых цветков достигало 6-7 на корзинку, тогда как для американских растений характерно наличие не более 3-х краевых цветков в одной корзинке (Flora of North America, 2006). При исследовании этой популяции было установлено, что наличие краевых язычковых цветков – наследуемый признак (Майоров, Виноградова, 2012). Таким образом, спустя 100 лет после натурализации Bidens frondosa var. frondosa в Европе, возникло 8 новых морфотипов. Можно сказать, что преодоление лишь некоторыми формами B.frondosa географического барьера (Атлантический океан) и натурализация лишь одной из них – B. frondosa var. frondosa, а также последующее появление во вторичном ареале 8 новых морфотипов, по сути означают для чужеродного вида прохождение через «бутылочное горло», в ходе которого в популяции остаются лишь некоторые аллели (Maйр, 1968; Carson, 1971), что является одним из важнейших факторов эволюции. Для наглядности мы изобразили этот процесс на схеме (рис. 3.5).
Bidens frondosa – высоко инвазивный таксон, вид, очень хорошо приспосабливающийся к разнообразным экологическим условиям за счет сочетания множества стратегий, направленных на выживание – высокая семенная продуктивность, высокая жизнеспособность семян, высокий процент всхожести семян в разных условиях прорастания, интенсивный рост и большая биомасса взрослых растений (Richards et al., 2006; afarkov, Mihulka, 2008). B. frondosa во вторичном ареале приобрела не только некоторые новые морфологические особенности, но и отличается от американских растений по феноритмам: в европейской части России произрастает длиннодневная форма череды, отличающаяся более быстрым ростом и способностью полностью проходить жизненный цикл при естественной длине дня на широте Москвы, тогда как на Дальнем Востоке произрастают длиннодневные растения, которые в условиях средней полосы обнаруживают неспособность вступить в фазу цветения (Виноградова, 2010). Существует гипотеза, что у чужеродных видов быстрее эволюируют генетические признаки, связанные с давлением естественного отбора в условиях среды (Виноградова, 1992). Вследствие высокого разнообразия экологических ниш на территории вторичного ареала и приспособления Bidens frondosa к новым условиям, в последние десятилетия наблюдается процесс формообразования у этого вида во вторичном ареале.
Учитывая интенсивность процесса формообразования в последние годы, с высокой долей вероятности можно сказать, что через несколько десятилетий микроэволюционные процессы существенно повысят полиморфизм Bidens frondosa во вторичном ареале.
Группа 4 (образцы выборок № 4 и 6) имеет голые или слабо опушенные многоклеточными волосками семянки без бородавочек, с 2, реже с 3 остями. У образцов выборки № 4 процент семянок с 3 остями заметно выше, чем у образцов выборки № 6. Признаки семянок полностью наследуются: дочерние особи имели точно такие же признаки, что и родительские. У образцов выборки № 3 дочерние особи также сформировали более половины семянок с 3 остями (54%). Различия между дочерними и родительскими семянками несущественны: в выборке № 4 снизилась доля семянок с 3 остями (с 28 до 4%), а у образцов выборок 3-5 боковые ости у семянок дочерни дочерних особей более длинные, чем у семянок родительских особей (Виноградова и др., 2013).
Всходы появились неодновременно. В первую очередь (01.05.2011) - у растений выборок 1, 2 и 4, а через неделю – у остальных. Семядоли различаются по форме и окраске (рис. 3.9). У образцов выборки 1 серо-зеленые, без выемки на верхушке, линейные, у образцов выборки 2 ярко-зеленые, с выемкой на верхушке, узколанцетные, у остальных образцов ярко-зеленые, без выемки на верхушке, ланцетные. Первая пара настоящих листьев появилась через две недели после прорастания семян. Ювенильные растения сильно различались по форме листа и степени опушения (рис. 3.10; табл. 3.2). У растений выборки №1 лист состоит из трех цельных продолговато-яйцевидных долей практически равного размера: верхняя доля лишь немного крупнее остальных. Доли настолько выражены, что их главные жилки у основания практически не окружены листовой пластинкой и представляют собой подобие черешка, а лист выглядит не трехраздельным, а тройчатосложным.
Bidens connata в Калининградской области – условия произрастания, некоторые морфологические особенности, взаимодействие с аборигенными видами
В Калининградской области исследованы 2 местонахождения Bidens connata – на территории национального парка «Куршская коса» и в г. Зеленоградске. В обеих точках совместно произрастали два вида череды – B. connata и B. frondosa. B. connata обнаружена в Калининградской области Ю.К. Виноградовой и Ю. Цыплаковой впервые, а B. frondosa отмечена в окрестностях Зеленоградска и на Куршской косе еще в 1980 г. (Гусев, 1980).
В НП «Куршская коса» Bidens connata найдена в окрестностях поселка Рыбачье в придорожной канаве протяженностью 2,5 км. Несколько экземпляров B. connata окружены зарослями B. frondosa и рудеральными видами. Других видов череды в этой точке отмечено не было. В Зеленоградске местообитание B. connata расположено в городском парке, вид занимает расположенный под мостом берег пруда, где не проводят работ по благоустройству территории и не скашивают растения. Особи B. connata и B. frondosa произрастают в общем локалитете, ценопопуляция B. connata состояла из 20 особей и значительно уступала по численности B. frondosa. Растения B. connata в среднем в 2 раза выше, чем B. frondosa: высота генеративных экземпляров B. connata составляла от 42 до 56 (48,4±1,4) см. Для Bidens connata характерно интенсивное ветвление – в среднем они образовали 7,8±1,1 боковых побегов I порядка, 13,9±1,8 побегов II порядка и 3,4±1,1 боковых побегов третьего порядка. Черешок листа калининградских растений довольно короткий, в среднем не превышает 1 см. О наличии черешка здесь и далее говорится условно, так как листья Bidens connata являются сидячими, но у основания листа узкая листовая пластинка имеет вид черешка. Листовая пластинка имеет размеры 5,3-8,51,3-3,2 см. Одно растение образует от 8 до 44 (23,6±3,9) корзинок. Bidens connata и B. frondosa имеют небольшие различия в строении устьичного аппарата. Оба вида имеют аномоцитный устьичный аппарат, как и аборигенные виды Bidens (Исайкина, Андреева, 2011), но устьица Bidens connata крупнее устьиц B. frondosa (табл. 4.3; рис. 4.5; рис. 4.6). B. connata превосходит B. frondosa по числу устьиц на единицу площади поверхности верхней стороны листа, а на нижней стороне листа, наоборот, B. frondosa имеет больше устьиц.
Bidens connata характеризуется существенными морфологическими различиями между растениями в естественном и вторичном ареале. Ареал B. connata в Северной Америке занимает огромную площадь, простираясь от Аляски до мексиканской границы (рис. 4.7). Широкая вариабельность местообитаний послужила одной из причин возникновения многочисленных форм, Bidens connata в естественном ареале – достаточно полиморфный вид. Описаны несколько разновидностей: B. connata var. ambiversa Fassett; B. connata var. anomala Farwell; B. connata var. fallax (Warnstorf) Sherff; B. connata var. gracilipes Fernald; B. connata var. inundata Fernald; B. connata var. petiolata (Nuttall) Farwell; B. connata var. pinnata S. Watson; B. connata var. submutica Fassett (Sherff, 1962; Flora of North America, 2006).
Найденные в Европе растения первоначально были отнесены к самостоятельному виду – B. decipiens Warnst., поскольку отличались от наиболее часто встречаемых в Северной Америке разновидностей по ряду признаков. Европейские образцы не имеют язычковых цветков, тогда как у американских растений они изредка встречаются (Flora of North America, 2006), их первые настоящие листья менее узкие и с более явно выраженным черешком, чем присуще американским экземплярам B. connata, и с меньшим числом зубцов по краю листа, а зубцы, в свою очередь, обычно более крупные и менее регулярно расположенные. Внешние листочки обертки отчетливо листовидные, хорошо развиты, длиной 3-6 см (Mayorov, Vinogradova, 2013). Генеративные растения Bidens connata в разных точках вторичного ареала обладают значительной вариабельностью по многим морфометрическим параметрам (табл. 4.4; рис. 4.8). В Калининградской области они образуют больше боковых побегов, чем в Калужской области (число боковых побегов I порядка немного ниже – табл. 4.5, но если учесть побеги II-го и III-го порядков, в среднем у B. connata из Калужской области 17 боковых побегов на особь, а в Калининградской области – 25). В целом, растения во всех изученных точках во вторичном ареале активно ветвятся и образуют корзинки на боковых побегах II-го и III-го порядков, как и генеративные особи Bidens connata в Северной Америке. Высота растений отличается значительной вариабельностью во всех исследуемых регионах, но этот показатель широко варьирует и в естественном ареале (Flora of North America, 2006). B. connata из Украины характеризуется более длинными листьями (Махиня, 2012; 2013). В общем, параметры листа являются достаточно вариабельным признаком – в Калужской области растения отличаются относительно узкими листьями, в Калининградской области растения имеют более короткий «черешок» листа и ближе по этому показателю к особям B. connata из естественного ареала, чем особи B. connata из Калужской области и из Украины.
Что касается генеративных органов, B. connata в разных частях ареала различается по числу корзинок – растения из Калужской области уступают по этому показателю особям череды из всех остальных изученных точек вторичного ареала в 2 раза. В Украине B. connata характеризуется более длинными корзинками, длина которых значительно превосходит диаметр (Махиня, 2012; 2013). Очень вариабельным признаком является ширина листочков внешнего круга наружной обертки, по этому показателю отличаются друг от друга особи во всех изученных местонахождениях (табл. 4.5; рис. 4.8). В отличие от B.frondosa, семянки B. connata из разных точек вторичного ареала практически не различались по размерам волосков и характеру опушения (табл. 4.5).
Принципы создания мини-экспозиции инвазионных видов растений
Руководствуясь решением IV Всемирного Конгресса ботанических садов (Дублин, 2010), на Всероссийской научной конференции ботанических садов (Ярославль, 2011) принят «Кодекс управления поведением инвазионных видов растений в ботанических садах» (Куклина, Тремасова, 2012). Одной из задач «Кодекса…» является информировать население об опасности со стороны чужеродных видов путем установки специальных стендов, создания мини-экспозиций и популяризации результатов исследований в буклетах и брошюрах.
Для реализации этой задачи Комиссия по инвазионным видам Совета ботанических садов России, Беларуси и Казахстана разрабатывает принципы создания новой для ботанических садов экспозиции чужеродных инвазионных видов растений (Виноградова, Галкина, 2013). Во-первых, такая экспозиция будет знакомить посетителей со злостными инвазионными видами для возможной борьбы с ними. Экспозицию можно назвать «Нельзя пускать нас в сад», а для большего эффекта сделать ее не на территории, а перед входом в ботанический сад. В верхнем ярусе можно посадить такие виды как Oenothera biennis, Conyza canadensis, Solidago gigantea, в нижнем ярусе – Galinsoga parviflora, G. quadriradiata, Chamomilla suaveolens, Bidens frondosa, Impatiens parviflora и т.п. Вторая цель данной экспозиции – познакомить посетителей с активно дичающими в садах растениями, которые являются потенциально инвазионными видами и в ближайшем будущем могут начать экспансию в природные биоценозы (как это случилось с видами предыдущей группы, также поначалу культивируемыми в интродукционных учреждениях). Экспозицию можно назвать «Не выпускайте нас из сада». В верхнем ярусе можно посадить Helianthus tuberosus, Solidago canadensis, Echinocystis lobata, Aster novi-belgii, Adenocaulon adhaerescens, Impatiens glandulifera, Lupinus polyphyllus, Geum macrophyllum, Geranium phaeum, а в нижнем – Oxalis stricta, Veronica filiformis, Bellis perennis и др. Создание подобных экспозиций является новым шагом в предотвращении дальнейших инвазий, экспозиция инвазионных видов ранее была только в ботаническом саду г. Осло, где растения высажены во вкопанные в щебень бетонные кольца во избежание их дальнейшего расселения (Bjureke, 2010).
Экспозицию рекомендуется создавать в контейнерах (лучше переносных), куда высаживают ювенильные особи травянистых видов. Контейнеры можно поставить около инвазионных древесных растений (например, Acer negundo или Robinia pseudoacacia), нередко произрастающих в интродукционных учреждениях. Основное требование к создаваемой экспозиции – использовать только те растения, которые и так растут поблизости, чтобы не создавать новый очаг расселения инвазионного вида. Такая экспозиция хороша тем, что можно не прилагать больших усилий по соблюдению агротехники, поскольку инвазионными становятся только те виды, которые наиболее приспособлены к меняющимся условиям среды. Учитывая тот исторический факт, что 53% от общего числа чужеродных видов череды, проходивших интродукцию в ботанических садах России и Европы, натурализовались, необходимо принять меры по предотвращению дальнейших инвазий и проникновения новых чужеродных видов в естественные фитоценозы и обязательно включать чужеродные таксоны рода Bidens в состав экспозиции инвазионных видов. Положительным моментом при включении Bidens frondosa в состав экспозиции является ее широкая экологическая пластичность, в том числе и в условиях культуры. B. frondosa способна расти и на песке, и на торфе, и при переувлажнении, и вообще без полива (Виноградова, Возна, 2008). При создании временной мини-экспозиции инвазионных видов в ГБС РАН в 2013 г. ювенильные особи Bidens frondosa (собранные непосредственно в ГБС) были посажены в переносной контейнер совместно с некоторыми другими инвазионными видами (Geum macrophyllum Willd., Solidago canadensis L., Veronica filiformis Sm.) (прил. 5, рис. 1). Сеять семена нельзя (особенно привезенные из других регионов), потому что каждая последующая генерация приспосабливается в условиях новой родины все лучше и лучше (Виноградова, Галкина, 2013). Единственным мероприятием по уходу за Bidens frondosa был минимальный полив в засушливый период. Однако большое внимание следует уделить созданию красочных и информативных этикеток, чтобы донести до посетителей сведения об опасности вида. На этикетках должно быть указано название вида, жизненная форма, естественный ареал, краткая история интродукции и формирования вторичного ареала, способ размножения и дальнейшего расселения. На рисунке 5.1. приведена этикетка для Bidens frondosa, использовавшаяся при создании мини-экспозиции инвазионных видов в ГБС РАН. Стоит отметить, что отцветшие соцветия необходимо удалять, не допуская плодоношения, а все инвазионные растения в конце вегетационного сезона следует уничтожить. Создание таких экспозиций приблизит нас к решению задачи по сохранению биологического разнообразия, сформулированной Aichi Biodiversity…: «К 2020 году инвазионные чужеродные виды и пути их проникновения в естественные сообщества должны быть идентифицированы и подвергнуты ранжированию по степени приоритетности. Наиболее угрожающие (агрессивные) виды должны жестко контролироваться или уничтожаться; должны быть разработаны и приняты меры по контролю путей распространения таких видов для предотвращения их интродукции и натурализации» (Виноградова, 2012).
Похожие диссертации на Биоморфологические особенности инвазионных видов рода Bidens L. в европейской части России
