Содержание к диссертации
Введение
Глава I. Изученность видов рода Allium L. на Кавказе 8
Глава II. Материалы и методы исследования 13
Глава III. Эколого-биологические особенности видов рода Allium L 21
3.1. Фенология и ритм сезонного развития видов рода Allium L 21
3.2. Онтогенез и возрастная структура ценопопуляций видов рода Allium L.. 34
3.3. Виталитетная структура ценопопуляций видов рода Allium L 52
3.4. Индивидуальная и внутривидовая изменчивость морфологических признаков растений видов рода Allium L 63
3.5. Онтогенетические и эколого-ценотические стратегии видов рода Аllium L 77
Глава IV. Репродуктивная биология видов рода Allium L 86
4.1. Всхожесть и динамика прорастания семян 86
4.2. Морфогенез проростков 108
4.3. Репродуктивные стратегии 116
Глава V. Интродукция видов рода Allium L 139
Глава VI. Природоохранная значимость и оценка состояния ценопопуляций видов рода Allium L. в Кабардино-Балкарии 161
Выводы 165
Литература 167
Приложения 178
- Фенология и ритм сезонного развития видов рода Allium L
- Онтогенетические и эколого-ценотические стратегии видов рода Аllium L
- Морфогенез проростков
- Природоохранная значимость и оценка состояния ценопопуляций видов рода Allium L. в Кабардино-Балкарии
Введение к работе
Актуальность. Возрастающее антропогенное давление на растительный покров и существенное обеднение генофонда приводят мировое сообщество к пониманию необходимости сохранения биологического разнообразия, экологически ориентированного использования и охраны видов дикорастущих растений. Проведение комплексных исследований биоэкологии позволяет дать оценку жизненного состояния видов, разработать научно обоснованные методы их рационального использования и охраны.
Виды рода Аlliит L. (Аlliасеае J. Agardh.), общий ареал которых охватывает умеренные области Северного полушария, – луковичные, корневищно-луковичные, корневищные поликарпики, нередко ветвящиеся за счет развития пазушных почек. Среди них встречаются пищевые, лекарственные, медоносные и декоративные растения.
В связи с неполнотой исследований на Кавказе и, в частности, на территории Кабардино-Балкарии, вопрос всестороннего изучения эколого-биологических особенностей видов рода Аlliит L. является актуальным.
Цель и задачи исследования. Цель настоящей работы – изучение эколого-биологических особенностей и комплексная оценка современного состояния ценопопуляций (ЦП) видов рода Аlliит L. в Кабардино-Балкарии.
Для достижения поставленной цели нами решались следующие задачи:
1) выявить ЦП видов рода Аlliит L. в пределах мест произрастания и определить демографические параметры ЦП (численность, плотность, площадь распространения);
2) изучить закономерности ритма сезонного развития видов в различных условиях произрастания;
3) установить ход онтогенеза видов и выявить возрастную структуру ценопопуляций;
4) исследовать виталитетную структуру ценопопуляций;
5) изучить изменчивость морфологических признаков растений рода;
6) выявить онтогенетические и эколого-ценотические стратегии выживания видов;
7) исследовать репродуктивную биологию видов рода Allium L., в том числе всхожесть, динамику прорастания семян, морфогенез проростков и репродуктивные стратегии;
8) интродуцировать виды на территории учебно-опытного участка фитоэкологии, интродукции ГОУ ДОД «Республиканский детский эколого-биологический центр», оценить их перспективность и адаптивные способности;
9) дать оценку современного состояния и природоохранной значимости ЦП исследованных видов.
Научная новизна. Впервые в Кабардино-Балкарии проведено комплексное исследование эколого-биологических особенностей 12 видов рода Allium L. (A. albidum Fisch. ex Bieb., A. saxatile Bieb., A. paniculatum L., A. szovitsii R., A. victorialis L., A. inaequale Janka in Linnaea, A. erubescens C. Косh., А. rotundum L., A. fuscoviolaceum Fom., A. globosum Bieb. ex Redoute, A. sphaerocephalum L., Allium ursinum L.), включающее выявление особенностей фенологии, биоморфологии, онтогенеза, определение численности, плотности и площади ценопопуляций, возрастной и виталитетной структуры, онтогенетических и эколого-ценотических стратегий выживания, изменчивости морфологических признаков, изучение репродуктивной биологии. Проведена оценка современного состояния и природоохранной значимости 51 ценопопуляции исследованных видов в условиях республики. Интродуцировано более 1800 экземпляров разновозрастных особей 11 исследованных видов, дана оценка перспективности интродуцентов. Allium inaequale Janka in Linnaea нами указывается впервые для Кабардино-Балкарской Республики.
Практическая значимость работы. Результаты проведенных исследований ложатся в основу оценки состояния и перспектив развития природных ЦП изученных видов, что важно при разработке рекомендаций по их охране. Выявление адаптивных реакций растений на воздействие человека и естественных факторов позволяет грамотно организовать мероприятия по их интродукции, размножению и реинтродукции. Интродукционные исследования позволяют выработать рекомендации для более широкого внедрения в культуру хозяйственно ценных видов рода Allium L. Полученные данные могут быть использованы для сравнения с результатами исследований в других регионах. Основные результаты могут быть использованы при чтении дисциплин специализации по экологии растений, популяционной биологии.
Положения, выносимые на защиту:
1. Ритм сезонного развития видов рода Allium L. и демографические параметры ценопопуляций определяются условиями местообитания, а основные черты возрастной и виталитетной структуры связаны как с биологическими свойствами видов, так и с воздействием экзогенных факторов.
2. Изучение онтогенетических тактик, онтогенетических и репродуктивных стратегий позволяет выявить закономерности адаптации растений к различным условиям произрастания.
3. Растения видов рода Allium L. могут успешно применяться в декоративном садоводстве, в том числе с целью широкого введения в культуру и последующей реинтродукции.
Связь темы диссертации с плановыми исследованиями. Работа выполнена при финансовой поддержке гранта РФФИ р_юг_а № 09-04-96511.
Апробация работы. Материалы диссертационной работы докладывались на 7 международных конференциях (Махачкала, 2008; Астрахань, 2009; Нальчик, 2009; Михайловск, 2010; Пятигорск, 2010; Владикавказ, 2010; Белгород, 2010), 4 всероссийских конференциях и конференциях с международным участием (Астрахань, 2009; Новосибирск, 2009; Владикавказ, 2010; Иркутск, 2010).
Публикации. По материалам диссертации опубликована 21 научная работа, в том числе шесть – в журналах, включенных в перечень периодических научных изданий ВАК Министерства образования и науки РФ.
Структура и объем диссертации. Диссертация состоит из введения, шести глав, выводов, списка литературы, содержащего 117 работ, из которых пять иностранных авторов, и приложений. Объем работы составил 177 страниц, в том числе 8 рисунков и 15 таблиц. Приложение включает 21 таблицу, 24 рисунка и 12 фотоматериалов.
Фенология и ритм сезонного развития видов рода Allium L
Фенологические наблюдения, т.е. визуальная регистрация сроков появления морфологических новообразований, закономерно следующих друг за другом в процессе сезонного развития растений, являются основным методом накопления информации о сезонной жизни организмов (Сырокомская, Липатова, 1966). Фенологические закономерности лежат в основе составления региональных календарей сезонных работ, используются при выявлении местных природных индикаторов сезонного состояния природы и организации охранных мероприятий. Они особенно важны при интродукции новых видов, при освоении новых территорий (Шульц, 1966).
Все исследованные виды рода Allium L. представлены длительновегетирующими растениями с вынужденным зимним покоем. Вегетационный период видов в условиях Кабардино-Балкарии составляет 129-150 (A. erubescens), 142-167 (A. fuscoviolaceum, A. szovitsii, A. inaequale), 169-189 (A. sphaerocephalum, A. rotundum), 186-227 (A. victorialis, A. paniculatum) и 217-249 (A. albidum, A. globosum, A. saxatile) дней.
В ходе исследований в сезонном развитии дикорастущих луков нами было выделено семь фенологических фаз (вегетация, бутонизация, цветение, плодоношение, обсеменение, отмирание, относительный покой) с соответствующими им подфазами (Приложение 4).
Так, подфаза, знаменующая начало вегетации (Вегі), включающая развертывание почек и появление всходов, для A. erubescens (ЦП2: середина-конец второй декады марта), A. saxatile (ЦП4 и ЦП5: конец марта-начало апреля), A. globosum (НПЗ и ЦП5: первая-вторая декада апреля), A. paniculatum (ЦП4 и ЦП5: с конца первой по вторую декаду апреля), A. fuscoviolaceum (ЦПЗ
Разногласия в определении концепта обнаруживаются также в тех работах, в которых не оспаривается наличие данного феномена как самостоятельной ментальной единицы. Это связано, во-первых, с тем, что, будучи категорией мыслительной, ненаблюдаемой, концепт дает большой простор для своего толкования [Попова, Стернин 2007: 29-30]; во-вторых, в разных направлениях лингвистики (когнитивная семантика, психолингвистика, лингвокультурология) данный феномен в рассматривается в разных аспектах.
В целом исследователи отмечают [Воркачев 2006: 8-9; ИМ 2005: 26-27], что определения концепта варьируется от предельно широкого: концепт как замещение в индивидуальном сознании любого значения [Аскольдову (Алексеев) 1997; Лихачев 1993]; как «мыслительный образ достаточно широкого структурного диапозона: а) по горизонтальной оси - от обобщенных наглядных образов до логических понятий; б) по оси вертикальной - от поверхностных до глубинных слоев кодирования смысла (с разной степенью его эксплицирования)» [Алефиренко 2003: 9]; до предельно узкого: концепты как важнейшие культурно-значимые категории внутреннего мира человека [Колесов 2004; Пименова 1999; Снитко 1999]; концепты (в традиции Абеляра) как единицы обыденного философского сознания, отражающие «основные человеческие смыслы и ценности» [Воркачев 2006: 9].
Поэтому ряд исследователей считает, что «термин «концепт» является зоп-тиковым, он «покрывает» предметные области нескольких научных направлений: прежде всего когнитивной психологии и когнитивной лингвистики, занимающихся проблемами мышления и познания, хранения и переработки информации, а также липгвокультурологии» [Воркачев 2003: 6]: в лингвокогнитологии наиболее распространенным является определение концепта как «оперативной единицы памяти, ментального лексикона, концептуальной системы и языка мозга (lingua mentalis), все мая) - на каменистых склонах субальпийского пояса. С увеличением высоты над уровнем моря начало периода надземной жизни растений этих видов сдвигается на более поздние сроки, максимально в ЦП2 и ЦП4 А. sphaerocephalum (первая-вторая декады апреля), ЦП4 A. rotundum (третья декада апреля-начало мая), ЦП1 A. victorialis (вторая-третья декады мая), ЦПЗ A. szovitsii (начало июня). Исключение составляет ЦПЗ A. victorialis, относительно позднее появление первых всходов в которой обусловливается задержкой в сходе снежного покрова под пологом соснового леса.
Начало весенней вегетации A. albidum (с конца марта по начало апреля) раньше всего отмечается как в равнинных ЦП4 и ЦП5, так и в высокогорной ЦП2. Последнее объясняется быстрым сходом снежного покрова с песчаного хорошо прогреваемого склона восточной экспозиции. Немногим позже начало периода надземной жизни листьев, значительно изогнутых и прижатых к земле, наблюдается у растений ЦПЗ, расположенной у верхней границы распределения вида в горах на юго-западном склоне в условиях высокого уровня инсоляции. И только во второй декаде апреля весеннее отрастание А. albidum отмечено в ЦП1, приуроченной к пологим скальным террасам у подножия горы, где длительно сохраняется снежный покров.
Вегетативная подфаза Вег2, основой для выделения которой послужил процесс интенсивного роста листьев, определяющий значительное увеличение высоты всего растения, для A. saxatile наиболее длительна в ЦП4 (71 день), для A. paniculatum — в ЦП4 и ЦП5 (70-74 дня), что объясняется ранним началом вегетации, приходящейся здесь на период наиболее благоприятных климатических условий. В остальных ЦП подфаза укорочена соответственно до 65-67 и 66 дней (у растений с больших высот вегетативный период короче и многие фазы сезонного развития они проходят быстрее). При этом вдоль высотного градиента завершение отрастания листьев направленно сдвигается вперед: к концу июня в первом случае, с конца июня к середине июля во втором (более позднее наступление засушливого периода в высокогорье).
Продолжительность периода интенсивного роста листьев A. szovitsii составляет 44-47 дней, A. sphaerocephalum - 49-51 день, A. globosum - 101-103 дней. При этом завершение подфазы в ЦП этих видов смещается вдоль высотного градиента соответственно на период с конца мая по начало июня, первую-вторую декады июля, к концу июля и началу августа. Исключение составляют хорошо прогреваемые ЦГТ2 A. globosum и ЦП2 A. szovitsii, активный рост листьев растений которых завершается несколько раньше относительно ЦП той же высотной приуроченности.
Для A. erubescens наибольшая длительность второй вегетативной подфазы в условиях Кабардино-Балкарии нами отмечена в ЦП1 и ЦП5 (44 дня), для A. inaequale - в ЦП1, ЦПЗ и ЦП4 (31-32 дня), что в первом случае объясняется соответственно ранним началом вегетации в равнинной части республики и поздним наступлением в горах периода с менее благоприятным водным режимом, во втором - ранним началом вегетации и затенением растений со стороны более высокорослых доминантов травянистого яруса. В ЦПЗ и ЦП4 A. erubescens, ЦП2 и ЦП5 A. inaequale, расположенных на соответственно антропогенно и природно эродированных открытых участках с разреженной растительностью, подфаза укорочена до 29-39 и 28 дней, оканчивается с наступлением в данных высотных поясах более засушливого периода.
Увеличение продолжительности подфазы Вег2 в ЦП2 и ЦПЗ A. albidum (соответственно 98 и 92 дня), ЦП2 A. rotundum и ЦП4 A. victorialis (32 и 44 дня), ЦПЗ и ЦП4 A. fuscoviolaceum (23 дня) объясняется ранним началом вегетации, приходящейся в данных районах КБР на период наиболее благоприятных климатических условий. В ЦП этих луков, произрастающих при затенении со стороны доминантов древесно-кустарникового яруса (ЦПЗ A. victorialis, ЦП5 А. rotundum), либо расположенных на прогреваемых южных склонах (ЦП2 А. fuscoviolaceum), длительность периода интенсивного накопления вегетативной массы также увеличивается (соответственно 43, 29 и 26 дней). Значительное сокращение подфазы отрастания листьев A. albidum (ЦП4 и ЦП5: 74 и 72 дня), оканчивающейся уже во второй декаде июня, происходит в равнинной части республики до наступления засушливого периода. В суровых условиях произрастания ЦП1 A. victorialis в связи с кратковременностью вегетативного периода и общим угнетением организма растений подфаза укорочена до 25 дней. В относительно сжатые сроки активное накопление вегетативной массы у верхней высотной границы наблюдений происходит и в ЦП4 A. rotundum (27 дней), оканчиваясь здесь в третьей декаде мая.
Таким образом, вегетативная масса луков в пределах района исследований значительно увеличивается в течение мая {A. sphaerocephalum, А. fuscoviolaceum, A. rotundum, A. erubescens), июня {A. saxatile, A. paniculatum, А. szovitsii, A. inaequale, A. victorialis), к середине лета (A. globosum, A. albidum), однако наибольшую пищевую ценность луки представляют в весенний период и/или в конце лета (A. saxatile, A. paniculatum, A. erubescens: летне-осеннее отрастание), когда и следует производить срезку листьев для употребления в пишу, пока побеги не начали огрубевать.
Онтогенетические и эколого-ценотические стратегии видов рода Аllium L
Тип стратегии - обобщающая биологическая характеристика, представляющая набор свойств и признаков, благодаря которым вид занимает определенное место в сообществе (Ценопопуляции, 1988). Установление онтогенетической и эколого-фитоценотической стратегий выживания видов растений тесно связано с выявлением уровня их адаптивной пластичности и экологической толерантности, способов выживания в обычных условиях и при стрессовых воздействиях.
Оценка стратегий выживания видов A. saxatile, A. paniculatum, А. victorialis, A. rotundum и A. ursinum на территории КБР позволила установить стрессово-защитный тип реагирования онтогенеза на стресс: при ухудшении условий роста до умеренного уровня происходит снижение морфологической целостности, отражающееся в понижении значений коэффициента детерминации; дальнейшее усиление стресса включает защитные механизмы регуляции взаимообусловленности развития морфологических структур, компенсирующие неблагоприятные экологические и ценотические воздействия (Злобин, 1989), что выражается в повышении значений R2m(pHC. 6).
Реализация защитной стратегии в пессимальных условиях выражена у А. saxatile (высокий уровень внутривидовой конкуренции при ограниченности субстрата), A. victorialis (комплексное воздействие внутривидовой конкуренции, антропогенного давления и затенения) и A. ursinum, наибольшие значения коэффициента R2m которых приходятся на крайне неблагоприятные условия.
Наивысший уровень интеграции морфологических признаков A. paniculatum и A. rotundum наблюдается, напротив, в оптимальных условиях, отражая более полную реализацию здесь генетической взаимообусловленности в развитии структур растительного организма (Ишбирдин, Ишмуратова, 2004). Стратегия позволяет видам произрастать в широких пределах экологических условий.
Для A. albidum, A. szovitsii, A. inaequale, A. globosum и A. sphaerocephalum выявлена смешанная онтогенетическая стратегия с чередованием защитной и стрессовой составляющих: на градиенте ухудшения условий роста повышение уровня целостности организма сменяется его понижением. Крайне неблагоприятные условия приводят к дезинтеграции морфологической структуры растений под воздействием стрессоров, обеспечивая в то же время относительную самостоятельность органов, что позволяет более чутко реагировать на условия среды, формирующие растение (Злобин, 1989). Так, для A. inaequale, A. sphaerocephalum и A. globosum наименьшее значение коэффициента R т, отражающее минимальную степень корреляционных связей, приходится на крайне неблагоприятные условия (высокое антропогенное давление в первых двух случаях и напряженность межвидовой конкуренции для третьего вида). В то же время минимальный уровень корреляции признаков A. albidum и A. szovitsii наблюдается в оптимальных условиях, что, вероятно, вызвано перераспределением энергетических затрат в благоприятных условиях от поддержания целостности организма растения к поддержанию генеративной сферы. Так, для ЦП обоих видов в условиях оптимума отмечены максимальные и высокие значения показателей «благополучия» семенного размножения -процента плодообразования (93,90 и 98% соответственно), коэффициента продуктивности семян КПС (63,36 и 82,66%), урожая, рождаемости и др.
Для A. erubescens установлена защитно-стрессово-защитная онтогенетическая стратегия. Минимальная корреляция наблюдается в наиболее благоприятных условиях (перераспределение энергетических затрат в пользу генеративной сферы: максимальные и высокие значения семенной продуктивности). Ухудшение жизненных условий приводит сначала к возрастанию коэффициента R2m, далее снижает уровень морфологической интеграции. В крайне неблагоприятных условиях роста морфологическая целостность растения вновь повышается, компенсируя негативные абиотические и ценотические воздействия при произрастании в условиях задернения почвы у верхней границы распределения вида в горах (Злобин, 1989). Для A. fuscoviolaceum, напротив, установлена смешанная стрессово-защитно-стрессовая онтогенетическая стратегия. С ухудшением жизненных условий уровень морфологической интеграции сначала понижается, затем максимально повышается и вновь понижается при усилении стресса. Минимальная корреляция наблюдается в крайне неблагоприятных условиях сильнейшего антропогенного давления.
Согласно закономерностям, установленным А.Р. Ишбирдиным и М.М. Ишмуратовой (2004), чередование стрессовой и защитной составляющих в онтогенетической стратегии видов A. saxatile, A. paniculatum, A. victorialis, А. rotundum, A. fuscoviolaceum, A. ursinum, а также усиление морфологической интеграции организмов особей A. erubescens при крайнем ухудшении условий роста характеризует их как стресс-толерантов. Черты экологической и/или экотопической патиентности отмечены также в эколого-ценотической стратегии остальных видов. Так, способность длительно выживать в неблагоприятных экологических условиях за счет экологической специализации без максимального снижения процессов жизнедеятельности относит A. sphaerocephalum (песчаная почва со слабо выраженным плодородным слоем), A. rotundum и A. fuscoviolaceum (антропогенно нарушенные эрозийные территории), A. albidum и A. saxatile (скальные террасы), A. szovitsii (каменистый субстрат) к типу экологических патиентов. Черты экотопической (фитоценотической) патиентности (S - появление защитных механизмов поддержания численности при стрессе) выражены на организменном и популяционном уровнях.
На организменном уровне S-компонента стратегии исследованных видов рода Allium L. проявляется в том, что они представлены многолетними травянистыми растениями (геофитами) с аллокацией запасных веществ в луковице, иногда суккулентными признаками надземных органов {A. albidum, A. szovitsii, A. fuscoviolaceum) и высыханием всех или большинства листьев в период цветения {A. paniculatum, A. inaequale, A. fuscoviolaceum, A. rotundum и A. sphaerocephalum). Лукам свойственна моноцентрическая, редко неявнополицентрическая {A. albidum, A. globosum) партикулирующая жизненная форма, характерно медленное разрастание с низкой скоростью захвата и длительным удержанием территории (A. albidum, A. saxatile, А. fuscoviolaceum и A. inaequale). Отмечен длительный онтогенез и длительный прегенеративный период, формирование фонда особей прегенеративной фракции (часто имматурного возрастного состояния) под действием ценотического и/или антропогенного пресса, а также смешанный способ размножения с преобладанием вегетативного (за исключением A. paniculatum). В ответ на неблагоприятные экологические условия (напряженность фитоценотических отношений, антропогенная нагрузка, значительная высота над уровнем моря, произрастание на каменистом субстрате) у A. globosum, А. erubescens и A. inaequale наблюдается снижение расхода энергии на ростовые процессы и, как следствие, миниатюризация габитуса растений. Для А. victorialis и A. ursinum свойственна ранняя вегетация и уход от фитоценотической конкуренции с более поздно вегетирующими видами. Выявлен относительно низкий уровень интегрированное в развитии морфопризнаков A. rotundum (R2m от 0,17 до 0,22) и A. szovitsii (R2m от 0,06 до 0,15).
На популяционном уровне S-составляющая стратегии видов рода Allium L. выражается в том, что возрастные спектры ЦП являются нормальными, полночленными (за исключением A. fuscoviolaceum), реже с выпадением группы сенильных и/или отмирающих растений {A. saxatile, A. erubescens, А. ursinum), характерна широкая зона базового спектра. Особи представлены компактными клонами (исключение - A. paniculatum) с единым центром разрастания (от 2-4 до 40 и более элементов), формирующими групповую пространственную структуру. Реже расползание дерновины в старом генеративном состоянии приводит к образованию отдельных партикул по 2-3 особи — бывших клонистов (A. albidum, A. globosum). Самовозобновление осуществляется смешанным путем. Отмечено проявление защитных механизмов поддержания численности при стрессе в форме интенсификации процессов размножения. Для A. saxatile, A. sphaerocephalum, A. inaequale, А. szovitsii и A. fuscoviolaceum в условиях стрессирующего воздействия абиотического фактора механизмом поддержания показателей численности и плотности особей становится повышение интенсивности одновременно вегетативного (увеличение числа элементов в партикуле, доли прегенеративных особей вегетативного происхождения и т.п.) и семенного (повышение показателей семенной продуктивности и эффективности инспермации) размножения. В условиях абиотического пессимума для A. paniculatum характерно преобладание семенного возобновления, для A. albidum, напротив, наблюдается увеличение числа клонистов в партикулах. При обострении конкурентных отношений в ЦП A. globosum, A. victorialis, A. saxatile, A. ursinum и A. sphaerocephalum, а в последнем случае и при увеличении антропогенной нагрузки, главным способом самоподдержания видов становится усиление партикуляции. Для A. paniculatum и A. fuscoviolaceum в условиях нарастания эколого-ценотического стресса, несмотря на повышение показателей семенной продуктивности, отмечено доминирование вегетативного способа размножения.
Морфогенез проростков
Семена растений большинства изученных видов рода Allium, L. характеризуются эпигеальным прорастанием. Исключение составляют семена A. victorialis с гипогеальным прорастанием. Зародыши, состоящие из единственной семядоли, почечки и корешка, погружены в эндосперм. При проращивании семян A. szovitsii и A. victorialis были отмечены дополнительные проростки. Частота полиэмбрионии составила соответственно 28,91 и 0,67%. При этом у 15,63% семян A. szovitsii отмечено формирование одного дополнительного зародыша, у 13,32% - двух дополнительных, нередко более слабых, зародышей. Дополнительные зародыши A. victorialis также ослаблены и довольно быстро погибают.
Начало прорастания семян всех видов характеризуется выходом из микропилярного конца семени главного корня и его интенсивным ростом (фаза «наклевывания»). Вслед за ним, благодаря удлинению нижней и средней части, появляется семядоля, в основании которой находится зародышевая почечка. Семядоля подразделяется на гаусторий, находящийся под семенной кожурой вплоть до ее отпадания, слабо разрастающееся влагалище и черешок, связывающий гаусторий с влагалищем (термины предложены по М.Б. Барановой (1999)). Область укороченного гипокотиля обозначается на 1-4 день от наклевывания на границе между утолщенной семядолей и более тонким главным корнем (A. albidum, A. sphaerocephalum, A. saxatile, A. szovitsii, A. victorialis) или на границе между зеленой семядолей (проведение запасных питательных веществ от гаустория к почечке и автотрофное питание) и светлым главным корнем {A. erubescens, A. fuscoviolaceum, A. globosum, А. paniculatum, A. rotundum). В первом случае пигментация происходит несколько позже, на 3-4 сутки (для A. victorialis на 8 сутки) при значительном разрастании в длину черешка семядоли (15,42±0,96 мм (Cv=29,25) для A. albidum; 9,11±0,42 мм (Cv=12,56) для A. sphaerocephalum; 14,41±1,24 мм (Cv=35,57) для A. saxatile; 6,73±0,18 мм (Cv=27,26) для A. rotundum). При этом черешок коленообразно изгибается, образуя петельку, а на главном корне большинства проростков А. albidum, A. victorialis и 13% проростков A. saxatile развиваются короткие светлые железистые волоски, увеличивающие площадь соприкосновения с водной средой. Кроме того, разросшееся за счет поступления питательных веществ из эндосперма влагалище семядоли A. victorialis формирует заметное утолщение - «проекцию» будущей луковицы, от которой отходит главный корень 9,74±0,34 мм (Cv=8,82) длиной. На 21 сутки от наклевывания перекачиваемых во влагалище семядоли пластических веществ становится достаточно для формирования луковицы высотой 4,31 ±0,16 мм (Cv= 14,47) и 1,09±0,02 мм (Cv= 7,83) в диаметре. Семядоля A. erubescens, A. fuscoviolaceum, A. globosum, A. paniculatum, A. rotundum изгибается на 3-5 день при длине черешка соответственно 9,12±0,57 мм (Cv=19,64), 7,31±0,64 мм (Cv=21,77), 12,29±0,22 мм (Cv=21,17), 11,71±0,61 мм (Cv=25,90), 12,68±0,26 мм (Cv=6,53).
На 11 {A. erubescens), 15 {A. fuscoviolaceum), 7 {A. globosum), 10 {А. rotundum) сутки от наклевывания при длине зародышевого корня и длине семядоли соответственно 9,25±0,71 мм (Cv=24,ll) и 25,21±0,63 мм (Cv=7,97), 17,53±1,73 мм (Cv=26,90) и 27,14±0,42 мм (Cv=6,76), 6,87±0,36 мм (Cv=22,98) и 18,23±0,31 мм (Cv=10,71), 9,25±0,70 мм (Cv=24,ll) и 20,16±0,30 мм (Cv=8,96) под пленчатой полупрозрачной оболочкой черешка появляется зеленый нитевидный лист. Последний, спустя 2-5 дней развития достигает длины 7,03±0,69 мм (Cv=24,ll) (A. erubescens), 7,14±0,57 мм (Cv=26,13) (А. fuscoviolaceum), 7,94±0,90 мм (Cv=28,31) (A. globosum), 6,93±0,64 мм (Cv=28,13) (A. rotundum), прорывает покровы и выходит наружу. В это же время на укороченном гипокотиле 97-99% проростков этих видов наблюдается формирование первого придаточного корня, а область формирования будущей луковички A. erubescens, A. globosum и A. fuscoviolaceum приобретает буроватую окраску.
На 25, 9, 18 сутки прорастания листоподобная семядоля соответственно A. erubescens, A. globosum, A. rotundum достигает максимальной длины (26,95±1,31 мм (Cv=15,36), 21,51±1,86 мм (Cv=17,76), 29,89±0,76 мм (Cv=7,59)), черешок выпрямляется, оставляя лишь небольшой изгиб. Начинается отмирание верхней части семядоли, включающей гаусторий под покровами семенной кожуры. К этому моменту длина главного корня A. erubescens достигает 11,04± 1,40 мм (Cv=36,01), первого придаточного - 10,01±1,59 мм (Cv=43,12), первого настоящего листа - 19,52±1,32 мм (Cv=21,44). Длина первого настоящего листа A. globosum составляет 17,48±1,15 мм (Cv= 17,44), главный корень достигает своих максимальных размеров (7,89±1,56 мм (Cv=22,31)), становится водянистым и начинает отмирать. Замедляется рост первого придаточного корня A. globosum, длина которого к этому моменту составляет 8,40±0,99 мм (Cv=23,28), а у 43% проростков сбоку от главного корня, но с противоположной стороны от первого придаточного, формируется второй придаточный корень. Еще через три дня у 64% растений появляется второй зеленый лист, вегетирующий одновременно с первым. Не смотря на небольшие размеры листьев A. globosum (длина первого листа не превышает 22,50±2,11 мм (Cv=36,12), второго - 9,61±0,47 мм (Cv=19,89)), синтезируемых веществ вполне хватает для разрастания их влагалищ с образованием луковицы высотой 2,71±0,34 мм (Cv=19,21) и 1,30±0,11 мм (Cv=10,57) в диаметре, состоящей из двух сочных запасающих чешуи. Длина главного корня А. rotundum к 18 дню проращивания достигает 7,97±0,65 мм (Cv=24,42), первого придаточного - 3,77±0,64 мм (Cv=43,74). При длине листа 9,22±0,82 мм (Cv=26,84) происходит разрастание его влагалища с образованием луковицы высотой 3,41±0,12 мм (Cv=10,31) и 1,17±0,03 мм (Cv=8,55) в диаметре. Мощная листоподобная семядоля A. fuscoviolaceum (34,5±2,01 мм (Cv= 14,98)) распрямляется на 22 сутки прорастания, но продолжает расти и фотосинтезировать, ее терминальный конец, включающий гаусторий под семенной кожурой, высыхает, прерывая связь проростка с семенем. К этому моменту длина первого зеленого листа достигает 26,55±1,56 мм (Cv=18,69), длина главного корня составляет 22,20±1,56 мм (Cv=19,36), первого придаточного - 12,31±1,56 мм (Cv=19,86).
На 7 {A. albidum), 14 {A. saxatile), 10 {A. sphaerocephalum), 35-44 {А. victorialis) сутки прорастания при длине зародышевого корня соответственно 22,23±1,21 мм (Cv=29,25), 22,78±1,47 мм (Cv=26,60), 6,09±0,55 мм (Cv=34,91), 31,45±2,33 мм (Cv= 27,39) на укороченном гипокотиле 40-49 {A. saxatile, А. sphaerocephalum) и 67-77% {A. albidum, A. victorialis) растений наблюдается формирование первого придаточного корня, сопровождающееся в последующие дни замедлением роста главного. В это же время у 90% молодых растений A. victorialis появляется первый зеленый линейный лист, который развивается 9-25 дней под пленчатой полупрозрачной оболочкой разросшегося влагалища семядоли, затем, при длине 6,86±0,39 мм (Cv=17,16), прорывает ее покровы и выходит наружу. Максимальной длины 50,97±3,52 мм (Cv=28,51) достигает листоподобная семядоля A. saxatile, ее черешок выпрямляется, начинается отмирание верхней части, включающей гаусторий под покровами семенной кожуры. Прерывается связь проростка с семенем и у А. sphaerocephalum (без нарушения целостности семядоли гаусторий выходит из-под покровов семенной кожуры). При этом область формирования будущей луковички приобретает буроватую окраску, а под оболочкой черешка семядоли 85% растений появляется зеленый нитевидный лист, высвобождающийся спустя три дня развития при длине 6,27±0,81 мм (Cv=34,29). Максимальной длины семядоля A. albidum и A. sphaerocephalum (55,94±1,72 мм (Cv=14,61) и 20,16±1,12 мм (Cv=17,56)) достигает на 14 и 25 сутки прорастания, вскоре после чего становится вялой, водянистой и начинает отмирать. У 65% растений A. albidum и 39% A. sphaerocephalum с противоположной стороны от первого придаточного корня, длина которого составляет соответственно 3,84±0,24 мм (Cv=33,17) и 14,53±1,41 (Cv=39,71) мм, развивается второй боковой корешок, образование которого по времени совпадает также с появлением у 64,71% проростков A. albidum первого настоящего листа. Зеленый нитевидный лист А. albidum, развивающийся в среднем 19 дней (7-27 дней) под оболочкой черешка семядоли, при длине 17,62±1,31 мм (Cv=25,74) выходит наружу.
Природоохранная значимость и оценка состояния ценопопуляций видов рода Allium L. в Кабардино-Балкарии
В связи с повсеместным обеднением биоразнообразия остро представлена проблема организации охраны растений, разрешение которой возможно лишь при проведении мониторинга состояния флоры, включающего анализ организменного и популяционного уровней жизненности растений.
Оценка состояния природных ценопопуляций луков Кабардино-Балкарии (табл. 15) показала, что в наихудшем состоянии находятся ЦП4 A. erubescens, ЦП2 A. rotundum, ЦП1 A. sphaerocephalum и ЦПЗ A. ursinum (средние баллы 2,43-3,00), подверженные высокой антропогенной нагрузке, а также ЦП2 А. albidum и ЦП2 A. inaequale (средние баллы 2,43-2,71), произрастающие в условиях перевыпаса на песчаных эродированных почвах. Особи этих ЦП имеют низкий уровень жизненности в целом, в то же время отличаясь высокой и средней выраженностью защитной стратегии (за исключением ЦП2 А. albidum).
В ряде случаев воздействие факторов абиотического и ценотического происхождения также значительно снижает уровень жизненности ЦП видов рода Allium на территории республики. Так, состояние ЦП2 A. sphaerocephalum и ЦП1 A. globosum оценивается как критическое (средние баллы 2,71-2,86) вследствие развития растений при высокой задернованности верхних слоев почвы. Неблагоприятные абиотические условия местообитаний ЦПЗ A. szovitsii (высота над уровнем моря) и ЦП5 A. rotundum (затенение под пологом кустарников) также подводят их к угрожаемому состоянию (2,43).
В близком к угрожаемому состоянии (1,71-2,29) находятся 24 изученных ЦП, часть из которых занимают небольшую площадь и имеют низкую численность (ЦП2 A. szovitsii, ЦП1 A. victorialis, ЦП1, ЦП2 и ЦПЗ A. erubescens, ЦП4 A. rotundum, ЦП2 A. fuscoviolaceum, ЦП4 A. ursinum), низкую популяционную (ЦП1 A. paniculatum, ЦПЗ A. victorialis, ЦП1 A. erubescens, ЦПЗ A. rotundum, ЦПЗ и ЦП4 A. globosum, ЦП2 и ЦП5 A. ursinum), реже индивидуальную (ЦШ A. saxatile, ЦШ A. paniculatum, ЦПЗ A. victorialis, ЦШ A. fuscoviolaceum, ЦП5 A. ursinum) жизненность, слабую выраженность защитной стратегии (ЦПЗ A. albidum, ЦШ A. victorialis, ЦШ A. erubescens, ЦП5 A. inaequale, ЦШ A. fuscoviolaceum, ЦП2 и ЦП5 A. ursinum). При этом только 8 из них (ЦП2 A. szovitsii, ЦПЗ A. victorialis, ЦПЗ A. erubescens, ЦШ А. fuscoviolaceum, ЦПЗ и ЦП4 A. globosum) непосредственно подвержены высокому антропогенному давлению в форме вытаптывания и/или перевыпаса скота, реже - массового сбора побегов на заготовки.
16 изученных ЦП видов рода Allium L. на территории Кабардино-Балкарии находятся в удовлетворительном состоянии (1,29-1,57) и вызывают меньше всего беспокойства. Здесь нередко отмечены самые высокие показатели площади, численности и плотности особей, индивидуальной жизненности. Реже характерен наивысший уровень популяционной жизненности (ЦПЗ A. saxatile, ЦП2 A. paniculatum, ЦП1 A. szovitsii, ЦП1 A. inaequale, ЦП4 A. sphaerocephalum, ЦП4 и ЦП5 A. fuscoviolaceum, ЦП5 A. globosum) и выраженности защитной стратегии (ЦП5 A. erubescens, ЦП1 A. rotundum, ЦПЗ A. inaequale, ЦП4 и ЦП5 A. sphaerocephalum, ЦП2 A. globosum) особей. Большинство из данных ЦП испытывает слабое антропогенное влияние, располагаясь вдали от населенных пунктов, интенсивно используемых пастбищ и туристических маршрутов. Исключение составляют ЦП1 A. rotundum, ЦПЗ и ЦП5 A. sphaerocephalum, произрастающие в условиях умеренного воздействия человеческой деятельности. В последнем случае режим умеренного антропогенного давления обеспечивает снижение уровня межвидовой конкуренции, способствуя появлению и развитию особей семенного происхождения.
Таким образом, 11 из 51 изученных ЦП рода Allium L. на территории Кабардино-Балкарии находятся в критическом состоянии, еще 24 - в состоянии близком к угрожаемому. Для их сохранения рекомендуется разработка мероприятий, направленных на снижение рекреационной нагрузки и ограничение хозяйственной деятельности в пределах отдельных растительных комплексов.
Похожие диссертации на Эколого-биологические особенности видов рода Allium L. в Кабардино-Балкарии
