Содержание к диссертации
Введение
Глава 1. Изучение и сохранения биоразнообразия растений в ботанических садах 8
Глава 2. Род Allium как объект эколого-эволюционных исследований 21
Глава 3. Краткая характеристика района исследования, объекты и методы исследования 31
3.1. Краткая характеристика района исследования 34
3.2. Объекты исследования 39
3.3. Методы исследований 43
Глава 4. Особенности репродуктивной биологии дикорастущих видов лука в условиях эксперимента 44
4.1. Фенология дикорастущих видов лука в условиях эксперимента 58
4.2. Вегетативное размножение 63
4.3. Семенная продуктивность 74
4.4. Особенности биологии семян видов лука 80
Глава 5. Внутривидовая изменчивость морфологических признаков видов allium в условиях интродукции 82
5.1. Allium gunibicum Miscz. ex Grossh. 89
5.2. Allium mirzajevii Tscholok. 94
5.3. Allium albidum Fisch. ex Bieb. 101
5.4. Allium paniculatum L. 108
5.5. Изучение изменчивости признаков генеративной сферы 114
Заключение
Выводы 119
Литература 121
Приложения 144
- Род Allium как объект эколого-эволюционных исследований
- Фенология дикорастущих видов лука в условиях эксперимента
- Allium gunibicum Miscz. ex Grossh.
- Allium paniculatum L.
Введение к работе
Актуальность исследования. Актуальной биологической проблемой современного периода является снижение альфа - и бета - биоразнообразия горных экосистем, связанное в том числе с антропогенным влиянием человека, и прогрессирующее все более быстрыми темпами. Сокращение численности популяций того или иного вида ведет к снижению их генетического разнообразия и адаптивного потенциала. В связи с этим одной из главных задач современной ботаники, экологии и систематики является исследование и сохранение биоразнообразия как на видовом, так и на популяционном уровнях, выявление экотипов в природных сообществах, комплексное изучение их свойств, рациональное использование и охрана.
Важную роль в разработке научной основы для сохранения разнообразия растений играют ботанические сады. В стационарных условиях ботанического сада имеется возможность не только сохранения, но и всестороннего изучения биологии в течение жизненного цикла (ритма развития, морфологии и семенной продуктивности, способности к размножению), экологии и полезных свойств малоизвестных видов, не нанося вреда существующим природным популяциям, что уменьшает их дальнейшее истощение (Головкин, 1973; Соболевская, 1975; Андреев, Головкин, 1978; Карпиносова, 1978, 1985; Трулевич, 1991). Особый интерес представляет сравнительное интродукционное изучение растительных объектов, собранных с различных высотных уровней и выращенных в сходных средах в отсутствии ценотического пресса, в связи с экотопической и популяционной структурой горных видов, что позволяет получить информацию о возможных механизмах этого влияния через изменения в вегетативно-генеративных отношениях структурных элементов растения.
В качестве модельных объектов для исследования в данной работе были взяты виды рода Allium L. флоры Восточного Кавказа, в том числе и малоизученные эндемичные дагестанские виды, занесенные в Красные книги СССР и РСФСР (Allium gunibicum Miscz. ex Grossh.., A. mirzajevii Tscholok.). Поскольку популяции выбранных видов в исходных местообитаниях были изолированы географическими барьерами из-за сложного рельефа местности, то появляется возможность выявления в этих популяциях эффектов обусловленных давлением отбора под лимитирующим действием абиотических факторов высотного градиента.
Тема настоящей диссертации определена в соответствии с Программой Отделения общей биологии (ныне – Отделения биологических наук) РАН «Проблемы общей биологии и экологии: рациональное использование биологических ресурсов (1998-2005 гг.)», направление 05 «Проблемы интродукции растений и сохранения генофонда природной и культурной флоры».
Цель и задачи исследования.
Целью настоящей работы является исследование соотношения вегетативного (собственно геофильного) и генеративного размножения луков, используя анализ жизненных циклов в популяционно-экологических экспериментах, а также изучение структуры изменчивости и внутривидовой дифференциации популяций дикорастущих луков вдоль высотного градиента для получения информации о механизмах устойчивости и адаптации луковичных растений к среде обитания.
В задачи работы входило:
-
Изучение фенологии и особенностей жизненного цикла некоторых видов Allium в в популяционно-экологических экспериментах;
-
Изучение вегетативного и семенного размножения некоторых видов Allium как проявление эколого-ценотических адаптивных стратегий при отсутствии антропогенного и ценотического пресса; сравнительный анализ межпопуляционной дифференциации популяций луков по признакам «размеры семян» и «масса ста семян» для выявления основных закономерностей клинальной изменчивости;
-
Исследование структуры морфологической изменчивости луков и оценка степени внутривидовой дифференциации видов Allium для выявления закономерностей селективного влияния комплекса факторов вдоль высотного градиента;
-
Изучение репродуктивной биологии и морфологической изменчивости двух видов A. mirzajevii и A. gunibicum для выяснения видового статуса A. mirzajevii.
Научная новизна исследований. Впервые проведены комплексные исследования биологических особенностей некоторых дикорастущих видов рода Allium, в том числе эндемиков Дагестана, в результате которых получены данные о механизмах устойчивости и адаптации луковичных растений к экстремальной горной среде обитания. Выявлены закономерности межпопуляционной дифференциации дикорастущих луков в связи с влиянием лимитирующих средовых градиентов. Изучено влияние высотного фактора на изменчивость морфологических признаков и определены корреляционные связи данных факторов. Экспериментально уточнена видовая самостоятельность Allium mirzajevii.
Теоретическая и практическая значимость работы. Полученные результаты расширяют представления об особенностях биологии и экологии, жизненных циклов развития видов и популяций Allium, в связи с их адаптивными стратегиями, что представляет определённый интерес для выявления биологического разнообразия и восстановления общей истории развития оригинальной и многообразной флоры Дагестана, о процессах аллопатрического видообразования в условиях Горного Дагестана. Выявленные впервые закономерности межпопуляционной дифференциации видов Allium в экспериментальных условиях имеют устойчивый характер и могут использоваться для прогнозирования успеха интродукции или реинтродукции конкретной выборки из природной популяции в новой среде обитания. Введение эндемичных дикорастущих луков в культуру и их массовое размножение с целью последующей реинтродукции позволит сохранить их биоразнообразие в местах естественного произрастания.
Результаты выполненных комплексных исследований популяций могут использоваться как с целью сравнения исследователями из других регионов при проведении аналогичных исследований, так и в учебном процессе при чтении лекций по экологии, ботанике, популяционной биологии.
Основные положения, выносимые на защиту
Результаты комплексного изучения фенологии, вегетативного и генеративного способов размножения некоторых видов Allium, представленных в горных экосистемах Дагестана рядом популяций вдоль высотного экоклина отражают их межпопуляционную гетерогенность, сохраняющуюся в условиях эксперимента.
Исследование структуры внутри- и межпопуляционной изменчивости признаков вегетативной и генеративной сферы видов Allium и оценка влияния (вклада) высотного фактора с помощью биометрических методов исследования выявило наличие статистически достоверной взаимосвязи с высотным градиентом.
Итоги изучения репродуктивной биологии и морфологической изменчивости двух видов - A. mirzajevii и A. gunibicum - дают возможность дополнить по морфологическому критерию признаки A. mirzajevii и позволяют признать его самостоятельным видом и рекомендовать введение его в Красную книгу России.
Апробация работы. Результаты работы докладывались на международных конференциях (Махачкала, 2000, 2008, 2009; Воронеж, 2010); всероссийских научно-практических конференциях (Махачкала, 2003, 2010); III Молодежной конференции ботаников (Санкт-Петербург, 2004); Х Международном симпозиуме (Сыктывкар, 2008); на Съезде Русского Ботанического Общества (Петрозаводск, 2008); Х Всероссийском популяционном семинаре (Ижевск, 2008); международной конференции «Экология. Природные ресурсы. Рациональное природопользование. Охрана окружающей среды» (Москва, 2009); на научной сессии Горного ботанического сада (Махачкала, 2009).
Результаты работы представлены в ежегодных отчетах Лаборатории флоры и растительных ресурсов и Лаборатории фитохимии и медицинской ботаники (1999-2003), доложены на расширенном заседании ученого совета Горного ботанического сада ДНЦ РАН (2009, 2011).
Публикации. По теме диссертации опубликовано 17 научных работ, в том числе в реферируемом издании 1.
Структура и объем работы. Диссертация состоит из введения, 5 глав, заключения, выводов, списка литературы (212 наименований) и приложений. Общий объем диссертации составляет 150 страниц. Работа включает 19 таблиц, 29 рисунков. Приложение включает 20 таблиц и 11 рисунков.
Благодарности. Автор выражает особую благодарность научному руководителю, д.б.н. Магомедмирзаеву М.М. за поддержку на всех этапах работы над диссертацией; директору ГорБС, д.б.н., профессору Асадулаеву З.М. и зав. лаб. Фитохимии и медицинской ботаники ГорБС Мусаеву А.М. за консультации и всестороннюю помощь в процессе работы. Автор благодарит всех сотрудников Горного ботанического сада ДНЦ РАН за содействие в выполнении работы.
Род Allium как объект эколого-эволюционных исследований
Характерной особенностью луковых является наличие серосодержащих эфирных масел, определяющих специфический вк имеющих сильное бактерицидное действие, и присутствие в ченгуях зеленых листьях млечников, заполненных млечным соком (латексом Жизненные формы представителей луковых - многолетние и травянистые растения, иногда эфемероиды (Голубев, 1956; Cez Реймерс, 1988). Считается, что возникновение эфемероидности сопрі изменением морфологической структуры по линии редукции, специ автономизации (Хохряков, 1975; Скрипчинский, Скрипчинский, 197 редукция выражается в сокращении цикличности развития побег листьев на побеге — от большого числа у длительновегетирую (секции Rhizirideum) до 3—4 у коротковегетирующих (A. victorialis).
Различают корневищные, луковично-корневищные и і (Филимонова, 1959; Черемушкина, 1999, 2004), а также столонно-і виды (Серегин, 2007). Освоение холодных и сухих местообитаний почвами привело к увеличению длительности существования подзем растений и одновременно к потере запасающей функции луко дальнейшем — к ее исчезновению. Заселение аридных территорий способствовало сокращению, а затем полной редукции кор формированию хорошо выраженной луковицы с запасающими (Черемушкина, 2004). Кроме того, в природе у видов луков увлажні обитания наблюдается большее число порядков ветвления по ср видами, растущими по каменистым и скалистым местам в условиях ] и недостаточного увлажнения. Для видов рода Allium характерны типы побегов: розеточные, длиннокорневищно-розеточные, столоно-розеточные (Серебряков, 1952, Черемушкина, 2004).
У луковичных растений в запасающих органах даже в самый засушливый период (покой) не происходит обезвоживания тканей (как у зрелых семян), что предохраняет подземные органы от высыхания (Сыртанова, 1983). Луковицеобразование и накопление в луковицах видов Allium запасных питательных веществ зависит от их возраста и числа листьев (Тараканов и др., 1993), и усиливается, если листья находятся в условиях длинного дня, что объясняется происхождением луковичных из сухих мест, где вегетационный период заканчивается не к осени, а к лету, т.е. на длинном дне (Любарский, 1967).
Листья луков прикорневые, бесчерешковые, очередные, узкие. Форма листовой пластинки у разных видов различна: плоские (эллиптические, ланцетные, линейные, линейно-ланцетные, узколинейные, ремневидные), дудчатые или трубчатые вследствие разрушения внутренней паренхимы, промежуточные между плоскими и цилиндрическими (полуцилиндрические, вальковатые, желобчатые). На побегах возобновления луков развиваются листья трех формаций: низовые бесцветные чешуевидные (1-5), срединные зеленые ассимилирующие и верхушечные (покрывало и прицветники). Покрывало вначале несет фотосинтезирующую функцию, а во время бутонизации становится пленчатым.
Удлиненная надземная цветоносная часть монокарпического побега представлена или безлистным стеблем - стрелкой (розеточный побег), охватывающей влагалища приземных листьев, или облиственным цветоносом (полурозеточный, безрозеточный побег), несущим соцветие в виде зонтика. Она развивается в пазухе верхнего листа и выходит из ложного стебля, когда формирование листьев в данном сезоне завершено. Высота влагалища листьев л размер охваченной им части цветоноса обычно видоспецифичны, также как и наличие или отсутствие опушения и шероховатости, вздутость влагалища, -"форма клеток на жилках.
Виды лука сильно различаются как по внешнему облику растений, так и по параметрам цветоноса и соцветий. Соцветие цимозное — верхушечный простой многоцветковый зонтик (редко цветок одиночный), у которого оси разных порядков срастаются с главной осью соцветия, имеющее очень сложное происхождение. Зонтики разных видов луков различаются по форме соцветий (шаровидные, полушаровидные, головчатые), их плотности (рыхлые, пучковидные, пучковатые) и размерам, длине цветоножек (равные, неравные), количеству цветков в соцветии и диаметру цветков. Большинство луков имеют зонтики с прямыми цветоножками, но встречаются виды с поникающими в период цветения ножками. Соцветия также зависят от возраста растений и размера луковиц.
Кроме того, зонтики могут быть луковичконосными, если вместо цветков развиваются луковички (A. paradoxum, A. sativum и др.) (Фризен, 1988).
Надземные луковички (бульбочки, воздушные луковички, "выводковые луковички") развиваются на побегах в пазухах листьев, являясь здесь укороченными метаморфизированными боковыми побегами, или, чаще в соцветиях, представляя в этом случае видоизменение цветка, точнее, своеобразное проявление пролификации («живорождение»), чередуясь с дветками. (Серебряков, 1952; Бурдонов, 1961). Луковички отпадают и после пределенного периода покоя способны укорениться на поверхности почвы, и асти при скудных запасах влаги, в отличие от семян луков, которым для набухания, прорастания и укоренения требуется вода (Шалыт, 1960; Эрлих, олм, 1966; Жуковский, 1982; Яковлев, 1990; Еленевский и др., 2001).
Соцветие до расцветания прикрыто кроющим листом (чехол, покрывало) оберткой из прицветников, раздельных или более или менее сросшихся, стающихся или опадающих. Чехол у луков может быть без носика, с коротким эюсиком, с носиком, равным его основанию, и с носиком, в несколько раз хревышающим основание. Форма, размеры чехла (покрывала) и его носика (в Нераскрытом состоянии), количество частей, на которые он разрывается при Раскрытии зонтика, являются видовыми признаками.
Цветки обоеполые, актиноморфные, правильной симметричной формы. Околоцветник простой венчиковидный, из двух трехчленных кругов. Андроцей - шесть тычинок, обычно срастающихся с околоцветником — по три в двух кругах, в некоторых родах 3 из них отсутствуют или не имеют пыльников (стаминодии). Гинецей ценокарпный из трех сросшихся между собой плодолистиков. Столбик один, рыльце цельное. Завязь верхняя, трехгнездная, но иногда наблюдаются отклонения - от одно- до пятигнездной (Декор трав раст, 1977; Левина, 1987; Баранова, 1999). У подавляющего большинства видов по два семязачатка в каждом "гнезде", за исключением A. microdiction (в гнезде обычно одно семя) и среднеазиатских видов лука из секции Molhim (Melanocrommyum) (в гнездах завязи более 2 семяпочек) (Филимонова, 1970). Плацентация - центрально-угловая. Пыльца у луков липкая, тяжелая, несыпучая, как бы свисает в виде маленьких влажных комочков, поэтому в периоде дальнейшего цветения возможность самоопыления сведена к минимуму (Голубев, 19 ).
По литературным данным, луки - перекрестноопыляемые растения, энтомофильные, редко ветроопыляемык (Казакова, 1970). Среди опылителей луков отмечены трипсы, жуки, осы, шмели (Bombus platorum L., В. hortorum L.), пчелы (Apis mellifera L., Epeoloides sp., Dasypoda sp.), бабочки (Aporia crataegi L., Aglis urticae L.), мухи из семейства журчалок (Syritta pipiens L.), тахины, лесные муравьи, различные виды перепончатокрылых (Хайретдинов, 1987). Ритм раскрытия цветков зонтиков лука зависит от метеорологических условий (температура, интенсивность солнечного освещения и др.) (Кокорева, 1979).
Плод - ценокарпий: сухая, многосемянная локулицидная трехгнездная коробочка трехгранной формы, вскрывающаяся сутурально-дорсальным способом (Левина, 1987). Семена амфиотропные, с эндоспермом (Черёмушкина и др., 1990): мелкие у многих видов, с недоразвитым зародышем (менее Ул объема семени) или с обильным плотным эндоспермом (Николаева и др., 1985, Левина, 1987). Семена луков по их строению относятся к эндоспермальным гаусториально-скутелярным и различаются как по соотношению массы зародыша и запасающей ткани, так и по степени их диффере] (Смирнова, 1964). У некоторых луков семена с придатком из парен клеток, наполненных маслом (A. paradoxum, A. ursinum). Твердая много морщинистая оболочка семян окрашена в красно-коричневый или черн благодаря содержащимся в ней фитомеланинам и флобафенам (про: дубильных веществ) и хорошо защищает зародыш от неблагоп] экологических условий (Данилова и др., 1990).
Размеры семян зависят от места, сроков сбора, условий вегетационного периода, года репродукции, параметров репроду] органов и т.д., а внешняя форма — от формы плода, в котором они разЕ (Волкова, Моторина, 1999). Биологические показатели семян различ зависимости от их местоположения в соцветии, поскольку формировані на растении происходит в разных условиях освещения, тепла, пи водоснабжения на побегах разного уровня ветвления, ярусности и і (топографическая неоднородность), и погодных условий вегетац периода (разногодичная неоднородность) (Гранкина и др. 1986; Ходачеі
Дикорастущие луки известны не только как хорошие мед растения, так как их яркие и ароматные цветки привлекают насекомы шмелей, ос, бабочек и др. (Хайретдинов, 1987; Фризен, 1988; Черемуі др., 1992), но и как декоративные растения. Разнообразная окраска пыльников тычинок, разная длина цветоножек делает соцветия лука крг и привлекательными и определяет возможность их использоваь декоративных целей. Луки применяются в ландшафтном фитодизаі создании альпийских горок, газонов и бордюров (Фризен, 1988; Черему др., 1992; Дикорастущие полезные растения, 2001; Кокорев, ). подобрать коллекцию луков с учетом декоративности и времени цве вегетации, разместив группами на газонах, что она будет украшать сад до осени.
Фенология дикорастущих видов лука в условиях эксперимента
В естественных условиях у многих многолетних поликарпических растений половое размножение дополняется различными способами вегетативного размножения. Однако соотношение этих двух способов размножения по-разному складывается у дикорастущих видов и культурных форм. Отличительной чертой большинства многолетних луков является то, что в природе они размножаются преимущественно вегетативно, а семенное потомство бывает не каждый год (Юрьева, Кокорева, 1992). При естественном расселении растений в горы и на север вегетативное размножение доминирует над семенным (Кричфалуший, Комендар, 1990).
Интенсивность размножения во многих случаях зависят от экологических условий местообитаний и воздействия антропогенных факторов, от жизненного состояния растений в данных условиях. Для формирования вегетативных или генеративных органов, наиболее важными из условий являются количество питательных веществ и генетически сформировавшийся ритм развития данного вида. При наличии таких условий в луковице идет подготовка к генеративному развитию, образование цветоносов, соцветий, цветков. Если такие условия отсутствуют, то закладываются вегетативные почки. Усиление вегетативного размножения и специализации его органов чаще всего связано с холодным климатом, избыточным увлажнением и другими неблагоприятными условиями среды, в годы, когда в силу каких-то причин семенная продуктивность остается низкой (Работнов, 1950).
У некоторых дикорастущих видов в природе вегетативное размножение имеет место только в ювенильный период, а во взрослом состоянии эти растения размножаются преимущественно семенным путем (Куперман, 1977). Корневищно - луковичные виды Allium L. в основном размножаются вегетативно, луковичные - семенным путем, что выплывает из их природы. Например, Allium giganteum Regel в естественных условиях не образует деток, а в условиях культуры возможность вегетативного размножения низкая, и семенное размножение является основным методом получения необходимого количества посадочного материала (Смолинская, 1991).
Для корневищно-луковичных видов (A. albidum, A. gunibicum, А. mirzajevii) характерно вегетативное размножение партикуляцией, как правило, в середине генеративного периода (нормальная, или взрослая партикуляция). В результате образуются системы, состоящие из уменьшающегося количества партикул (побегов, частных кустов). Эти виды относится к вегетативно малоподвижным растениям. Вегетативная подвижность связана с нарастанием корневища и длиной годичного прироста. Появление вегетативного размножения в онтогенезе определяется временем отмирания корневища с базального конца и обособлением боковых побегов. У взрослых особей, как правило, в середине генеративного периода начинается вегетативное размножение - партикуляция (нормальная), в результате чего образуются системы партикул (побегов, частных кустов). Смена вегетативного размножения вегетативным разрастанием и размножением приводит к тому, что резко обособленные семенные поколения заменяются постепенно переходящими друг в друга вегетативными поколениями. При этом четко очерченный онтогенез семенного поколения превращается в сложный жизненный цикл колониального индивида - клона (по Левину, 1963).
Возрастное состояние особей в пределах одного клона может варьировать от виргинильного до сенильного и характеризует различные этапы жизни клона. В некоторых случаях к вегетативному размножению приступают и виргинильные особи (виргинильная партикуляция). Размеры материнских и дочерних экземпляров примерно одинаковы. В дальнейшем каждый из них способен к многократному повторному цветению и вегетативному размножению. С увеличением порядка ветвления эти растения начинают постепенно слабеть. Интенсивное вегетативное размножение в сочетании с полной вегетативной неподвижностью приводит к старению, что вызывается взаимным угнетением особей из-за сверхплотного размещения.
В центральной части клона сосредоточены отмершие остатки и сенильные особи, позже на их месте возникает и постепенно расширяется полость. Примерно к 6-7 году жизни лука, вследствие отмирания участков корневища, растение перестает существовать как единый организм и делится на несколько дочерних особей, каждая из которых представляет часть материнского растения и продолжает его жизнь. Так происходит вегетативный распад или сенильная партикуляция, по терминологии Т.А. Работнова (1969). У клонов осуществляется циклическое развитие типа: молодость — зрелость — старость — омоложение, при этом территория остается занятой клоном неопределенно долгое время. Коэффициент вегетативного размножения в условиях интродукции равен: A. gunibicum - 1 -3. Зрелая партикуляция в виргинильных и генеративных дерновинах сопровождается значительным омоложением дочерних особей, что повышает роль вегетативного размножения в самоподдержании популяции.
У луковичных видов основным способом вегетативного возобновления луковичных видов является образование замещающей луковицы (пристрелочной), которая возникает в пазухе листа рядом с цветоносом, замещая материнскую луковицу к осени следующего года. Она продолжает жизнь растения вегетативно (Сикура, 1975).
У запасающих органов луковичных растений даже в самый засушливый период (покой) не происходит обезвоживания тканей (как у зрелых семян), что предохраняет подземные органы от высыхания (Сыртанова, 1983). Для луковичных характерны наличие многочисленных корневых волосков и способность втягиваться глубоко в почву благодаря наличию контрактильных корней. Главный корень у луковичных отмирает очень рано, и укоренение протекает за счет придаточных стеблевых корней, сменяющихся ежегодно. Образование стеблевых корней происходит дважды в год. Глубина залегания луковиц в почве определяется деятельностью втягивающих корней (Шалыт, 1960, Баранова, 1999). По существующим представлениям, углубление зимующих органов в почву предохраняет почки возобновления от неблагоприятных воздействий внешней среды: от резких колебаний температуры и влажности, от перегрева и высыхания, от вымерзания, а также от поедания животными (Прокофьев и др., 1954).
У A. panicidatum вегетативное размножение выражено относительно слабо: образование вместо одной замещающей почки в пазухе верхнего листа двух замещающих почек, из которых формируются одновозрастных или омоложенных на 1—2 онтогенетических состояния дочерних луковиц, усиливающееся в генеративном периоде. Вегетативное размножение начинается уже у ювенильных особей, по мере перехода в следующие возрастные состояния его интенсивность возрастает и достигает максимума у генеративных растений. В начале цветения начинает обособляться дочерняя луковичка. Обе луковицы после окончания вегетации на какой-то срок может быть соединена отмершим «донцем» прошлого цикла развития. В следующем сезоне дочерние луковицы освобождаются от отмирающих материнских чешуи и становятся самостоятельными. Через год луковицы становятся самостоятельными, образуют цветонос и две новые пристрелочные луковицы
Распространение луковиц в природе производится ветром, дождем, при разрушении горных пород, при осыпях — за счет наружной сухой очень легкой волокнистой или сетчатой оболочки. Негативно влияющими на А. panicidatum являются задернованность почвы злаками, летняя засуха.
Из-за ежегодного отмирания надземного побега и стареющих частей надземной сферы геофита невозможно обнаружить явных морфологических признаков старения. Некоторые исследователи (Кренке, 1940; Работнов, 1946) полагают, что при вегетативном размножении действует биологический закон ослабления каждого последующего поколения. В.Л.Комаров (1945) вообще отрицает неизбежность вырождения при непрерывном вегетативном размножении, так как при любой форме вегетативного размножения ювенильное растение развивается из меристемы, т.е. из клеток находящихся в эмбриональном состоянии (Левина, 1981). Более обоснованно представление о том, что в основе старения особи и вырождения клона лежат разные механизмы (Юсуфов, 1971).
Allium gunibicum Miscz. ex Grossh.
Введенский А.И. во «Флоре СССР» в примечании к A. gunibicum отмечает: «Близ с. Гимры на известняках на высоте ок. 700 м. А. Порецким собран лук очень близко стоящий к этому виду, но отличающийся более мелкими, ок. 4 мм, более узкими, снабженными остроконечием листочками околоцв.» (Введенский, 1935). Указанные признаки совпадают с признаками, выявленными у A. mirzajevii.
Во Флоре Северного Кавказа A. mirzajevii описывается как «типа А. gimibicum, но листья до 1 мм шириной, а тычинки почти равны листочкам околоцветника» (Галушко, 1978). В работе Г.Л. Кудряшовой (2001) про А. mirzajevii и другие виды, приведенные в синонимах, говорится, что «невозможно отличить от A. gunibicum, так как признаки, указанные для них как видовые, не выходят за пределы изменчивости A. gunibicum».
Изучение типовых (LE, TBI) и гербарных образцов (LE, TBI, LENUD, Гербарий Горного ботанического сада) обоих видов показал, что по ним не всегда можно отличить виды друг от друга. A. mirzajevii на всех гербарных образцах представлен отдельными экземплярами (а не целыми куртинками), сизый цвет листьев не сохраняется, в связи с чем его и принимают за А. gunibicum.
Для выяснения сходства и различий между A. gunibicum и A. mirzajevii были проведены наблюдения в природе и изучение популяций в условиях интродукции. В естественных условиях A. mirzajevii произрастает на мелкощебнистых алебастрово - известняковых склонах и почти не встречается на скалах. При этом количество луковиц на корневище у него достигает до 60-80 штук и, на первый взгляд, напоминает куртинку Festuca (типа F. varid), из-за сизых листьев и большого количества луковиц на одном корневище (приложения, рис. 5). A A. gunibicum чаще всего отмечается на скалах и количество луковиц не превышает 8-12 шт.
Изучение морфологических признаков обоих видов, выращенных в равных условиях интродукции, выявило следующее (табл. 12). Луковицы А. mirzajevii более узкие - высота и диаметр почти в 2 раза меньше, чем у А. gunibicum. Окраска внутренних луковичных чешуи A. mirzajevii варьирует от розового до фиолетового, а у A. gunibicum — бледно-желтая.
Число листьев у обоих видов почти одинаковое, но виды отличаются по размерам и окраске листьев: у A. mirzajevii более узкие нитевидные сизого цвета, а у A. gunibicum — зеленого. Высота цветочной стрелки, ее диаметр у основания и под соцветием, число цветков в соцветии у A. mirzajevii в 1.5-2 раза меньше, чем у A. gunibicum.
Форма и окраска цветка также различаются: во время полного цветения цветки A. mirzajevii имеют звездчатую форму, в то время как цветки А. gunibicum — колокольчатую (приложения, рис. 4). Околоцветник A. mirzajevii розовый, все листочки околоцветника с красновато-фиолетовой жилкой, заостренно-яйцевидные, у A. gunibicum околоцветник от розово-сиреневой до розово-фиолетовой окраски. Различаются и размеры листочков околоцветника: длина и ширина максимального по длине цветоножки цветка у A. mirzajevii меньше, чем у A. gunibicum (табл. 12).
К наиболее изменчивым признакам A. mirzajevii относятся число цветков в соцветии (CV = 25,3 %), наименее варьирующими являются — ширина максимального листа, и признаки, связанные с генеративной системой: диаметр цветочной стрелки у основания и под соцветием, все признаки цветка (CV 10%). Все остальные признаки обладают средним уровнем изменчивости (CV = 11-20 %). Как видно из полученных данных по вариабельности признаков видно, что наиболее стабильными являются признаки генеративной сферы и ширина максимального листа (табл. 12).
Для определения наиболее информативных признаков, разделяющих образцы был проведен однофакторный дисперсионный анализ по случайной модели с вычислением вклада относительных компонент дисперсии в общую (приложения, табл. 11). Почти по всем признакам наблюдаются четкие различия между этими двумя выборками (рис. 25). Оценка степени обособленности между двумя популяциями была проведена с помощью дискриминантного анализа, который показал 100 % точность дискриминации по морфологическим признакам (табл. 13).
Изучение природных популяций A. gunibicum и A. mirzajevii с одного пункта (окр. сел. Чалда), и наблюдения за живыми образцами, пересаженными с окр. сел. Могох, и выращенными в равных условиях эксперимента, позволили выявить четкие различия и дополнить некоторые морфологические признаки, особенности экологии и биологии этих видов, сделать выводы относительно статуса A. mirzajevii как самостоятельного вида.
Allium paniculatum L.
Характеристика морфологических признаков вегетативных и репродуктивных органов генеративных особей A. paniculatum представлена в табл. 17. Между растениями из разных популяций различия по вегетативной сфере незначительны, признаки генеративной сферы (высота цветочной стрелки, число цветков, длина цветоножек, размеры листочков околоцветника) различаются в зависимости от происхождения популяций.
В популяции из Куруша (2350 м) общее число цветков больше, чем в остальных популяциях, однако часть цветков остаются недоразвитыми, высыхая бутончиками еще в начале цветения. В связи с тем, что в соцветии A. paniculatum сильно выражена разновозрастность цветков сложно выяснить степень развитости цветков и способность к завязываемости (приложения, рис. 7). Анализ полученных данных показал, что с увеличением высоты над уровнем моря высота стрелки, число цветков в соцветии, длина цветоножек уменьшается.
Из изученных морфологических признаков высоким уровнем изменчивости обладает число цветков (CV 20%), низкий уровень изменчивости (CF 10%) у признаков генеративной сферы (размеры лепестков), все остальные признаки обладают средней изменчивостью (CV—11—20%) (приложения, табл. 16).
Изучение популяций A. paniculatum в условиях интродукции выявило достоверную межпопуляционную изменчивость по ряду признаков вегетативной и генеративной сфер. В результате проведённого однофакторного дисперсионного анализа выяснилось, что фактор происхождение популяций (высота над ур. м.) существенно, с высокой степенью достоверности, влияет на изменчивость всех учтённых признаков листа (приложения, табл. 17). Проведенный дисперсионный анализ с учетом линейной регрессии выявил изменчивость, объясняемую фактором «популяция» (рис. 28, табл. 18).
Максимальные значения силы влияния при высоком уровне достоверности (р 0.001) отмечены у числа цветков в соцветии, длины минимальной цветоножки, длин лепестков околоцветника, у которых значения h2 достигают 56,91 %. Небольшие показатели силы влияния (h2 = 8 %) наблюдаются у высоты луковицы, высоты цветочной стрелки, числа листьев. Доля коэффициента детерминации (г2, %) в компоненте дисперсии (h2, %) изменчивости этих признаков высокая. Исключение составляет число цветков, у которого h2 = 46,9 %, а г2 составляет только 4,7 %.
Максимальные значения коэффициента детерминации (г2, %) отмечены у высоты луковицы, длины лепестков, длины минимальной цветоножки на изменчивость которых больше влияют происхождение популяций. Между значениями всех морфологических признаков, и происхождением популяций наблюдаются отрицательные значения коэффициента корреляции (гху).
Проведенные сравнительные экспериментальные исследования с модельными объектами путем создания выборочных одновозрастных популяций из семян, собранных в популяциях с разных высот и выращиваемых в одинаковых условиях среды эксперимента на ГЭБ показали, что внутривидовая изменчивость исследуемого вида связана с высотным градиентом. Относительно низкая межпопуляционная изменчивость данного вида связана с тем, что данный вид в природных условиях испытывает сильное ценотическое давление по сравнению с другими изученными видами и изменчивость его признаков больше связана с иными факторами, например действует градиент сукцессии.
Для выявления комплекса признаков, реагирующих на высотный градиент, был использован пошаговый дискриминантный анализ стандартным методом (табл. 19, приложения, табл. 18). На рисунке 29 показано расположение объектов в пространстве двух канонических корней по итогам дискриминантного анализа.
Расположение объектов вокруг центроидов групп в пространстве двух первых канонических корней позволяет предположить, что вдоль первой оси они расположены соответственно высоте над уровнем моря, а вдоль второй соответственно градиенту влажности исходных местообитаний. В природных условиях данный вид испытывает также влияние градиента сукцессии, которое в условиях культуры исключено.
Между высотным градиентом и значениями рассматриваемых признаков отмечены достоверные отрицательные связи. По результатам анализа морфологических признаков методами дескриптивной статистики двумя моделями однофакторного дисперсионного с учетом линейной регрессии и дискриминантного анализа выявлены закономерности изменчивости связанные с высотным градиентом. Эта дифференциация может быть обусловлена различными факторами, в том числе и комплексом факторов высотного экоклина.
Таким образом, исследование изменчивости морфологических признаков вегетативных и репродуктивных органов видов рода Allhtmjh . выявило, что уровень вариации признаков различен и меняется в зависимости от популяции от среднего до высокого. Признаки вегетативных органов варьируют, как правило, на среднем уровне, реже высоком. Признаки генеративного побега, непосредственно связанные с семенной продуктивностью, в отличие от признаков его вегетативной сферы, имеют сравнительно небольшой размах изменчивости в пределах нормы реакции каждого признака, независимо от происхождения популяций, что свидетельствует о стабильности признаков репродуктивных органов независимо от условий обитания. Эволюционный процесс выработал механизмы, защищающие репродуктивные органы от флюктуации, которые неизбежны в экологической среде (Злобин, 1981).
Известно, что функционально важные признаки располагаются на нижней границе потока изменчивости. Нахождение признака на нижней границе потока изменчивости определенно свидетельствует о сильном стабилизирующем давлении отбора. Напротив, высоко изменчивые признаки (располагающиеся на верхней границе потока) оказываются функционально менее важными. Расположение признака у верхней границы потока допускает два предположения: либо признак находится под слабым давлением отбора (и соответственно, сильным давлением случайных факторов), либо он находится под сильным давлением отбора, специально обеспечивающим повышенную изменчивость (Яблоков,..).
По данным Г.Е. Реимовой (2008) детальное исследование большого количества морфологических признаков цветка A. oschanini выявило следующее: слабая изменчивость элементов цветка по ярусам; цветки популяции из засушливых местообитаний несколько мельче; элементы внутреннего круга цветка заметно крупнее; параметры листочков околоцветника слабовариабельны, наиболее стабильными являются стерильные элементы цветка.
