Содержание к диссертации
Введение
Глава 1 . Изучение особенностей строения и приспособительных возможностей древесной жизненной формы 6
1.1 К вопросу об исследовании взаимосвязей почки и побега 6
1.2 Строение кроны древесных растений. Разнообразие подходов 17
1.3 Характеристика объекта 36
1.4 Роль исследования внутрипочечной стадии развития побега в изучении строения жизненной формы «дерево» 46
Глава 2. Материалы и методы 53
2.1 Характеристика района сбора материалов 53
2.2 Материалы 57
2.3 Методы исследования 59
2.4 Термины и понятия, используемые в работе 61
Глава 3. Строение почки и побега хурмы кавказской. Разнообразие побегов и почек 65
3.1 Строение почек хурмы кавказской 65
3.2 Строение и разнообразие побегов хурмы кавказской 72
3.3 Разнообразие почек хурмы кавказской 92
3.4 Обсуждение 97
Глава 4. Строение кроны хурмы кавказской на разных стадиях онтогенеза 109
4.1 Стадия проростка 109
4.2 Ювенильная стадия 110
4.3 Имматурная стадия 113
4.4 Виргинильная стадия 117
4.5 Ранняя генеративная стадия. Перестройка кроны 123
4.6 Взрослые растения хурмы кавказской (средняя и поздняя генеративная стадии) 131
4.7 Обсуждение 137
Глава 5 . Разнообразие побегов и побеговые системы 151
5.1 Выделение побеговых систем взрослого растения и их характеристика 152
5.2 Динамика развития побеговых систем и формирование ветви взрослого растения 178
5.3 Обзор разнообразия пазушных почек на побеговых системах хурмы кавказской поздней генеративной стадии 185
5.4 Разнообразие побеговых систем хурмы кавказской в онтогенезе 188
5.5 Обсуждение 191
Глава 6. Некоторые особенности строения кроны хурмы кавказской в разных условиях обитания 202
6.1 Развитие кроны молодых растений хурмы кавказской в разных экологических условиях 202
6.2 Особенности строения побеговых систем у взрослых растений хурмы кавказской в разных условиях обитания 205
6.3 Разнообразие почек в побеговых системах, «заполняющих» кроновое пространство, в разных условиях обитания 212
6.4 Обсуждение 215
Выводы 219
Список литературы 220
Приложения 231
- Характеристика объекта
- Методы исследования
- Разнообразие почек хурмы кавказской
- Ранняя генеративная стадия. Перестройка кроны
Введение к работе
Актуальность темы диссертации. Исследования морфологических и эколого-ценотических характеристик отдельных видов древесных растений, слагающих сложные сообщества широколиственных лесов, приближают нас к познанию функциональной организации сообщества в целом. Вопрос о формировании и строении кроны является одним из ведущих в познании морфологии, экологии, ценологии древесных растений (Морозов, 1930; Работнов, 1954, 1975; Серебряков, 1962; Уранов, 1975; Barthelemy, Caraglio, 2007).
Особенности кроны играют существенную роль в трансформации среды, изменениях условий светового и водного режима, скорости ветра, а за счет опада - почвенных условий. Крона непосредственным образом участвует в конкурентных отношениях между древесными растениями.
Изучение морфогенеза на ранних этапах большого жизненного цикла позволяет лучше понять структурно-функциональную организацию жизненных форм древесных растений. Своеобразие их габитуса возникает в онтогенезе в результате сложной и длительной цепи возрастных морфогенетических изменений (Гатцук, 1974, 2008; Михалевская, 2002; Савиных, 2008).
Иерархический подход к строению растения вывел на новый уровень познание морфогенеза (Godin, 2000), позволяя решать вопросы размещения растений в искусственных насаждениях, создаваемых в лесном и сельском хозяйстве, продуктивной обрезки кроны, более точного расчета продуктивности, газообмена и поглощения пыли и ядовитых газов при экологических прогнозах.
В этой связи в последние годы в работах отечественных и зарубежных исследователей лесных экосистем все чаще подчеркивается необходимость изучения отдельных видов, слагающих ценоз (Паутов, 1987; Михалевская, 2001, 2002; Мазуренко, 2002, 2004; Современные подходы к описанию структуры растения, 2008).
Цель и задачи исследования. Цель диссертационного исследования -выявить особенности приспособительных реакций кроны Diospyros lotus на некоторых стадиях онтогенеза.
Задачи исследования:
Охарактеризовать крону D. lotus на разных стадиях развития, используя особенности морфологического строения от почки до ветви.
Выявить основные черты жизненной стратегии вида.
Оценить особенности морфологического строения кроны дерева в связи с комплексом факторов в разных местах обитания.
Выявить характеристики морфологических структур, обеспечивающие возможность приспособительных реакций вида.
Научная новизна. Впервые в условиях Черноморского побережья Кавказа:
проведено подробное описание морфологического строения кроны D. lotus на разных стадиях онтогенеза;
для каждой исследованной стадии онтогенеза изучены в комплексе почки, побеги, двухлетние побеговые системы, трех-двенадцатилетние ветви и крона;
даны количественные оценки параметров побегов и почек хурмы кавказской в разных условиях среды;
выявлено разнообразие и проведена типологизация побегов на разных стадиях онтогенеза;
показано отличие в строении почек и их количестве у побегов разных типов на разных стадиях онтогенеза;
предложен и апробирован в разных условиях среды вариант классификации побеговых систем хурмы кавказской;
показано, что приспособительные возможности хурмы кавказской реализуются в том числе за счет присутствия различных по строению побеговых систем, выполняющих сходные функции;
выявлена связь разнообразия почек на побеге с функцией и сроком жизни этого побега и образуемой им побеговой системы в разных условиях; установлено влияние экологических условий на формирование побеговой системы оси молодого дерева;
показано влияние комплекса экологических условий на плодоношение хурмы кавказской на средней и поздней генеративных стадиях. Основные положения, выносимые на защиту
Черты пионерной стратегии хурмы кавказской, выявленные в исследованном регионе на основе развития кроны в онтогенезе и экологических свойств вида, заключаются в огромной продукции семян; массовом их прорастании в естественных фитоценозах; формировании огромных годичных приростов в молодом возрасте; образовании особых типов побеговых систем, позволяющих быстро захватывать периферическое пространство кроны; быстром очищении ствола от сучьев; характере распределения листовой поверхности (ярусами у молодого дерева, по периферии кроны у взрослого); светолюбии на всех жизненных стадиях; активном захвате обнажившихся территорий.
Переход формы кроны от вытянутой цилиндрической к округлой с уплощенной верхушкой определяется изменением периодичности роста осевого побега (что приводит к утрате боковых силлептических кронообразующих побегов); сокращением годичных приростов; увеличением участия мелких плодоносящих побеговых систем в ветвях верхней части кроны. Важную роль в образовании формы кроны хурмы кавказской играет естественное отмирание крупных побеговых комплексов.
Приспособительные возможности вида в разных условиях среды реализуются благодаря морфологическому разнообразию побеговых систем, выполняющих сходные функции. Морфологическая пластичность вида в строении кроновой системы позволяет успешно развиваться в процессе расселения вида.
Тип продольной симметрии различается у побегов разных групп. Ростовые побеги, захватывающие периферическую часть кроны, характеризуются расположением наиболее крупных почек в средней части побега или чуть выше. При этом в формируемой им побеговой системе наиболее крупные
боковые побеги образуются из мелких почек в верхней части материнского. У прочих побегов кроны присутствует выраженная в разной степени акротонность в распределении почек и развивающихся из них побегов. 5. В исследованных условиях даже незначительное проявление недостатка влаги приводит к снижению плодоношения на средней и особенно поздней генеративной стадии.
Теоретическая и практическая значимость. Результаты исследования могут быть использованы в растениеводстве, а также в учебных курсах по фитоценологии, экологии растений, лесоведению, дендрологии и биогеографии.
Предложенные в работе методические разработки можно использовать для исследования строения крон других видов древесных растений в разных условиях произрастания. Полученный фактический материал может послужить базой для проверки уже существующих и построения новых моделей крон древесных растений и всего лесного ценоза.
Апробация работы. Основные положения диссертации были представлены на VII международной конференции по морфологии растений, посвященной памяти И.Г. и Т.П. Серебряковых (Москва, 2004); I (IX) международной конференции молодых ботаников (Санкт-Петербург 2006); семинаре по теоретической морфологии растений «Современные подходы к описанию структуры растения» (Киров, 2008); международной конференции «Актуальные проблемы ботаники в Армении» (Ереван, 2008); IX международной школе по теоретической морфологии растений «Меристемы, модули, побеги в разных царствах живых организмов (Тверь, 2008); VIII международной конференции по морфологии растений, посвященной памяти И.Г. и Т.П. Серебряковых (Москва, 2009).
Публикации. По теме диссертации опубликовано 16 работ, 3 из которых -статьи в рецензируемых журналах, 1 раздел в коллективной монографии и 12 тезисов докладов. Подготовлены к публикации и находятся в печати 2 тезисов докладов.
Финансовая поддержка работы. Работа выполнена при содействии Российского фонда фундаментальных исследований (проекты 08-04-09361-моб_з и 09-04-01029а) и Правительства Санкт-Петербурга (гранты для студентов, аспирантов и молодых кандидатов наук 2007 г. 02/2.6/15-03/60 и 2009 г. 2.6/29-04/045).
Структура и объем диссертации. Диссертация состоит из введения, шести глав, выводов, списка литературы, содержащего 204 наименования работ отечественных и зарубежных авторов, и 33 приложений. Работа изложена на 330 страницах машинописного текста (из которых 230 страниц - диссертация со списком литературы и 100 страниц - приложения), включает 21 таблицу и 85 рисунков, из которых 84 авторские и один - цитированный.
Характеристика объекта
Хурма кавказская (D. lotus) относится к тропическому семейству эбеновых (Ebenaceae Vent., порядок Ebenales, подкласс Dilleniidae - по Тахтаджяну, 1987). По мнению А.Л. Тахтаджяна (1987), порядок Ebenales тесно связан с порядком Theales (особенно с семейством Symplocaceae) а также с порядком Ericales. При этом Ebenales происходит от чайных и эволюционно более продвинут, чем оба упомянутых родственных порядка (Тахтаджян, 1987).
Представители семейства эбеновых - деревья и кустарники, многие - типичные лесообразователи некоторых типов тропических лесов (дождевые тропические леса, тропические леса с переменным увлажнением, галерейные леса вдоль рек), главным образом, в северном полушарии Евразии, в южное полушарие заходят в основном в Африке; немногие виды встречаются в субтропических и умеренно теплых районах Азии и Северной Америки (Ричарде, 1961; Яценко-Хмелевский, 1981). Род Diospyros L., (диоспирос, хурма, эбен) известен еще с меловых отложений азиатской части СССР, Ливии, Северной Америки и Гренландии (Криштофович, 1941). Хурма - крупный род, включающий более 200 видов по мнению В.И. Грубова (I960) и около 500 -по мнению А.А. Яценко-Хмелевского (1981). В.Л. Витковский (2003) отмечает, что количество видов рода хурма дискуссионно, ориентировочно более 200. В конце XX века и начале XXI все еще выходят в свет работы систематиков, выделяющих новые виды этого рода в Африке, Юго-Восточной Азии и Южной Америке (White, 1988, 1993; Wu, Zhu, 1995; Sothers, 2003).
В семействе эбеновых не представлены травянистые жизненные формы. Большинство растений - вечнозеленые деревья. К листопадности перешла на позднейшем этапе эволюции рода Diospyros небольшая группа умеренно теплолюбивых видов, имеющих, тем не менее, глубокие тропические связи (Славкина, 1954). Из них на территории бывшего Советского Союза встречается только один вид — хурма кавказская D. lotus. В интродукции наиболее часто - хурма восточная D. kaki и хурма виргинская D. virginicma.
Набор хромосом хурмы кавказской 2п=30 (Витковский, 2003). При этом у хурмы виргинской 2п=60, 90, а у хурмы восточной 2п=90 (Витковский, 2003). Вероятно, это говорит о большей древности вида хурмы кавказской по отношению к D. virginiana и D. kaki. Хурма кавказская — реликт третичной флоры, что было многократно отмечено и обосновано в литературе (Читашвили, 1951; Славкина, 1954; Кулиева, 1962. 1964; Аверкиев, 1963). D. lotus, вероятно, один из наиболее древних среди современных листопадных умеренно теплолюбивых видов, возникших на поздних этапах эволюции рода Diospyros (Славкина, 1954). Близкий к хурме кавказской вид D. brachysepala Alex. Braun в третичном периоде (особенно в олигоцене и миоцене) бьш широко распространен по всему северному полушарию (Славкина, 1977). Для плиоцена юга Франции и Испании указывается вид Diospyros, близкий к современному D. lotus (Криштофович, 1941). Хурма кавказская имеет обширный и разорванный ареал (Славкина, 1954; Кулиева, 1964) (рис.1).
Предполагается, что родиной этого вида являются горы центрального и северного Китая (Грубов, 1960). Хурма кавказская весьма успешно натурализуется везде, где позволяют климатические условия, поэтому точно установить ее естественный ареал достаточно сложно. По данным Славкиной (1954), хурма кавказская произрастает в Китае, Гималаях, встречается в горах Средней Азии, Афганистана, Ирана, Малой Азии, распространена в Закавказье, Далмации, южной Швейцарии. Расселение ее происходило по горным хребтам, с юго-востока, из Китая. На территории Кавказа D. lotus образует участки чистых и смешанных с другими породами лесов в Талыше, встречается в Нагорном Дагестане, Грузии, Абхазии, реже в России, где она внесена в Красную книгу с 1983 года. Очаги произрастания вида существуют в горах Средней Азии в защищенных от холодов и сухости ущельях (особенно в районе Гиссарского хребта). Х.Г. Кулиева (1964) следующим образом характеризует область распространения хурмы кавказской: дико -Япония, Китай, Индия, Иран; в одичалом или культурном виде - Индокитай, Корея, Пакистан, Афганистан, Турция, Болгария, Югославия, Албания, Венгрия, Испания, Италия, Франция, Австрия, Германия, Польша. На территории бывшего СССР автор указывает два участка естественного произрастания - Талыш и Гиссарский хребет. В одичавшем виде хурма встречается в Армении, Грузии, Абхазии, на черноморском побережье Кавказа в России, в Крыму, в культуре - на Украине и в Туркмении. В целом Кулиева выделяет в ареале D. lotus три основных участка - японо-китайский (самый крупный), среднеазиатский (Гиссар) и ирано-талышский, - разделенных дизъюнктивными разрывами. Однако некоторые исследователи (Читашвили, 1951) считают хурму естественно произрастающей в Западной Грузии породой. Черноморское побережье Кавказа - граница ареала хурмы кавказской (рис.1). Исследования проводились на территории, которая, по мнению многих авторов (Славкина, 1954; Кулиева, 1964), не является участком естественного распространения этого вида. Однако признаков угнетения не отмечается. Для исследованных растений характерны крупные приросты, не уступающие (и даже превосходящие по мощности развития) описанным в литературе для других местообитаний (Шефтель, 1952; Славкина, 1954; Грубов, 1960; Кулиева, 1962). Активность плодоношения у хурмы кавказской, произрастающей на Черноморском побережье Кавказа, весьма высока. Вид активно расселяется, занимая обнажающиеся участки (нижние части ущелий рек, склоны с эрозионными участками, места с антропогенными нарушениями растительности). На территории Абхазии и Западной Грузии хурма кавказская натурализовалась и включилась в местные фитоценозы, образовав примесь в сообществах сложного состава и сформировав отдельные участки чистых хурмовников (Читашвили, 1951).
D. lotas описывается как листопадное дерево высотой 14-16м (Славкина, 1954) до 15, редко 20м (Грубов, 1960), 25-30м (Кулиева, 1962), 14-30м (Carder, 1975). Двудомное или полигамное (Славкина, 1954; Грубов, 1960; Кулиева, 1962). Крона хурмы кавказской округлая или пирамидальная (Славкина, 1954; Грубов, 1960), округлая (Carder, 1975). По данным Х.Г. Кулиевой (1962), крона высокая, более или менее правильной овальной формы. У деревьев, произрастающих в сомкнутых древостоях, форма кроны сильно меняется по сравнению с отдельно стоящими особями. Большинство авторов отмечают быстрый рост и раннее начало плодоношения, обильные ежегодные урожаи плодов. Хурма способна давать корневые отпрыски и пневую поросль. Продолжительность жизни хурмы кавказской оценивается по-разному. С.Ш. Читашвили (1951) упоминает о сохранении способности давать пневую поросль до 180-200 лет. И.М. Шефтель (1952) пишет о присутствии в одном из участков произрастания хурмы в предгорьях Гиссарского хребта деревьев возрастом до 50 лет. Т.Н. Славкина (1954) отмечает отсутствие в среднеазиатском участке ареала деревьев старше 35-40 лет, в связи с чем считает хурму кавказскую короткоживущей породой. В.И. Грубов (1960) пишет, что она достигает возраста несколько сотен лет. С.К. Аверкиев (1963) называет глубокой старостью хурмы возраст 120-140 лет.
Молодые побеги хурмы кавказской оливково-зеленые, кора на побегах, имеющих возраст несколько лет оливково-бурая, затем коричневая, на стволе и старых ветвях -серая. Листорасположение спиральное, в некоторых случаях сводится к двурядному. Листья простые, цельнокрайние, без прилистников, с выраженным черешком. Листовая пластинка значительно варьирует по форме (Кулиева, 1962, 1964): наиболее типичны продолговато-эллиптические, однако встречаются яйцевидные, яйцевидно-эллиптические, широколанцетные, а также обратно яйцевидные и обратно широколанцетные. Сильно варьируют также размеры листовой пластинки и ее опушение. Так, по мнению В.И. Грубова (I960), листья хурмы кавказской имеют длину 5-14см и ширину 2,5-бсм, рассеянное опушение лучше выражено с нижней стороны листа, особенно по жилкам. Встречаются и голые листья. Почки характеризуются им как яйцевидно-ланцетные. Т.И. Славкина (1954) описывает почки хурмы кавказской как конусовидные. Х.Г. Кулиева в статье 1962 года приводит следующие данные: длина листа у женских экземпляров хурмы кавказской 7-14,5см, ширина - 3,5-6,5см. Листья мужских экземпляров имеют длину 5,3-13,3см и ширину 1,3-4,8см. При этом автор считает, что наименьшие размеры листовой пластинки характерны для верхней части кроны дерева, а наибольшие - для нижней части кроны.
Методы исследования
Выполнено подробное морфологическое описание верхушечных и пазушных почек молодых (имматурных и виргинильных) растений и взрослых (ранней, средней и поздней генеративных стадий) D. lotus (глава 3). Охарактеризован внешний вид почек и зачатков в их составе: защитных органов - видоизмененных листьев у верхушечных почек и почечных чешуи у пазушных почек. Переходных органов и листьев срединной формации. Почки разобраны по стандартной методике (Прозина, I960) от наружных зачатков до конуса нарастания под бинокулярной лупой МБС-9 (приложение 2). Проведен подсчет общего количества зачатков. Длина всех зачатков измерена при помощи окуляра-измерителя. Сделано 120 биологических рисунков и около 200 фотографий (схема приложения 2).
Исследовано количество и размеры зачатков у почек, находящихся в разных положениях на побегах разных типов. Результаты представлены на графиках, полученных в Microsoft Excel 2003. Проанализировано все многообразие почек на побегах основных функциональных: групп в кроне генеративного растения.
Проведено статистическое сравнение характеристик почек, находящихся на побегах в разном положении у двухлетних побеговых систем разной функции (глава 5). Для этого был использован признак суммы длин зачатков органов почки. Измерение длины зачатков проводилось вдоль главной жилки по брюшной стороне. Для того, чтобы количественно выразить характеристики почки одним числом, суммировались длины всех зачатков органов в этой почке. Получив такой параметр, мы имели возможность провести статистическое сравнение пазушных почек разного положения. Для выявления достоверности различий между почками разных групп использовались однофакторный дисперсионный анализ и непараметрический критерий Краскела-Уоллиса. Использование непараметрического критерия обусловлено малой представленностью некоторых групп почек. Вычисления проведены в программе SPSS11.5.
При описании разнообразия побегов в кроне дерева целесообразно отдельно рассматривать растения разных стадий онтогенеза. Поэтому предварительно был подробно описан онтогенез хурмы кавказской от стадии проростка до поздней генеративной (глава 4). В этой работе мы руководствовались методиками, разработанными Л.Б. Заугольновой, А.А. Чистяковой, О.В. Смирновой и их коллегами на основе исследования различных древесных пород (Заугольнова, 1968; Чистякова, 1979; Восточно-европейские широколиственные леса, 1994; Smirnova et.al., 1999; Восточно-Европейские леса, 2004).
Признаки, использованные для анализа кроны хурмы кавказской, приведены в приложении 3. Последовательно для выделенных стадий онтогенеза охарактеризовано: размер растения и форма кроны, длительность прохождения стадий, тип нарастания ствола и ростовых осей, расположение, особенности построения и длительность жизни ветвей. Подробно описаны характеристики роста осевого побега ювенильных, имматурных и виргинильных растений. Рассмотрена смена моноподиального нарастания ствола на симподиалыгое и изменение формы кроны в связи с особенностями формирования боковых ветвей в разных ее частях. На основе значительного количества фотоматериалов и измерений высоты дерева, высоты прикрепления и ширины кроны, а также побегов, составляющих осевые структуры, мы создали пространственную модель дерева на всех описанных стадиях онтогенеза.
Проведено подробное морфологическое описание побегов хурмы кавказской, на побеге выделены зоны, исходя из особенностей листьев и их пазушных почек (глава 3). Признаки, использованные в работе с побегами, представлены в приложении 4.
Разнообразие побегов в кроне взрослого растения D. lotus оценивалось на примере трех модельных ветвей из верхней части кроны деревьев средней и поздней генеративных стадий с помощью гистограмм частотных распределений побегов по длине, количеству листьев, вегетативных почек и плодов. Срок жизни побегов охарактеризован частотными распределениями по возрасту. Для побегов разного срока жизни (1-4 года) построены гистограммы частотного распределения по длине, количеству листьев, вегетативных почек и плодов. При работе с материалами был использован аппарат описательной статистики. Анализ диаметров, длины междоузлий и периодичности роста побегов разных морфо-функциональных типов представлен на графиках. На основе выделения однотипных положений побегов в ветви (приложения 4, 5, 6) проведен анализ корреляции (использовано корреляционное отношение) морфологических параметров побега с его положением в ветви. Обработка этих материалов проведена в Microsoft Excel 2003.
После описания стадий онтогенеза хурмы кавказской и анализа разнообразия побегов у особей разных возрастных стадий нами подробно освещены особенности строения побеговых систем (глава 5). Работа с побеговыми системами проводилась согласно методике, разработанной И.С. Антоновой и др. (Антонова, Азова, 1999; Антонова и др., 2001). При выделении побеговых систем использовались морфологические критерии — длина, количество листьев, вегетативных почек и плодов, диаметры и количество периодов роста у побегов разного положения в составе систем, а также пространственное строение системы и их положение в пределах ветви. Для конкретного побега важным признаком является положение в системе ближайших к нему побегов, особенно материнского побега рассматриваемой системы. На основании всех этих признаков у взрослых растений выделено шесть типов побеговых систем.
Таким образом, к обычной характеристике побега нам удалось добавить признаки расположения побегов в общей системе ветви и характеристики почек, из которых такие побеги возникают. Это позволяет выявлять конкретные связи почки, развивающегося из нее побега и его положения в общей системе побегов.
Проведенная работа дала возможность сравнить побеговые системы одинаковых типов на разных стадиях онтогенеза (средняя и поздняя генеративные) и в разных экологических условиях, используя для этого признаки побегов и почек. Сравнения проведены в программе SPSS 11.5 с помощью критерия Краскела-Уоллиса, а также однофакторного и двухфакторного дисперсионного анализа.
Проанализированы некоторые особенности развития кроны, вызванные влиянием внешней среды (глава 6). Для этого мы использовали растения из разных мест обитания, охарактеризованных нами по растительности, климатическим данным, взятым из литературы, и результатам измерения освещенности и характеристики почв по прикопкам. Для виргинильных растений прослеживалось влияние условий среды на формирование системы осевого побега (различия статистически оценивались в программе SPSS 11.5 с помощью критерия Краскела-Уоллиса). Влияние среды на строение побеговых систем и почек на побегах в их составе оценивалось для растений средней и поздней генеративных стадий.
В общей сложности собран значительный объем иллюстративного материала в виде около 500 фотографий. Для получения фотографий использовались Pentax MZ6 (объектив Pentax-FA 28-80mm), Зенит Е (объектив Helios-44-2), Olympus SP-59042 (объектив Olympus ED LENS 26x wide zoom 4,6-119,6mm) и Canon A650 IS (объектив Canon zoom lens 7,4-44,4mm). Обработка всех иллюстративных материалов - фотографий, рисунков, схем проведена в программах GIMP 2.6 и OpenOffice.org Draw 3.2.
Разнообразие почек хурмы кавказской
Уже при описании строения почек хурмы кавказской было выявлено два принципиальных типа - верхушечные и пазушные почки. Можно ожидать также и наличие онтогенетической разницы почек дерева. Кроме того, выше изложенные позиции, связанные с большим разнообразием почек по качеству, количеству и размерам зачатков, а также с разнообразием побегов в кроне взрослого растения, заставляют предполагать, что сравнение почек, отобранных с побегов различных функциональных групп, позволит выявить их особенности.
Общепринятый объект для изучения почек дерева - побег из кроны взрослого растения, не укороченный и не наибольший из имеющихся в кроне. Имея в виду наличие и различную представленность в кроне трех выше описанных морфо-функциональных групп побегов, в первую очередь следует уделить внимание побегам «заполнения» кроны и их пазушным почкам.
Рассмотренные нами побеги «заполнения» кроны имели от 1 до 10 вегетативных почек. Количество зачатков органов в них варьирует от 9 до 15. Для самой общей оценки разнообразия почек на побегах «заполнения» кроны используется количество зачатков органов в них. Поскольку хурме кавказской свойственна акротония, и наиболее активное ветвление характерно для верхней части побега, наше внимание привлекают в первую очередь почки именно из этой зоны. В результате рассмотрения 77 побегов «заполнения» кроны удалось вьщелить три тенденции распределения почек с разным количеством зачатков на побеге
Варианты распределения почек с различным количеством зачатков на побеге. По оси абсцисс отложен номер почки на побеге, по счету сверху вниз. По оси ординат -количество зачатков органов в почке. А, В - полное однообразие почек в пределах побега. С, D - хаотическое варьирование почек на побеге по рассмотренному признаку. Е, F — почки с наибольшим количеством зачатков органов сконцентрированы в верхней части побега. Как видно по рис.23 (A-D), тенденцию к однообразию почек по количеству зачатков органов на побеге, а также к варьированию по этому признаку, можно отметить как у побегов «заполнения» кроны с относительно большим количеством вегетативных почек (5-8), так и у побегов с тремя вегетативным почками.
Побеги, на которых сформировалось одна или две вегетативные почки, не могут быть использованы для определения особенностей разнообразия почек на побеге, однако в случае развития двух вегетативных почек на побеге они обычно незначительно отличаются друг от друга по количеству зачатков. Тяготение более многочленных почек к верхней части побега (рис.23, Е, F) можно наблюдать только у побегов с не менее чем пятью вегетативными почками. Обычно эти побеги и по длине превосходят однообразные.
В пункте 2.2 главы 3 обсуждалось разнообразие побегов заполнения кроны взрослых растений хурмы кавказской. Побеги, живущие 1 (2) года, характеризуются малым количеством вегетативных почек и тенденцией к однородности или слабому варьированию в распределении почек с разным количеством зачатков (рис.23, В и D). Количество зачатков в почках таких побегов варьирует от 9 до 12. Размерные характеристики зачатков в них могут быть проиллюстрированы примерами на рис.24, А. Побеги, функционирующие в кроне на протяжении (2)3 тХ лет, насчитывают в своем составе от 10 до 15 зачатков органов. Оценить разброс размеров их зачатков можно по примеру, приведенному на рис.24, Б. -почка с 15 зачатками -почка с 10 зачатками Примеры размеров органов в почках побегов, существующих 1 (2) года - А, (2)3-4 года - Б. По оси абсцисс - номер зачатка органа (по счету снаружи), по ординат - длина органа, мм. Побеги среднего структурного уровня из кроны взрослого растения описаны в пункте 3.2.5. Картина распределения почек с разным количеством зачатков органов, у них близка к изображенной на графиках Е и F рис.23. У большинства из рассмотренных побегов среднего структурного уровня кроны наиболее «мощные» почки развиваются вблизи верхушки побега (рис.25). 2520 -151050 -( ж » ж ) 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12 13 14 15 Рис.25. Количество органов в почках на побеге среднего структурного уровня. По оси абсцисс отложен номер почки на побеге, по счету сверху вниз. По оси ординат - количество зачатков органов в почке. Количество вегетативных почек на таких побегах - от 13 до 21. Количество органов в них - от 9 до 23. Очевидно, что разнообразие почек у этой группы побегов заметно выше, чем у побегов заполнения кроны. По количеству органов наиболее крупные почки превышают самые маленькие более чем в 2 раза, тогда как у побегов заполнения кроны - не более чем в 1,5 раза. Контраст размеров зачатков органов в них приведен на рис.26. - почка с 23 зачатками - почка с 16 зачатками - почка с 9 зачатками Рис.26. Пример разброса 9 11 13 15 17 19 21 23 размеров зачатков органов в почках с разным количеством зачатков у побегов среднего структурного уровня. По оси абсцисс - номер зачатка органа (по счету снаружи), по ординат - длина органа, мм. Ростовые побеги обладают значительным количеством вегетативных почек и большим потенциалом развития. У рассмотренных в данном исследовании 13 ростовых побегов наблюдалось от 30 до 72 вегетативных почек (в основном более 45). Они демонстрируют большое разнообразие пазушных почек по количественному составу зачатков органов: от 12 до 28. Распределение почек с разным количеством листьев по ростовому побегу отличается большей сложностью, чем у «заполняющих» крону и побегов среднего структурного уровня (рис.27). Выявлены две тенденции в распределении почек: концентрация наиболее многочленных почек в верхней трети побега (рис.31, А) и в средней части побега (рис.27, В).
Ранняя генеративная стадия. Перестройка кроны
Ранняя генеративная стадия развития хурмы кавказской начинается в возрасте 10-12 лет и продолжается до 20-25 лет. Критерием выделения этой стадии служит баланс процессов плодоношения, роста и отмирания в кроне. К ранней генеративной стадии мы относим растения, продолжающие интенсивно расти вверх и увеличивать окружность кроны. На протяжении стадии происходят важные изменения формы кроны и развития ствола, в результате чего раннюю генеративную стадию разумно разделить на несколько этапов и рассматривать их отдельно. Общая продолжительность стадии, как и высота растения, сильно варьирует у разных экземпляров.
Крона хурмы кавказской в первый-второй (третий) год плодоношения сохраняет внешний вид, описанный для виргинильной стадии (рис.41). Основные морфометрические параметры растения аналогичны таковым на виргинильной стадии (приложение 14). Внешний вид кроны (верхней части) хурмы кавказской в первый год плодоношения. Возраст около 10 лет, высота около 12м. Плоды сформировались на двухлетних и трехлетних боковых ветвях. Одна из плодущих веточек обведена красным кружком.
Осевой побег нарастает моноподиально. На ранней генеративной стадии чаще, чем на виргинильной, встречаются 4 периода роста за вегетационный сезон у осевого побега. Наиболее крупные междоузлия формируются перед «розетками» силлептических боковых побегов. Аналогичные закономерности наблюдались на виргинильной стадии (рис.41). Первое в «розетке» междоузлие часто укорочено (рис.42).
Графики междоузлий одного годового прироста осевого побега хурмы кавказской на ранней генеративной жизненной стадии. А - побег с двумя периодами роста, Б - с тремя периодами. Стрелками показаны длинные междоузлия перед «розетками» боковых побегов, междоузлия «розеток» отмечены эллипсами на оси абсцисс. Оси абсцисс - номер междоузлия, ординат - его длина, мм.
Форма кроны почти цилиндрическая, с вершиной в виде усеченного конуса (рис.36, 40, 41). Радиус кроны в средней части достигает 1,5-2,5м. Количество четырехлетних и пятилетних ветвей в кроне достигает 6-11 и 3-8 соответственно. Могут присутствовать 1-3 шестилетних боковых ветвей. Все они обычно имеют многочисленные повреждения, связанные с естественными процессами отмирания побегов на ветви. Вероятно, отмирание фрагментов ветвей обусловлено заполнением пространства плоской структурой ветви. Длина четырехлетних ветвей достигает 1615-3852мм (в среднем 2420мм). Длина пятилетних - 1700-3852мм, в среднем 2876мм. Длина шестилетних - 2457-4480мм, в среднем 3580мм. Таким образом, у разных особей радиус кроны в нижней части составляет от 2,5 до 4м. У виргинильных особей длина четырехлетних и пятилетних боковых ветвей достигает 1,7-Зм. Однако такие ветви единичны, не составляют значительной части кроны. В целом в начале ранней генеративной стадии увеличивается продолжительность жизни боковых ветвей. Четырехлетние и пятилетние ветви перестают быть исключением, сохраняется незначительное количество шестилетних. Боковые побеги отходят от ствола под углом от 60 до 90. Наибольшее количество боковых ветвей отходят от оси под углом, близким к 85. Наименьшие углы (60 и 65) приурочены, как правило, к верхним на годичном приросте «розеткам» боковых побегов.
Генеративные почки закладываются на побегах третьего-четвертого порядка (рис.41). Побеги третьего порядка (боковые на силлептических боковых побегах оси) имеют длину 36-227мм, несут от 7 до 21 листа и 1-6 плодов. Их боковые побеги (четвертый порядок) и продолжающий направление роста (замещающий верхушку) имеют меньшую длину (17-173мм), несут 5-15 листьев и 1-6 плодов. Формирующийся двухлетний комплекс побегов третьего и четвертого порядков уплощен и отмирает, выполнив генеративную функцию.
Через несколько лет после начала плодоношения дерево начинает увеличивать длину боковых побегов. В результате верхняя часть кроны расширяется (рис.43). Схематическое изображение кроны раннего генеративного растения с расположением ветвей и общим контуром Точками показаны места формирования плодов. А - подробная схема, Б -схематическое изображение формы кроны.
Высота растения при этом достигает 10-15м. Пятилетние и шестилетние боковые ветви в нижней части кроны отмирают, четырехлетние единичны. Диаметр кроны в нижней части 1-2м, в верхней части - 2,5-3,5м. В результате этих процессов крона приобретает форму, отраженную на схеме рис.43. В дальнейшем (в возрасте 13-18 лет) происходит важное событие в развитии дерева - смена типа нарастания осевого побега. Моноподиальное нарастание сменяется на симподиальное. Это явление изучено на примере верхней части кроны трех деревьев соответствующей стадии. Изменение годовых приростов оси происходит постепенно. Прирост годовой оси формируется с участием открытого роста без явной периодичности (рис.44, А). Кривые междоузлий на приростах осевых побегов, предшествующих смене типа нарастания оси дерева. А - длинный побег с равномерным открытым ростом, Б - с тремя периодами роста (примерные границы показаны стрелками), В -короткий побег с одним периодом роста и ослабленной верхушечной почкой. Ось абсцисс -номер междоузлия, ординат - длина междоузлия, мм. Силлептических боковых побегов не образуется или образуется 1-2 небольших побега, не участвующие в формировании кроны (рис.45, показаны стрелками). Рис.45. Верхняя часть кроны раннего генеративного растения. Возраст 12-15 лет, высота 10м. Последний прирост оси дерева и верхние боковые побеги несут небольшие силлептические побеги (показаны стрелками). Предпоследний прирост оси дерева образован одним периодом роста (показан округлой скобкой). Последний -двумя периодами роста. Длина годового прироста при этом равна 870-1385мм, количество листьев - 39-70. Иногда происходит возврат к периодичности роста - годовой прирост состоит из 2х и даже Зх периодов (рис.44, Б). Длина такого годового побега меньше, чем у виргинильных и молодых генеративных растений (до 1050мм). Побег не образует «розеток» силлептических боковых побегов. Пролептические боковые побеги, формирующиеся на нем по спирали, имеют длину от 40 до 845мм (несут от 6 до 40 листьев и 2-9 плодов) и сохраняют трехмерную структуру. Большинство мелких боковых побегов отмирает через 1-3 года и опадает вместе с созревшими плодами. Более крупные боковые побеги обычно сосредоточены в верхней части годового прироста оси. Существуя более продолжительное время, они формируют крупные боковые ветви верхней части кроны.
Впоследствии годовой прирост осевого побега составляет от 114 до 410мм (13-21 лист). Характер кривой междоузлий такого прироста отражен на рис.43, В. На этом этапе побег имеет только один период роста. Длина его боковых побегов достигает 55-345мм (8-19 листьев). Наиболее крупные из них расположены в верхней части материнского побега.
На завершающем этапе перехода к симподиальному нарастанию оси из верхушечной почки формируется побег длиной 60-84мм с 8-11 листьями. По размерам он сильно уступает верхнему боковому побегу, принимающему на себя роль верхушки дерева (рис.46, показано красной стрелкой). Этот боковой побег развивается из боковой почки предшествующего осевого прироста. В дальнейшем ствол дерева нарастает симподиально, а собственно верхушечный побег ствола отмирает.
