Введение к работе
Актуальность темы. В настоящее время в изучение современного растительного покрова закладываются принципы единой государственной системы экологического мониторинга, в которой значительное место уделено слежению за состоянием фитобиоты, в связи с чем приоритетными направлениями исследования являются те, которые связаны с изучением и сохранением биоразнообразия в целом и фиторазнообразия в частности.
Процесс выявления таксономического состава флоры далеко не закончен. Это касается не только региональных флор, но и флор более обширных территорий, одной из которых является флора Российского Кавказа, суммарно насчитывающая более 4000 видов сосудистых растений (Галушко, 1980; Зернов, 2000), из которых 1255 – кавказские эндемики (Литвинская, Муртазалиев, 2009).
Многие таксономические единицы ранга рода, играющие существенное значение в составе флоры, нуждаются в ревизии. Одним из таких родов является род Veronica L., виды которого входят в состав различных растительных сообществ.
При анализе литературных источников нами была замечено, что многие авторы расходятся в отношении систематического состава рода для территории Кавказского региона. Так, А.Г. Еленевским (1971б, 1978) при рассмотрении вероник Кавказа некоторые виды понимаются в широком смысле (например, V. spicata L., V. multifida L.), для флоры Армении, секция Pseudolysimachium W. Koch выделяется в качестве отдельного рода Pseudolysimachion (W. Koch) Opiz., а в других обработках напротив можно увидеть род Paederotella (Wullf) Kem.-Nath. включенный в состав рода Veronica. Во флоре Северного Кавказа А.И. Галушко самим автором некоторые виды обозначаются как критические, что также является основанием к пересмотру систематического состава.
Со второй половины ХХ века изучение вероник активно развивалось в эмбриологическом и цитологическом направлениях. Исследователями получен большой фактический материал по развитию и строению пыльцевых зерен, развитию зародыша и эндосперма у видов вероник (Афанасьева, 1957; Yamazaki, 1957; Куприянова, Алешина, 1987; Бурмистров, 1990; Асеева, 2002а; Цымбалюк и др., 2009). Многими зарубежными учеными в настоящее время уделяется особое внимание хромосомным числам, обсуждается значение авто- и аллополиплоидии в эволюции рода (Wilson, 2000; Albach et al., 2004; Saeidi Mehrvarz, Kharabian, 2005). Уровень современной науки позволяет использовать новейшие методы и оборудование для проведения фитохимических исследований и молекулярного филогенетического анализа с целью выявления родственных связей внутри рода (Albach et al., 2005).
Таким образом, многие данные приведенные в местных флорах на современном этапе устарели и являются неактуальными вследствие появления новых фактов, касающихся эмбриологии, палиноморфологии, кариологии, биохимии видов, что, несомненно, отражается на понимании филогенетической системы.
Наблюдения в природе, сбор гербарного материала и обработка гербарных фондов позволили нам выявить новые места распространения видов вероник.
В рамках решения обозначенных проблем актуальным остается полная инвентаризация видов рода с корректировкой ареалов, уточнением биологии и экологии, корректировка современной системы филогенетических отношений, решение вопросов охраны и рационального использования отдельных видов.
Цель и задачи исследования. Целью настоящей работы является уточнение систематической структуры и филогении рода Veronica L. s.l. флоры Российского Кавказа.
Для достижения поставленной цели решались следующие задачи:
-
Выявить таксономически значимые признаки представителей рода Veronica L. s.l.
-
Уточнить ареалы распространения видов Veronica L. s.l. на территории Российского Кавказа, составить карты ареалов.
-
Провести флористический анализ рода Veronica L. s.l.
-
Скорректировать филогенетические связи видов рода Veronica и близких родов применительно к изучаемой территории.
-
Выявить виды, нуждающиеся в охране.
-
Выявить перспективные виды для использования в официнальной медицине.
Объект и методы исследования.
Объектом исследования являлся род Veronica L. s.l. (семейство Scrophulariaceae Juss.) флоры Российского Кавказа. Исследования проводили с использованием традиционного морфолого-географического метода на основе изучения материалов, хранящихся в гербариях Ботанического института им. В.Л. Комарова РАН (LE), Ставропольского государственного университета (SPI), Ставропольского краеведческого музея-заповедника им. Г.Н. Прозрителева и Г.К. Праве (SMRS), ГНУ Ставропольского ботанического сада им. В.В. Скрипчинского (SBG), Северо-Осетинского государственного университета им. К.Л. Хетагурова. Для определения также были использованы сборы и фотоматериалы А.Л. Иванова (Карачаево-Черкесская и Кабардино-Балкарская республики), В.Н. Белоуса (республика Северная Осетия; Чеченская и Карачаево-Черкесская республики; Ставропольский край), Я.В. Леванцовой (г. Новороссийск; г. Ставрополь; Благодарненский р-н Ставропольского края), а также электронные фоторесурсы. Полевые исследования проводились в весенне-летний период 2007, 2009-2011 гг. на территории Ставропольского края: г. Ставрополь, с. Грушевый, с. Новомарьевка, Новомарьевский лиман, хр. Недреманный, с. Татарка, пос. Холодногорский, с. Темнореченское, пос. Грушевый, пос. Цимлянский, Янкульская котловина, с. Бешпагир (Бешпагирские высоты), с. Шишкино, с. Кевсала, с. Кундули, с. Водный, Новоселицкий заказник, г. Буденновск, с. Покойное, с. Полыновский, с. Орловка, г. Кисловодск; Краснодарского края: г. Краснодар, г. Горячий Ключ, пос. Агой, г. Сочи, с. Хоста, пос. Удобно-Зеленчукский, пос. Чехрак, ст. Передовая (уроч. Липка), с. Ильич; Карачаево-Черкесской республики: с. Вако-Жиле, с. Спарта, с. Старокувинский. В результате был собран гербарный материал в количестве 175 листов.
Морфологические признаки видов изучали с помощью бинокулярного микроскопа МБС-10 с последующей зарисовкой на миллиметровой бумаге. Для этих целей были использованы гербарные материалы SPI и собственные сборы. Форма венчика была зарисована с засушенных (гербарных) образцов, предварительно размоченных в воде и расправленных препаровальными иглами. Фотографии семян были сделаны с использованием бинокулярного микроскопа МБС-10, микроскопа БИОЛАМ Р11 и цифровой камеры-окуляра для микроскопа DCM-500. Семена для исследований были взяты из гербарного материала LE и SPI.
Для исследования морфологических параметров некоторых видов применялись методы математической статистики. Систематические описания и новые комбинации приводятся в соответствии с Международным кодексом ботанической номенклатуры (2001).
Рисунки, картосхемы и фотографии были обработаны в программе Adobe Photoshop 8.0, филогенетические схемы построены в программе Adobe InDesign 5.0.
Научная новизна.
Уточнен список видового состава: во флоре Российского Кавказа род Veronica включает 42 вида, род Pseudolysimachion – 5 видов, род Paederotella – 3 вида.
Установлено местонахождение нового для изучаемой территории вида Veronica tenuifolia Stev. ex Bieb., сделана новая комбинация в ранге вида, составлен оригинальный ключ-определитель видов рода Veronica L. и близких родов флоры Российского Кавказа, проведена корректировка системы рода Veronica L. s.l. На основании таксономически значимых признаков установлены филогенетические связи между секциями и видами рода Veronica и родов Paederotella и Pseudolysimachion.
Выявлены новые места обитания видов, составлен список видов, нуждающихся в охране и список видов, перспективных для введения в официнальную медицину.
Представлены оригинальные рисунки представителей родов Paederotella, Pseudolysimachion, Veronica и карты с обозначением ареалов.
Теоретическая и практическая значимость. Создана графическая трехуровневая система рода. Материалы, опубликованные в научных статьях и в диссертационной работе, могут быть использованы в учебном процессе при изучении курсов ботаники, фармакогнозии, систематики и филогении растений.
Основные защищаемые положения.
1. Род Veronica L. s.l. включает в себя: род Veronica L. s.str. в количестве 42 видов, входящих в состав 10 секций и 18 подсекций, род Pseudolysimachion (W.D.J. Koch) Opiz, представленный 2 рядами и 5 видами, род Paederotella (Wulf) Kem.-Nath., насчитывающий 3 вида.
2. Система рода не является устоявшейся и окончательно разработанной, возможны ее корректировки по номенклатурным комбинациям и объему отдельных секций.
3. Род Veronica L. s.l. во флоре Российского Кавказа является в значительной степени полиморфным по систематическому, биоморфологическому, географическому и эколого-ценотическому параметрам.
4. В федеральной охране нуждаются 3 вида рода Paederotella и 3 вида рода Veronica.
Апробация работы. Основные положения работы представлены и обсуждены на 52-й, 53-й, 54-й региональных конференциях «Университетская наука – региону: Проблемы развития биологии и экологии на Северном Кавказе» (Ставрополь, 2007, 2008, 2009); 55-й, 56-й региональных конференциях «Университетская наука – региону: Биоразнообразие, биоресурсы, новые материалы и здоровье населения региона» (Ставрополь, 2010, 2011); на Всероссийской научной конференции «Флористические исследования Северного Кавказа» (Грозный, 2011); на I Международной научно-практической заочной конференции «Актуальные проблемы охраны природы, окружающей природной среды и рационального природопользования» (Чебоксары, 2011).
