Содержание к диссертации
Введение
Глава 1. История изучения рода Crataegus 8
1.1. Систематические исследования 8
1.2. Изучение рода Crataegus на Кавказе 24
1.3. Изучение рода Crataegus в Крыму 27
1.4. Кариологические и цитологические исследования 28
Глава 2. Материал и методика проведения исследований 31
Глава 3. Морфолого-анатомическая и кариологическая характеристика рода Crataegus и некоторые вопросы молекулярной филогении 32
3.1. Морфологическое и анатомическое строение видов рода Crataegus. 32
3.1.1. Жизненная форма 32
3.1.2. Побег 32
3.1.3. Лист : 35
3.1.4. Соцветие и цветок 39
3.1.5. Пыльца 41
3.1.6. Плод и семя 42
3.2. Анализ признаков, используемых в систематике рода Crataegus 46
3.3. Некоторые вопросы молекулярной филогении рода Crataegus 52
3.4. О различиях между североамериканскими, европейскими и азиатскими боярышниками 57
3.5. О кариологии видов рода Crataegus Восточной Европы и Кавказа 60
Глава 4. Систематический обзор видов рода Crataegus Восточной Европы и Кавказа 66
4.1. Система рода Crataegus во флоре Восточной Европы и Кавказа и её обоснование 66
4.3. Ключ для определения видов рода Crataegus Восточной Европы и Кавказа 72
4.4. Таксономический обзор рода Crataegus флоры Восточной Европы и Кавказа 81
Глава 5. Некоторые вопросы эколого-географической характеристики рода Crataegus и эволюционные процессы в связи с ними 114
5.1. К эколого-географической характеристике видов рода Crataegus Восточной Европы и Кавказа 114
5.2. Некоторые вопросы эволюции рода Crataegus 119
Глава 6. Практическое значение видов рода Crataegus Восточной Европы и Кавказа 127
7.1. Декоративное и техническое значение 127
7.2. Лекарственное и пищевое значение 136
Основные результаты и выводы 139
Литература 141
Приложение 165
- Изучение рода Crataegus на Кавказе
- Система рода Crataegus во флоре Восточной Европы и Кавказа и её обоснование
- К эколого-географической характеристике видов рода Crataegus Восточной Европы и Кавказа
- Декоративное и техническое значение
Введение к работе
Актуальность темы. Род Crataegus L. включает около 250-300 видов и является одним из самых крупных и таксономически трудных в семействе Rosaceae. Многие виды декоративны. Плоды боярышника используют в пишу, плоды и цветки — в качестве сырья для приготовления лекарственных средств.
Боярышники неоднократно привлекали интерес ботаников Западного и Восточного полушарий. Тем не менее, многие вопросы номенклатуры, систематики и географии рода и отдельных видов остаются неясными. Разные авторы принимают разные системы рода и концепции вида. Так, центральное место в вопросах систематики рода занимает проблема объёма вида. С изучаемой нами территории было описано свыше 50 видов. Значительная их часть описана М. В. Клоковым (1954) с Украины и Р. Е. Циновскисом (1971) из Прибалтики. Существует необходимость пересмотра их самостоятельности. Другая проблема — отсутствие современной исчерпывающей сводки по боярышникам Восточной Европы и Кавказа. Имеющиеся на сегодняшний день либо устарели и не учитывают новейшие данные, либо являются региональными. Обработка К. I. Christensen (1992) была последней, охватывающей виды Крыма и Кавказа. Но в ней кавказским и восточноевропейским видам уделено меньше внимания, чем видам, произрастающим в Малой Азии и на Балканском п-ове. Кроме того, взгляды К. I. Christensen (1992) на объем вида сильно отличаются от взглядов А. И. Поярковой (1939), принятых Н. Н. Цвелевым (2001) и М. В. Саркисян (2009а, 20096, 2011а, 20116) в своих сводках по Восточной Европе и Южному Закавказью соответственно, что затрудняет оценку видового разнообразия на исследуемой территории. Эти обработки требуют согласования и критического пересмотра с учетом накопленных новых данных, требующих обобщения. Для Кавказа не существует современного ключа для определения видов с учетом новейших номенклатурных изменений. Наиболее известная в настоящее время система рода была предложена канадскими ботаниками (Phipps et al., 1990), но в ней основное внимание уделяется североамериканским боярышникам. Она, несомненно, нуждается во многих уточнениях. Наиболее признанная российскими ботаниками и ботаниками стран СНГ система А. И. Поярковой (1939) также требует пересмотра и уточнений с учетом новейших данных.
Таким образом, актуальным представляется критический пересмотр видового состава рода Crataegus и географического распространения его представителей в Восточной Европе и на Кавказе, а также построение системы, соответствующей современным взглядам на род.
Цели и задачи исследования. Цель нашего исследования — критическая таксономическая ревизия рода Crataegus на территории Восточной Европы и Кавказа. В связи с этим были поставлены следующие задачи.
-
Определить таксономический состав рассматриваемой группы на территории Восточной Европы и Кавказа, критически изучив гербарный материал в крупнейших гербарных хранилищах России и других стран.
-
Уточнить номенклатуру всех таксонов, описанных с территории Восточной Европы и Кавказа, при необходимости провести их типификапию и выбрать приоритетные названия.
-
Провести оценку морфологических признаков рода и составить ключ для определения его видов в пределах Восточной Европы и Кавказа.
-
Предложить в соответствии с современными данными обновленную систему рода для Восточной Европы и Кавказа.
-
Провести анализ некоторых последовательностей ядерной и хлоропластной ДНК основных представителей рода.
-
Выявить экологические и географические особенности распространения видов рода Crataegus.
-
Сделать обзор хромосомных чисел видов рода Crataegus Восточной Европы и Кавказа и по возможности объяснить возникновение широкого спектра плоидности у них.
-
На основании имеющихся данных высказать предположения о возможной эволюционной истории рода.
Научная новизна работы. В ходе критического пересмотра видового состава в пределах Восточной Европы и Кавказа было установлено, что на этой территории произрастает 37 видов и 13 нотовидов боярышника. На основе имеющегося материала разработана система рода в пределах Восточной Европы и Кавказа, включающая два подрода, две секции, три подсекции и десять рядов. Составлен ключ для определения видов боярышника, описаны два новых для науки вида и один нотовид, у трех секций изменен ранг. Описаны новые для науки подрод и ряд. Приведены три новых для флоры России вида. Все названия даны с учетом последних номенклатурных изменений. Проведена лектотипификация некоторых таксонов.
Теоретическая и практическая значимость работы. Сведения, полученные в результате данной работы, могут быть полезны при использовании боярышников в качестве декоративных, пищевых и лекарственных растений, а также при составлении «Флор», «Определителей» и «Красных книг» различных регионов
Восточной Европы и Кавказа, а также в учебном процессе для чтения курсов лекций по систематике, морфологии и анатомии растений.
Апробация работы. Материалы диссертации были представлены на II (X) Международной Конференции молодых ботаников (Санкт-Петербург, 2012) и VII конференции по кариологии, кариосистематике и молекулярной филогении (Санкт-Петербург, 2013).
Публикации. По теме диссертации опубликовано семь работ, в том числе две статьи в рецензируемых журналах, рекомендованных ВАК.
Структура и объем работы. Диссертация состоит из введения, шести глав, основных результатов и выводов, списка литературы и приложения. Основной текст изложен на 140 машинописных страницах, включает 17 таблиц и семь рисунков. Список литературы содержит 312 названий, из них 214 на иностранных языках. Приложение включает три карты. Общий объем работы составляет 167 страниц.
Изучение рода Crataegus на Кавказе
До середины XIX в. исследования Кавказа были неполными. Одним из первых исследователей флоры Юго-Западной Азии был J. P. de Tournefort (1718). В своей книге о путешествии в Левант он пишет о двух боярышниках (вероятнее всего С. tanacetifolia (Poir.) Pers. и С. tournefortii), найденных им в Западной Армении, и приводит изображение того вида, который мы считаем С. tanacetifolia (Poir.) Pers., под названием «Mespilus orientalis».
В XVIII в. Кавказ посетили и A. J. Giildenstadt, S. G. G. Gmelin и P. S. Pallas. Но первую полную для того времени сводку по флоре Крыма и Кавказа составил М. Bieberstein. Во «Flora taurico-caucasica» он (Bieberstein, 1808, 1819) приводит четыре вида Crataegus, два из которых были описаны им как новые для науки: С. orientalis и С. melanocarpa (=С. pentagynd).
Значительная часть Восточного Закавказья была исследована R. F. Hohenacker, указывающим (Hohenacker, 1838) 13 видов Crataegus для Талыша (включая C.pyracantha (L.) Medik.), три из которых остались без названий, а С. atrofusca (=С. pentagyna) и С. lagenaria (=С. microphylla) были nomina nuda. Необходимо отметить, что определения R. F. Hohenacker неточны и позже были пересмотрены другими авторами.
Известный дендролог, К. Koch совершил два больших путешествия на Кавказ. Оттуда он описал такие широко распространенные на Кавказе виды как С. microphylla и С. caucasica, а также встречающиеся там С. pontica и С. songarica (Koch, 1853).
В то время как одни ботаники основывались на своих собственных сборах и исследованиях, другие обобщали литературные данные и данные по чужим гербарным образцам. Среди последних — капитальные сводки С. F. Ledebour (1844), В. Boissier (1872). Во «Flora Rossica» С. F. Ledebour (1844) приводит 14 видов боярышников (включая С. pyracantha (L.) Medik.). 12 из них указаны для Кавказа (Ledebour, 1944), включая пять со статусом «поп satis notae» по данным R. F. Hohenacker. Во «Flora Orientalis» — 13 видов (Boissier, 1872), из них девять — кавказские.
Обобщив результаты почти двухсотлетних исследований, В. И. Липский издал «Флору Кавказа», где указал семь видов для этого региона (Липский, 1899), так же, как и Я. С. Медведев (1919) в последнем издании своей сводки по кавказским древесным растениям.
Однако Ю. И. Воронов (1924) отмечал недостаточную изученность кавказских видов этого полиморфного рода. Он пересмотрел видовой состав Crataegus в Передней Азии и на Кавказе, который, по его данным, включает не менее 11 видов.
В 20 10-е гг. XX в. флору Кавказа тщательно изучал А. А. Гроссгейм. Конспект видов кавказских боярышников, который он приводит (1934), очень похож на таковой в работе Ю. И. Воронова (1924) и насчитывает восемь видов.
Огромный вклад в познание боярышников Кавказа внесла А. И. Пояркова. Во время своих экспедиций в Закавказье в 1936-37 гг. ей удалось собрать большое количество гербарного материала. Результаты ее исследований вошли в обработку рода Crataegus во «Флоре СССР» (Пояркова, 1939). Из 16 указанных для территории Кавказа видов боярышника восемь описаны А. И. Поярковой. Но и после выхода обработки во «Флоре СССР» её интерес к боярышникам Кавказа не угас. В 1952, 1961, 1963 гг. А.И.Пояркова посещала с экспедициями Армению. Некоторые намеченные в это время к описанию виды были позднее валидизированы другими авторами (Гладкова, 1996; Саркисян, 2009а; Уфимов, 2011).
В послевоенные годы были изданы «Определитель растений Кавказа» (Гроссгейм, 1949), «Флора Кавказа» (Гроссгейм, 1952), «Деревья и кустарники СССР» (Полетико, 1954). Они в целом не изменили видовой состав кавказских боярышников, насчитывавший к тому моменту около 14 видов и 6 гибридов и гибридогенных видов Crataegus. Как и во «Флоре СССР» (Пояркова, 1939), эти види и нотовиды были распределены по трём секциям. Кроме того, вышли крупные сводки по отдельным кавказским республикам и регионам, в каждой из которых приводились данные по боярышнику: «Флора Азербайджана» (Прилипко, 1954), «Флора Армении» (Федоров, 1958), «Дендрофлора Кавказа» (Прилипко, 1965), «Определитель высших растений Северо-Западного Кавказа и Предкавказья» (Косенко, 1970), «Флора Грузии» (Сосновский, 1949; Мукбаниани, 1980), «Флора Северного Кавказа» (Галушко, 1980), «Флора Абхазии» (Колаковский, 1985), «Определитель растений Аджарии» (Дмитриева, 1990). Но все они лишь уточняли распространение видов, уже упомянутых в работах А. А. Гроссгейма (1949, 1952).
В 80-90-е гг. XX в. Т. А. Касумова (1981, 1983, 1985) и В. Н. Гладкова (1996) изучали боярышники Кавказа и описали новые виды. Т. А. Касумова — С. х cinovslcisii, В. Н. Гладкова — С. daghestanica, С. ulotricha.
В обработке К. I. Christensen (1992) многие виды, описанные советскими ботаниками, не были приняты. Для Кавказа в его работе приводится десять видов и четыре гибрида.
Еще более широкой концепции вида придерживается А. С. Зернов (2006), указывающий для Северо-Западного Кавказа всего четыре вида Crataegus, с чем трудно согласиться.
В последние годы М.В.Саркисян (Gabrielian, Sargsyan, 2009; Саркисян, 2009а, 20096, 2011а, 20116) исследовала боярышники Южного Закавказья. Ею вполне обоснованно описаны три новых вида для науки (С. susanykleinae, С. gabrielianae, С. х razdanicd) и найдены новые виды для флоры Армении и Кавказа.
Таким образом, флора боярышников Кавказа изучалась в основном на региональном уровне. Но общей сводки, учитывающей все современные данные, как и нового ключа для определения всех видов Crataegus, не существует.
Система рода Crataegus во флоре Восточной Европы и Кавказа и её обоснование
Genus Crataegus L. Subgen. 1. Crataegus Sect. 1. Crataegus
Subsect. 1. Pentaevnae (С. K. Schneid.l Ufimov Ser. 1. Pentagynae (C. K. Schneid.) Russanov
1. C. pentagyna Waldst. et Kit. ex Willd.
2. С talyschensis Pojark. ex Ufimov
3. C. susanykleinae Gabrieljan et Sargsyan
4. C. ulotricha Pojark. ex Gladkova Ser. 2. Digynae Ufimov
5. C. zangezura Pojark.
6. C. tzvelevii Ufimov ined.
Subsect. 2. Azaroli (boudon) Ufimov
Ser. 1. Orientales (С. K. Schneid.) Pojark.
7. C. orientalis Pall, ex M. Bieb.
8. C. gabrielianae Pojark. ex Sargsyan
9. C. pojarkoviae Kossy ch
10. C. tournefortii Griseb.
11. C. szovitsii Pojark. Ser. 2. Ponticae Pojark.
12. C.ponticaK.Koch
Subsect. 3. Crataegus
Ser. 1. Ambiguae Pojark.
13. C. meyeri Pojark.
14. C. eriantha Pojark.
15. C. taurica Pojark.
16. C. ucrainica Pojark.
17. C. ambigua С А. Меу. ex A. K. Becker
18. C. volgensis Pojark.
19. С helenolae Grynj et Klokov
20. С atrosanguinea Pojark.
21. С songarica K. Koch
22. С caucasica K. Koch Ser. 2. Laevigatae Tzvelev
23. C. laevigata (Poir.) DC. Ser. 3. Pallasianae Pojark.
24. C. pallasii Griseb.
25. С karadaghensis Pojark. Ser. 4. Crataegus
26. С microphylla K. Koch 27. С. stevenii Pojark.
28. С. rhipidophylla Gand.
29. С. lindmanii Hrabetova
30. C. ceratocarpa Kossych
31. C. pseudoheterophylla Pojark.
32. C. monogyna Jacq.
33. С lasiocarpa Lange
34. С sphaenophylla Pojark.
35. C. daghestanica Gladkova
36. C. x dunensis Cinovskis (C. rhipidophylla x C. lindmanii)
37. C. x azarella Griseb. (C. monogyna x С lasiocarpa)
38. C. x subsphaerica Gand. (C. rhipidophylla С monogyna)
39. C. x plagiosepala Pojark. (C. lindmanii x C. monogyna)
40. C. x poplavskae Tzvelev (C. stevenii x С microphylla)
41. C. x cispontica Ufimov (C rhipidophylla x С microphylla) Межсериальные гибриды
42. С. x media Bechst. (С laevigata x С monogyna)
43. С x macrocarpa Hegetschw. (C. laevigata x C. rhipidophylla)
44. C. x calycina Peterm. (C. laevigata x С lindmanii)
45. С x armena Pojark. (C rhipidophylla x C. meyer i)
46. С x chersonensis K. I. Chr. (C. microphylla x С taurica)
47. С x razdanica Pojark. ex Sargsyan (C.pseudoheterophylla x С atrosanguinea) Межподсекиионные гибриды
48. С. x cinovskisii Т. A. Kasumova (С.pontica x C.pentagyna) Subgen. 2. Sanguineae Ufimov Sect. 2. Sanguineae Zabel ex С. K. Schneid Ser. 1. Sanguineae (Zabel ex С. K. Schneid.) Rehder
49. C. sanguinea Pall. Ser. 2. Altaicae J. B. Phipps
50. C. chlorocarpa Lenne et K. Koch
Все аборигенные виды, встречающиеся на территории Восточной Европы и Кавказа, входят в состав секций Crataegus и Sanguineae. Секция Sanguineae представлена двумя видами, a Crataegus — 34 видами и 13 нотовидами.
В секции Crataegus мы выделяем три подсекции: Pentagynae, Azaroli, Crataegus. Подсекцию Pentagynae мы делим на два ряда: Pentagynae и Digynae. Подсекцию Azaroli — на ряды Orientates и Ponticae. Подсекцию Crataegus — на четыре ряда: Ambiguae, Levigatae, Pallasianae и Crataegus. Предполагаемые гибриды с участием видов разных рядов подсекции Crataegus мы приводим в списке межсериальных гибридов. Гибриды видов, входящих в один ряд, мы включаем в тот же ряд. Предполагаемые гибриды с участием видов разных подсекций мы включаем в список межподсекционных гибридов.
Предлагаемая нами система рода для территории Восточной Европы и Кавказа включает два подрода, две секции, три подсекции, десять рядов. Под Восточной Европой мы понимаем территорию, в которую входят страны Прибалтики, Украина, Молдавия, Белоруссия, а также Европейская Россия (вместе с Калининградской областью), ограниченная с юга Кумо-Манычской впадиной, а с востока — Уральским хребтом. Под Кавказом мы понимаем территорию, включающую Северный Кавказ (территория России, ограниченная с севера Кумо-Манычской впадиной и хребтом Большого Кавказа с юга) и Закавказье (территория России за Большим Кавказским хребтом, а также территории Грузии, Азербайджана и Армении).
Секция Crataegus самая многочисленная секция в Евразии и одна из самых многочисленных секций в роде. Включает до 60 видов и нотовидов. Виды секции характеризуются в целом небольшими (до 7 см дл.), 3-7-рассеченными или раздельными листьями (индекс рассеченности — до 90%); часто кустовидным ростом или в виде невысоких многоствольных деревьев до 5 м вые. (самые невысокие виды принадлежат этой секции), мелкими (до 3—4 мм диам.) почками; относительно мелкими (до 1,5 см дл.) пазушными или конечными, олиственными колючками; относительно короткими генеративными побегами (до 8 см дл.); относительно мелкими плодами (в большинстве случаев до 12-15 мм диам., редко до 20 мм диам.) и сокращением числа плодолистиков (только в этой секции имеются настоящие однокосточковые виды). С. К. Schneider (1906) и А.И.Пояркова (1939) традиционно выделяли секции Pentagyna и Azaroli из её состава. Однако мы считаем, что они заслуживают включения в состав секции Crataegus в ранге подсекций. Скорее они представляют собой специализированные ветви развития в пределах одной секции. В свою очередь, секция Pinnatifidae, по нашему мнению не может быть включена в секцию Crataegus, как считают J. В. Phipps с соавт. (1990), и более близка к секции Cuneatae. Вместе с последней и секциями Pinnatifidae и Непгуапае секция Crataegus входит в состав евразиатского подрода Crataegus.
Подсекция Azaroli включает ксерофитные виды с войлочным опушением листьев, молодых побегов, соцветий и гипантиев; короткими черешками (до 8 раз короче листовой пластинки); более или менее крупными плодами (до 2 см диам.) с косточками, имеющими ровную или слабо ребристую брюшную поверхность. По числу плодолистиков и форме листовой пластинки виды этой подсекции хорошо делятся на два ряда. В ряд Orientates входят виды с 3-5-косточковыми плодами, а в ряд Ponticae — с двукосточковыми. Кроме C.pontica в ряд Ponticae входят С. azarolusL., С. aronia (L.) Bosc ex DC, С. linnaeana Pojark., произрастающие в Средиземноморье и Юго-Западной Азии. В эту подсекцию также входит ряд Tanacetifoliae, отличающийся сохраняющимися при плодах брактеями и листьями с железисто-зубчатым краем. Виды этого ряда произрастают в Турции и Греции.
Характерной особенностью видов подсекции Pentagynae являются довольно мелкие (до 8-12 мм диам., редко до 16 мм), черно-бордовые или черные плоды с суховатой красноватой мякотью и (2)3-5 слегка бороздчатыми с брюшной стороны косточками. Многие авторы склонны считать, что эта группа содержит лишь один чрезвычайно полиморфный вид C.pentagyna. Мы считаем, что в пределах этой подсекции на территории Восточной Европы и Кавказа нужно различать три вида: широко распространенный C.pentagyna и близкие к нему эндемики Кавказа С. susanykleinae и С. talyschensis. По морфологии плодов и косточек к ним близки двух-трехкосточковые виды С. zangezura и С. tzvelevii, которые мы также включаем в эту подсекцию в отдельный ряд Digynae.
К эколого-географической характеристике видов рода Crataegus Восточной Европы и Кавказа
Виды рода Crataegus распространены в умеренных и субтропических широтах северного полушария. Согласно флористическому районированию Земного шара (Тахтаджян, 1978) ареал рода Crataegus находится в пределах Голарктического флористического царства. Максимального видового разнообразия род достигает в восточной части Северной Америки, где боярышник представлен секциями Cordatae, Mexicanae, Virides, Microcarpae, Lacrimatae, Coccineae, Brevispinae, Crus-galli, Aestivales. Они включают примерно 2/3 всех видов рода, а секция Coccineae наиболее богата видами. В западной части Северной Америки произрастают виды секции Douglasii, родственные видам азиатской секции Sanguineae (карта 1).
Боярышники Восточного полушария входят в секции Crataegus, Pinnatifidae, Cuneatae, Henryanae и Sanguineae. Секция Crataegus — самая многочисленная в Евразии — занимает территории Европы, Юго-Западной и Средней Азии с центрами наибольшего разнообразия в Юго-Восточной Европе (включая Крым), Турции и на Кавказе. Секции Cuneatae, Henryanae, Pinnatifidae распространены в Китае, являясь эндемичными для него, за исключением последней, которая на севере своего ареала немного заходит на российский Дальний Восток, тогда как ареал секции Sanguineae захватывает Северную, Среднюю и Восточную Азию, а также небольшую часть Восточной Европы.
Почти все дикорастущие боярышники Восточной Европы и Кавказа принадлежат к секции Crataegus. И лишь С. sanguinea и С. chlorocarpa, распространенные только на востоке Европейской части России, принадлежат к секции Sanguineae.
Северная граница естественного распространения видов секции Crataegus более или менее совпадает с северной границей зоны смешанных и широколиственных лесов. В смешанных лесах они предпочитают почвы более богатые кальцием. В южнотаежных лесах боярышники лишь изредка встречаются в районах с выходами известняка. Севернее они известны только в культуре или как одичавшие из культуры. В пределах своего естественного ареала боярышники также активно культивируются и дичают. Дальше всех на север заходит С. rhipidophylla, достигающий Эстонии и юга Швеции, тяготея на северо-западе Восточной Европы к районам с морским климатом. Северная граница ареала С. monogyna проходит немного южнее, но восточные границы ареалов этих двух видов более или менее совпадают. Виды секции Crataegus редко заходят в Заволжье. В отличие от них азиатский С. sanguinea встречается западнее Волги в основном в культуре или в качестве одичавшего растения. С. chlorocarpa, распространенный в южной части Западной Сибири, юго-западной части Восточной Сибири, Средней Азии, Джунгарии и Кашгарии, на териитории Восточной Европы в диком виде встречается лишь на юго-востоке на территориях примыкающих к Южному Уралу.
В широколиственных лесах Прибалтики и Западной Украины к упомянутым видам прибавляются исключительно европейские С. laevigata и С. lindmanii, а также их гибриды, а в лесо-степной и степной зонах — виды ряда Ambiguae подсекции Crataegus секции Crataegus и C.pentagyna. Наибольшего видового разнообразия на исследуемой территории род достигает в Крыму (15 видов и 5 нотовидов) и в Закавказье (19 видов и 4 нотовидов). Северный Кавказ и Украина (без Крыма) также довольно богаты видами (табл. 15), но если флора боярышников Украины (без Крыма) включает центральноевропейские виды с нотовидами и некоторые степные виды Восточной Европы, то боярышники Северного Кавказа составляют как бы переход от боярышников Нижнего Поволжья и бассейна Дона к видам Закавказья. Исключительное разнообразие боярышников Закавказья объясняется тем, что кроме всех широко распространенных видов здесь имеются эндемичные (С. susanykleinae, С. zangezura, С. gabrielianae, С. ulotrichd) и субэндемичные (С. eriantha, С. caucasica) виды, и тем, что в него заходят виды Турции и Ирана. Поэтому Кавказ, находясь на границе разнородных в отношении флоры боярышников областей, является связующим звеном между ними.
Видовой состав боярышников Крыма также отличается большим своеобразием и резко отличается от остальной Украины. Здесь присутствуют виды заметно тяготеющие в своём распространении к Восточному Средиземноморью и Малой Азии,. Из 15 видов крымских боярышников — три эндемика (С. karadaghensis, С. ceratocarpa, С. sphaenophylla) и один субэндемик (С. taurica, найденный также на Таманском п-ове и в Северо-Западном Закавказье). Таким образом, эндемизм Крыма и Закавказья сравним и составляет примерно 20% и 21% соответственно.
На основе анализа ареалов восточноевропейских и кавказских боярышников нами были условно выделено 12 групп (табл. 16).
Боярышники относительно светолюбивые растения, поэтому чаще встречаются в более или менее открытых местообитаниях (на лесных полянах и опушках, горных склонах, по берегам озер и рек, по балкам, в кустарниковых зарослях, а также на нарушенных территориях и т. д.). Только некоторые выносят затенение: С. rhipidophylla, С. laevigata и, в меньшей степени, С. microphylla и С. talyschensis. Они обычно растут под пологом относительно светлых широколиственных лесов. Распространение С. microphylla по большей части ограничено разреженными дубовыми лесами. Такие виды, как С. monogyna и C.pentagyna, могут встречаться под пологом густого леса, но при этом не достигают больших размеров и редко цветут. Виды сухих открытых местообитаний или произрастающие в условиях среднего горного пояса такие, как С. orientalis, C.pseudoheterophylla или C.meyeri s. I. вообще не выносят затенения и поэтому предпочитают формировать кустарниковые заросли на склонах гор.
Боярышники встречаются на обнажениях различных пород: известняках, серпентинах, гранитах, сланцах, песчаниках и кварцитах. Они практически не встречаются на кислых почвах, и часто тяготеют к известнякам. Немногие виды (С. tanacetifolia (Poir.) Pers., С. transcaspica Pojark.) можно назвать настоящими кальцефилами. Большинство видов являются мезофитами, требующими более или менее дренированные почвы, реже ксеромезофитами или ксерофитами. Среди явных ксерофитов — виды подсекции Azaroli секции Crataegus, секции Lacrimatae и Crus-galli, которые встречаются на сухих каменистых склонах и в кустарниковых зарослях. Так же предпочитают сухие местообитания виды ряда Ambiguae подсекции Crataegus секции Crataegus. Виды ряда Ambiguae той же подсекции неплохо переносят недостаток влаги, но так же встречаются и на более увлажненных местообитаниях в степных балках, на лесных опушках и вдоль рек.
Среди видов боярышников есть как равнинные, встречающиеся преимущественно до 1000 м над ур. м., так и горные, часто достигающие высоты 2500 м над ур. м. К горным принадлежат кавказские С. pseudoheterophylla, С. meyeri, С. szovitsii, С. pontica, С. х агтепа. Примерами равнинных видов среди боярышников Восточной Европы и Кавказа могут быть С. ucrainica, который произрастает в северной части Украины, С. volgensis, произрастающий в Поволжье, и среднеевропейский С. laevigata. Другие виды Крыма и на Кавказа обычно встречаются на высотах 500-1500 м над ур. м.
Декоративное и техническое значение
Боярышники широко применяются в зеленом строительстве. Многие виды декоративны как весной, в период цветения, благодаря своим щитковидным соцветиям с большим количеством белых цветков, так и летом и осенью в плодах, имеющих разнообразные окраску (от желтых до черных) и размер. Осенью листва боярышников становится желтой, красной или остается зеленой. Некоторые виды высоко ценятся за яркую окраску листьев осенью.
Боярышники высаживают группами, куртинами или одиночно. Высокоствольные обильноцветущие, особенно махровые, виды — прекрасно подходят для уличных посадок, обсадок маленьких дорожек или как солитеры. Многие эффектны в штамбовой форме. Но наиболее часто боярышники используются в устройстве живых изгородей. Они имеют густую крону и колючки, быстро отрастают после стрижки, поэтому прекрасно поддаются формовке. При правильном формировании и стрижке живые изгороди из боярышника практически непроходимы. К тому же многие виды прекрасно переносят условия города, нетребовательны к почвам, зимостойки и засухоустойчивы.
Из восточноевропейских и кавказских видов наибольшей популярностью в озеленении пользуются имеющие ажурную, густую крону С. monogyna и С. rhipidophylla, в меньшей степени С. х media и С. laevigata. Очень декоративны сорта С. monogyna, С. laevigata и С. media с розовыми махровыми цветками, контрастирующими с темной листвой. Они — излюбленные садовые растения в Англии, Франции и Голландии. Реже культивируются С. pentagyna, С. ambigua, С. songarica и некоторые другие.
Но азиатские и североамериканские боярышники встречаются в городских посадках даже чаще, чем европейские. В России американские виды боярышника появились в XIX в. Они ценятся своими крупными раскидистыми кронами, крупными листьям, колючками и плодами. Среди них широко культивируются и нередко дичают С. maximowiczii, С. submollis, С. chrysocarpa и встречающиеся в диком виде лишь в восточной части Восточной Европы С. sanguinea и С. chlorocarpa.
Ниже приведен краткий конспект североамериканских и азиатских видов боярышников, также часто культивируемых на территории Восточной Европы и Кавказа, с краткими описаниями мофрологических особенностей и местами естественного произрастания.
Subgen. 1. Crataegus Sect. 1. Pinnatifidae Zabel ex С. К. Schneid.
1. С. pinnatifida Bunge, 1833, Enum. PI. China Bor.: 26.
Сильно ветвистое невысокое дерево или кустарник до 4-6 м вые. Молодые побеги более или менее голые. Колючки немногочисленные, до 1,5 см дл. или отсутствуют. Листья 5-9-рассеченные, голые, 5-8 см дл., 4-6 см шир. Зрелые плоды ярко-красные, с 3-5 косточками, покрыты белыми бугорками.
Дальний Восток (Приморье), Корея, Северный Китай, Маньчжурия.
Subgen. 2. Sansuineae Ufimov Sect. 2. Sanguineae Zabel ex С. K. Schneid.
Ser. 1. Nigrae (Loudon) Russanov
2. C. nigra Waldst. et Kit. 1801, Descr. Icon. PI. Rar. Hung. 1: 62, tab. 61.
Невысокое дерево или кустарник до 4 м вые. Колючки до 1,5 см дл. Молодые побеги вначале более или менее опушенные, к осени оголяются. Листья 7—9-раздельные, более или менее опушенные или голые, 3-8 см дл., 2-5 см шир. Зрелые плоды черные, пятикосточковые. Гипостиль голый. От C.pentagyna отличается большим количеством лопастей, крупнозубчатыми прилистниками, от С. chlorosarca — раздельными или рассеченными, более или менее опушенными листьями.
Юго-восток Средней Европы.
3. С. chlorosarca Maxim. 1879, Bull. Soc. Imp. Naturalistes Moscou, 54, 1: 20.
Невысокое дерево с густой кроной или кустарник до 4-5 м вые. Колючки до 2 см дл. Листья неглубоко 9-11-лопастные, более или менее голые. Соцветия голые. Зрелые плоды черные, 4-5-косточковые, 3-10 см дл., 3-8 см шир. От С. nigra отличается лопастными листьями.
Дальний Восток, Япония.
Ser. 2. Sanguineae (Zabel ex С. К. Schneid.) Render 4. С. sanguinea Pall. 1784, Fl. Ross. 1, 1: 251, tab. 11.
Невысокое дерево или кустарник до 4-5 м вые. Молодые побеги более или менее голые или рассеянно опушенные. Колючки до 3 см дл. Листья с клиновидным основанием, сверху более или менее опушенные, шершавые, 3-6 см дл., 2-5 см шир. Соцветия обычно голые. Зрелые плоды кроваво-красные, 3-5-косточковые. От С. chlorocarpa и С. korolkowii отличается шершавыми с верхней стороны листьями с клиновидными основаниями. Один из наиболее распространенных видов. Часто культивируется вместе с С. chlorocarpa, который выращивается под названием С. sanguinea.
Восток Восточной Европы, Западная и Восточная Сибирь, северо-восток Средней Азии, Монголия.
5. С. maximowiczii С. К. Schneid. 1906, 111. Handb. Laubholzk. 1: 771, fig. 437.a-b\ 438.3-c.
Дерево или высокий кустарник до 7 м вые. Колючки немногочисленные, до 2,5 см дл. Молодые побеги густо опушенные. Листья обратнояйцевидные, с оттянутым основанием, опушенные, 3-9 см дл., 2-5 см шир. Соцветия опушенные. Зрелые плоды красные, 3—4-косточковые.
Восточная Сибирь, Дальний Восток.
6. С. dahurica Koehne ex C.K.Schneid. 1906, 111. Handb. Laubholzk. 1: 773, fig. 437.n-o,438.g-i.
Дерево или высокий кустарник 2-6 м вые. Колючки немногочисленные, до 3 см дл. Листья продолговато-ромбические. 2-5 см дл., 1-3 см шир., голые. Соцветия голые. Зрелые плоды красновато-оранжевые, 3 4 косточковые.
Восточная Сибирь, Дальний Восток.
Ser. 3. Altaicae J. В. Phipps
7. С. chlorocarpa Lenne et К. Koch, 1855, App. Gen. Sp. Nov. Horti Berol.: 17.— C.altaica (Ledeb. ex Loudon) Lange, 1897, Revis. Cratag: 42, s. str.— C. wattiana Hemsl. et Lace, 1891, J. Linn. Soc, Bot. 28: 323, tab. XL, s. str.
Дерево до 8 м вые. Колючки немногочисленные, до 2 см. дл. Молодые побеги более или менее голые. Листья неглубоко 7-9-лопастные, более или менее голые, с ширококлиновидным или обрубленным основанием, 5-8 см дл., 3-5 см шир. Зрелые плоды янтарно-оранжевые, пятикосточковые. От С. sanguinea отличается голыми листьями с ширококлиновидными основаниями. От С. korolkowii — лопастными листьями и округлой (не вытянутой) формой янатарно-оранжевых или оранжево-красных (не ярко-красных) плодов. Обычен в культуре, где часто смешивается с С. sanguinea и С. korolkowii. Успешно растет и плодоносит на всей территории Восточной Европы и Кавказа.
Алтай, юго-запад Восточной Сибири, северо-восток Средней Азии.
8. С. korolkowii L. Henry, 1901, Rev. Hort. (Paris), 73: 308. — С. russanovii Cinovskis, 1971, Боярышн. Прибалт.: 177, рис. 47.
Дерево до 8 м вые. Колючки немногочисленные, до 2 см. дл. Молодые побеги более или менее голые. Листья 7-9-раздельные или рассеченные, более или менее голые, с ширококлиновидным или обрубленным основанием, 5—8 см дл., 3-5 см шир. Зрелые плоды янтарно-оранжевые, пятикосточковые. От С. chlorocarpa отличается раздельными или рассеченными листьями. В культуре встречается реже, чем близкий к нему С. chlorocarpa. С. korolkowii часто принимается за С. chlorocarpa или за С. sanguinea.
