Содержание к диссертации
Введение
Глава 1. Природно-климатические условия терского Кавказа и Дагестана 9
Глава 2. Краткая история изучения рода primula L. 21
Глава 3. Материалы и методы исследования 27
3.1 Полевые исследования 27
3.2 Систематическая ревизия видового состава 29
3.3 Типизация географических ареалов 29
3.4 Определение фитоценотипической принадлежности видов 31
3.5 Методы математической обработки 31
Глава 4. Таксономический состав рода primula l. терского кавказа и дагестана и его анализ 33
4.1 Таблица для определения видов Primula Терского Кавказа и Дагестана 33
4.2 Конспект видов Primula L. Терского Кавказа и Дагестана 36
4.3 Анализ систематической структуры 63
Глава 5. Анализ географического распространения и экологической приуроченности видов 68
5.1 Географический анализ 69
5.2 Анализ высотно-поясного распространения 81
5.3 Эколого-ценотический анализ 88
Глава 6. История формирования видового состава рода primula Кавказа 92
Глава 7. Практическое значение и вопросы охраны видов рода primula l. терского кавказа и дагестана и 101
Выводы 110
Список использованной литературы 112
Приложения 123
- Систематическая ревизия видового состава
- Определение фитоценотипической принадлежности видов
- Конспект видов Primula L. Терского Кавказа и Дагестана
- Анализ высотно-поясного распространения
Введение к работе
Актуальность исследования. Primula L. – самый крупный род в семейства Primulaceae Vent., насчитывающий по оценкам разных специалистов от 500 до 600 видов (Федоров, 1952, 1981; Willis, 1973; Мeusel et al., 1976; Егорова, 1981; Chi-ming, Kelso, 1996). Виды первоцветов очень разнообразны по своей экологической приуроченности и встречаются от равнин до самых верхних высотных поясов гор. Изучению отдельных видов Primula L. и рода в целом посвящены, труды многих исследователей. Очень широк и спектр вопросов и проблем, рассматриваемых в этих работах.
Систематика и филогения рода, несмотря на многочисленные фундаментальные работы (Pax, 1889; Pax, Knuth, 1905; Balfour, 1913; Smith, Forrest, 1928; Smith, Fletcher, 1943, 1947, 1949; Wendelbo, 1961, 1962; Тахтаджян, 1987; Richards, Edwards, 1993), до сих пор не нашли однозначного решения.
Современный этап развития исследований по роду Primula L. ставит перед исследователями качественно новые проблемы. Решение последних требует широких сравнений и обобщений данных, знания не только разнообразия растительных сообществ и закономерностей их развития, но и систематического разнообразия и эколого-биологических особенностей видов их слагающих. Для обобщающих монографических обработок необходимы фундаментальные региональные исследования таксона в масштабах естественноисторических географических областей. Такой подход дает возможность не только определить место исследуемых таксонов в системе, но и вскрыть общие закономерности их географической дифференциации. В свою очередь, это позволит не только использовать полученный новый опыт для решения проблем охраны, но и, представив их глубину, масштабы и специфику, вести поиск новых подходов и методов их решения, прогнозировать развитие ситуаций.
Контрастность условий среды в горах Большого Кавказа и прилегающих равнин Предкавказья определяет наличие многообразия экосистем и видов, обеспечивающих их функционирование. Благодаря географическому положению и полному спектру высотной поясности эта область характеризуется высокой степенью биологического разнообразия Primula L. на экосистемном, ценотическом и популяционно-видовом уровнях. Биологическое разнообразие, по мнению Б.А. Юрцева (1991), представляет собой классический предмет биологии и экологии, задача систематизации и объяснения которого является одной из фундаментальных проблем.
Виды Primula L. горных районов отличаются повышенными темпами эволюции и более высокой скоростью образования новых видовых форм по сравнению с равнинами. Горные экосистемы являются центрами происхождения многих декоративных сортов этого рода, широко культивируемых человеком.
Сказанное, на наш взгляд, определяет необходимость продолжения исследований рода Primula L., приближающих нас к решению обозначенных проблем.
Цель и задачи исследования. Целью исследования явилась инвентаризация рода Primula L. на территории Терского Кавказа и Дагестана и анализ эколого-биологических и ботанико-географических особенностей видов данного рода. В соответствии с поставленной целью были сформулированы и решались следующие задачи:
-
Подготовка конспекта рода Primula L. Терского Кавказа и Дагестана, составление ключа для определения видов и анализ систематического состава.
-
Составление карт географического распространения видов Primula L., рассматриваемой области на территории Кавказа, ботанико-географическая классификация их ареалов и хорологический анализ.
-
Проведение эколого-ценотического анализа.
-
Исследование закономерностей высотно-поясного распределения видов, исследуемого рода.
-
Разработка вопросов охраны редких видов Primula L.
Научная новизна. Выполнено монографическое исследование рода Primula Терского Кавказа и Дагестана. Проведена таксономическая ревизия видового состава и составлен конспект рода с учетом современных требований таксономии и номенклатуры. Используя коэффициент сходства видового состава Серенсена-Чекановского (Ksc) проведен анализ систематической структуры исследованного рода. Установлены закономерности экологического, географического и высотного распространения видов Primula L. в районе исследований. Приводится уточненный список видов первоцветов для исследуемой территории. Работа содержит уточненные данные по морфологии видов, где отражены важные диагностические признаки рода. Рассматриваются вопросы происхождения некоторых видов Primula L. Приводится подробная информация по экологической приуроченности и диапазону высотно-поясного распространения первоцветов. Обоснована необходимость охраны ряда видов Primula L., имеющих научную и практическую ценность.
Теоретическая значимость работы. Теоретическая значимость работы состоит в том, что полученные данные позволяют расширить представление о генетических и географических связях эндемичных и реликтовых видов и их роли в общей схеме формирования представителей рода Primula L. Терского Кавказв и Дагестана, а также о роли климатических и орографических особенностей территории в формировании флористических комплексов. Анализом генетических связей показано, что в формировании современного видового состава Primula L. Терского Кавказа и Дагестана решающее значение имели с одной стороны миграционные потоки из Средиземноморья, с другой – автохтонные видообразовательные процессы, особенно, в секции Primula L. В целом род Primula L. рассматриваемой территории в своей ботанико-географической основе является кавказско-средиземноморской.
Выявлены виды, перспективные для хозяйственного использования – лекарственные, декоративные, а также виды, подлежащие региональной охране.
Практическая ценность работы. Исследование имеет не только теоретическое, но и практическое значение. Многие виды Primula L. – растения со стенохорным и стенотопным ареалом. Среди них немало эндемичных для Терского Кавказа и Дагестана. Полученные данные об уточненном видовом составе важны для составления общей сводки флоры Кавказа и региональных флористических списков. Данные о географическом распространении и географо-генетических связях первоцветов имеют значение для установления картины генезиса рода Primula L. и общей истории флоры конца третичного и четвертичного периодов. Результаты исследования могут иметь значение для решения вопросов флорогенеза других высокогорных стран Северного полушария. Практическая значимость результатов исследования видится в том, что они могут быть использованы в учебном процессе в школе и ВУЗе, при разработке природоохранных мероприятий, а также в лесном хозяйстве для планирования работ различного характера.
Материалы и методы исследования. Материалом для проведения флористических исследований послужила виды рода Primula L. Терского Кавказа и Дагестана. Работа выполнялась в 2005-2010 гг. в лаборатории флоры и фауны Академии наук ЧР. Материал для исследования собран в пределах Терского Кавказа и Дагестана.
Всего нами собрано около 1500 листов гербария представителей рода Primula L. Сбор гербарного материала осуществлялся традиционным маршрутным методом в сочетании с подробным исследованием наиболее интересных флористических комплексов. Многие территории нами посещались неоднократно и в разное время. В ходе выполнения работы велись записи по экологическим, высотным и фитоценотическим особенностям видов. Помимо собственных сборов, положенных в основу работы, нами также были использованы гербарные материалы Дагестанского госуниверситета, гербарий Академии наук Чеченской республики и литературные данные.
Определение и уточнение видов гербарного материала видов примул осуществлялось при помощи следующих источников: “Флора СССР” (1936), “Флора Кавказа” А.А. Гроссгейма (1940), “Определитель высших растений Северо-Западного Кавказа и Предкавказья” (И.С. Косенко, 1970), определители А.И. Галушко: “Флора Северного Кавказа” (1978); использовались также критические статьи по обзору отдельных видов примул Кавказа, публикуемые в периодических изданиях БИН РАН.
Латинские названия приводятся в соответствии с последней сводкой С.К. Черепанова (1995).
Географический анализ проводился по системе географических элементов Кавказа, разработанной Н.Н. Портениером (1993, 2000) и адаптированной для флоры Предкавказья А.Л. Ивановым (1998, 2003), с добавлением некоторых связующих элементов.
Апробация работы. Материалы работы докладывались на IX-XI Международных конференциях «Биологическое разнообразие Кавказа» (Махачкала, 2007, 2008; Магас, 2009); на научно-практических конференциях «Образование и наука: Основы социально-экономического и духовного развития России» (Махачкала, 2007); «Вузовская наука – народному хозяйству» (Грозный, 2007); на Межрегиональном Пагуошском симпозиуме «Наука и высшая школа Чеченской республики: перспективы развития межрегионального и международного научно-технического сотрудничества» (Грозный, 2010).
Публикации. По теме диссертации опубликовано 9 работ, в том числе 3 статьи в центральных журналах, рекомендованных ВАК, 1 статья – в региональном журнале, 5 публикаций в виде материалов и тезисов докладов международных и российских конференций. Список опублиокованных работ приводится в конце автореферата.
Структура и объем работы. Диссертация изложена на 121 страницах машинописного текста, основной текст – 121 страницы (включая 18 таблиц и 13 рисунков), состоит из введения, 7 глав, выводов, списка литературы, включающего 120 работ, из которых 18 на иностранных языках. Дополнительным материалом является приложение: a) фотографий – 15;
Систематическая ревизия видового состава
Таксономическая идентификация собранных растений производилась по «Флоре Северного Кавказа» Галушко А.И. (1978, 1980) и «Определителю растений Кавказа» Гроссгейма А.А. (1949). Правильность определения проверялась сравнением с морфологическим описанием в восемнадцатом томе «Флоры СССР» (Федоров, 1952) и седьмом томе второго издания «Флоры Кавказа» (Гроссгейм, 1967), а для видов, не вошедших в эти сводки по диагнозам в первоисточниках. Помимо указанных изданий руководствовались работами наших предшественников Меницкого Ю.Л., Смольяниновой Л. И. и других авторов, которые непосредственно занимались кавказскими видами Primula L. Помимо указанных изданий руководствовались работами Черепанова С.К. (1973, 1981). В работе принята монотипическая концепция вида, что обусловлено необходимостью унификации видовых названий с существующими флористическими сводками. Латинские названия таксонов приводятся в соответствии с «Международным кодексом ботанической номенклатуры» и справочным руководством С.К. Черепанова «Сосудистые растения России и сопредельных государств» (1995). Одним из важных моментов географического анализа является составление спектра географических элементов исследуемой флоры. Анализ закономерностей распространения видов за пределами данного региона дает богатый материал для решения некоторых вопросов флорогенеза и осуществления ботанико-географического районирования. У ботанико - географов нет єдиного подхода в вопросе классификации географических элементов. Часть исследователей рассматривают географические элементы как группы видов со сходным типом ареала, другие же основой классификации принимают границы фитохорионов. Подход, основанный на концепции соответствия ареалов видов границам определенных фитохорионов, был разработан и усовершенствован А.Л. Тахтаджяном (1970, 1974, 1978), Р.В. Камелиным (1973) и др. Географический анализ базируется на спектре географических элементов флоры. В классификации географических элементов мнения исследователей расходятся в значительной степени. Одни из них (Вульф, 1933, 1941; Walter, Straka, 1970; Толмачёв, 1958а, 19586, 1960, 1974, 1986 и др.) исходят из того, географический элемент - это группа видов со сходным типом ареала. Другие же (Braun-Blauquet, 1919, 1923; Eig, 1931; Попов, 1950, 1970; Davis, 1965; Guest, 1966; Zohary, 1973 и др.) основываются на концепции фитохорионов.
В основу системы географической классификации видов Primula L. Терского Кавказа и Дагестана положена схема, предложенная А.Л. Ивановым (1998, 2001), при анализе флоры Центрального Предкавказья. Понятие географический элемент связывается с фитохорионами различных рангов -провинциями, областями, полцарствами и царствами, т.е. собственно географические элементы того или иного фитохориона - виды флористического ядра данного хориона. Ареалы ряда видов или даже центры обилия часто не совпадают с ботанико-географическими областями. В данном случае, такие виды не могут быть отнесены к какому-либо элементу, вследствие чего возникает необходимость введения понятия групп связывающих видов. Согласно Eig (1931) виды этих групп более или менее распространены в двух или более соседних регионах, исключая виды, ареалы которых выступают за пределы своего основного фитохориона в виде иррадиации. Состав и структура растительных сообществ определяется конкретными экологическими условиями, сложившимися в ходе исторического развития территории. Они характеризуются комплексом климатических, эдафических, орографических, геологических, гидрологических условий внешней среды. Флора и растительность тесно связаны между собой. Флора является источником видового разнообразия, ее компоненты формируют самые разнообразные растительные сообщества. Сведения о растительном покрове являются своеобразным фоном, показывающим разнообразие и особенности видов слагающих флору.
Исследуемая территория довольно богата различными местами обитания, пригодными для формирования разнообразных по структуре фитоценозов. Различия между этими типами местообитаний касаются многих параметров среды: начиная от параметров освещенности и заканчивая физико-химическими характеристиками почв. Анализируя распределение видов по местообитаниям, принимались во внимание многие факторы: характер рельефа, климатические и эдафические условия. Поэтому, помимо основных типов местообитаний встречается, большое число переходных вариантов. В связи с этим ряд видов Primula L. встречается одновременно в нескольких местообитаниях. В конечном итоге складывается довольно пестрая картина в пределах не только разных местообитаний, но и в местообитаниях близких по комплексу параметров среды. Все это порой существенно влияет на общий экологический спектр примул. Данный факт представляет большой флорогенетический интерес, так как показывает долю присутствия во флоре экологически неспециализированных видов исследуемого рода (Галушко, 1976). Систематическая структура таксонов как важный флористический показатель анализируется в методических разработках В.М. Шмидта (1974, 1984), А.П. Хохрякова (2000). Установлено, что систематическая структура флоры в меньшей степени, чем другие флористические показатели, зависит
Определение фитоценотипической принадлежности видов
Исследуемая территория довольно богата различными местами обитания, пригодными для формирования разнообразных по структуре фитоценозов. Различия между этими типами местообитаний касаются многих параметров среды: начиная от параметров освещенности и заканчивая физико-химическими характеристиками почв. Анализируя распределение видов по местообитаниям, принимались во внимание многие факторы: характер рельефа, климатические и эдафические условия. Поэтому, помимо основных типов местообитаний встречается, большое число переходных вариантов. В связи с этим ряд видов Primula L. встречается одновременно в нескольких местообитаниях. В конечном итоге складывается довольно пестрая картина в пределах не только разных местообитаний, но и в местообитаниях близких по комплексу параметров среды. Все это порой существенно влияет на общий экологический спектр примул. Данный факт представляет большой флорогенетический интерес, так как показывает долю присутствия во флоре экологически неспециализированных видов исследуемого рода (Галушко, 1976). Систематическая структура таксонов как важный флористический показатель анализируется в методических разработках В.М. Шмидта (1974, 1984), А.П. Хохрякова (2000). Установлено, что систематическая структура флоры в меньшей степени, чем другие флористические показатели, зависит от площади флоры. На ней слабее сказывается также возможная неполнота инвентаризации флор (Шмидт, 1984). Имеется ряд примеров, подтверждающих эффективность анализа систематической структуры флор в сравнительно-флористических целях и для флористического районирования (Ребристая, Шмидт, 1972; Заки, Шмидт, 1972, 1973; Шмидт, 1974; 1975). Для сравнения полных систематических списков (видового состава) по регионам нами использован коэффициент сходства Сёренсена-Чекановского (Ksc), вычисляемый по формуле: где а - число видов в одном списке; Ъ — число видов в другом списке; с - число видов общих для двух списков. Пределы коэффициента Ksc от 0 до 1. Ksc=l означает полное сходство флор (абсолютное совпадение списков), а Ksc=0 означает, что флоры не имеют ни одного общего вида.
Построение дендрит-схемы производилось «методом максимального корреляционного пути» Л.К Выханду (1964). Суть данного метода заключается в том, что на основе таблицы коэффициентов (корреляционной матрицы), характеризующей степень сходства систематической структуры рода Primula L. в регионах составляется алгоритм для построения «максимального корреляционного пути». Для статистической обработки первичных данных использована программа MicrosoftOffice Access 2003 SP 3. На ее основе была создана база данных, которая использовалась для построения диаграмм и выполнения математических расчетов. Карты, иллюстрирующие географическое распространение видов на Кавказе, выполнены с помощью Maplnfo Professional 8.5 RUS. 1. Цветки одиночные (не образуют соцветий), на отдельных цветоножках, отходящих от корневища 2 - Цветки в зонтичных соцветиях, на безлистных стрелках 4 2. Растения совершенно лишенные опушения. Листья, не морщинистые, округло-почковидные или округло-сердцевидные, крупногородчатые, до 15 см в диаметре, на длинных (в 2-4 раза превышающих пластинку) черешках. Цветки одиночные, на длинных цветоножках, отходящих от корневища, фиолетовые, 2.0-2.5 см в диаметре с трубкой, вдвое превышающей узкую чашечку (Sect. Julianae) 1. P. juliae Kusn. - Растения опушенные. Пластинки листьев постепенно оттянутые в черешок, морщинистые. Цветки в диаметре более 3 см (Subsect. Acaules) З 3. Листья с хорошо выраженными черешками. Пластинки листьев снизу серовато-войлочные. Чашечка до 12 мм длиной, до середины или глубже разделена на узколанцетные прямые зубцы. Венчик желтоватый, белый, розовый (до фиолетово-розового) 2. P. heterochroma Stapf -
Листья постепенно оттянуты в черешок. Пластинки листьев снизу слабо опушенные. Чашечка более 15 мм длиной, с растопыренными зубцами. Венчик пурпурный, фиолетовый или белый 3. P. sibthorpii Hoffmgg. 4. Растения в различной степени опушенные (хотя бы по жилкам листьев), без мучнистого налета 5. - Растения голые, часто с мучнистым налетом 10. 5. Цветки розовые, пурпурные, фиолетовые (синеющие в гербарии) 6. - Цветки желтые (зеленеющие в гербарии) 7. 6. Пластинки листьев снизу серо опушенные или беловойлочные. Форма пластинок листьев от продолговатых до яйцевидных, постепенно переходящие в крылатые, рассеянно опушенные черешки. Цветки розовые или пурпурные. Цветоножки короче цветков или равны им. Коробочка в зрелом состоянии выступает из чашечки 4. P. атоепа Bieb. - Пластинки листьев от эллиптических до широкояйцевидных голые, или только опушенные по жилкам с нижней стороны, внезапно суженные в равный или превосходящий пластинку крылатый черешок 5. P. meyeri Rupr. 7. Чашечка ширококолокольчатая, уже во время цветения вдвое или более шире трубки венчика. Трубка венчика немного выступает над чашечкой, а длина ее больше диаметра вогнутого отгиба. Соцветие в начале цветения часто однобокое. Пластинки листьев городчато-зубчатые, продолговато яйцевидные, резко суженные в длинный черешок 6. P. macrocalyx Bunge - Чашечка узкая, охватывает трубку венчика. Отгиб венчика плоский, равен трубке венчика или превышает ее. Соцветия обычно симметричные .. . 8. 8. Пластинки листьев постепенно оттянуты в черешок; чашечка плотно охватывает трубку венчика 7. P. ruprechlii Kusn. -
Пластинки листьев внезапно сужены в длинный черешок, снизу серовойлочные, с коротко-клиновидными, усеченными или выемчато сердцевидными основаниями. Трубка чашечки более широкая 9 9. Пластинки листа обычно с сердцевидными основаниями, снизу почти голые. Зубцы чашечки составляют около 1/4 ее длины. Чашечка цилиндрическая. Цветоножка и чашечка с железистыми волосками 9. P. cordifolia Rupr. - Пластинки листа обычно с усеченными основаниями, снизу тонко серовато опушенные. Зубцы чашечки составляют 1/3-1/2 ее общей длины. Чашечка узкоколокольчатая. Цветоножка и чашечка без железистых волосков 8. P. pseudoelaiior Kusn. 10. Листья зубчато-городчатые, продолговатые, снизу по краю с белым мучнистым налетом. Листочки обертки при основании сросшиеся. Венчик белый или желтовато-белый, редко с розовым оттенком, при высыхании палевый. Лопасти отгиба венчика без выемки. (Sect. Chrystallophlomis) 14. P. bayernii Rupr.
Конспект видов Primula L. Терского Кавказа и Дагестана
Многолетнее растение до 10 см высотой. Все части растения голые (без опушения). Листья вместе с пластинкой до 10 см расположены поочередно ползучем корневище. Пластинка листа тонкая (2-3 см длиной и почти такой же ширины), округло почковидная или яйцевидно-округлая, с сердцевидным или выемчатым основанием, по краю крупно-городчатая. Черешки тонкие, несколько крылатые, превышающие пластинку по длине в 2-3 раза. Цветы одиночные, на ножках равных листьям или превышающих их иногда в 2-3 раза. Чашечка трубчатая, несколько угловатая (гранистая), с ланцетными, тонко заостренными зубцами, в 2 раза более короткими, чем трубка. Венчик крупный, фиолетово-розовый, до 2-2.5 см в диаметре, с трубкой до 2 см длиной, в 2 раза превышающей чашечку. Коробочка яйцевидная. (Приложение, Рис. 4.1). Синтипы: «Лагодехи, Лагодехское ущелье на скале, в воде, 18.04.1889; 20.03.1900. Ю. Млокосевич» Растет на обильно увлажненных скалах, в лесном и субальпийском поясах. Встречается в восточной части Большого Кавказа в бассейнах рек Аварского Койсу, Каракойсу, Казикумухского Койсу и Самур, в Лагодехском ущелье (locus classicus) и в прилегающих к нему районах Закавказья. Распр. на Кавказе: ВК: В. Сулак.; ВЗ: Алаз.-Агрич. (Рис. 4.1). Общ. распр.: Эндемик восточной части Большого Кавказа Массовое цветение наблюдается в апреле и первой половине мая. Нами отмечено, повторно цветение в августе единичных экземпляров природных популяций в верховья р. Самур. С начала 19 в. широко распространен в ботанических садах и культивируется как декоративное. Выведено много садовых форм. 2. P. heterochroma Stapf 1885, Denkschr. Akad. Wiss. Wien, 1:70. - P. vulgaris subsp. heterochroma (Stapf) W.W. Smith et Forrest, 1928, Notes Roy. Bot. Gard. Edinb, 16:42. - P. acaulis auct. non (L.) Hill: Boiss. 1879, Fl. Or. 4:24; Кузн. 1901, Мат.Фл. Кавк. 4, 1:77-79, quoad, var. genuina, p.p. et sibthorpii, p.p. Многолетник. Листья 3-11 см длиной, 4-4.5 см шириной, продолговатые или яйцевидно-продолговатые, тупые, с пластинкой низбегающей на черешок, по краю мелко выемчато-зубчатые, снизу беловатые от мелкого, войлочного опушения. Цветоножки короче листьев, волосистые.
Чашечка 8-12 мм длиной, до середины или глубже разделена на узколанцетные, острые зубцы, коротко волосистая. Цветы желтые, белые, розовые или лиловые. Трубка венчика в 1.5-2 раза длиннее чашечки. Коробочка почти равна по длине чашечке. (Приложение, Рис. 4.2) Описан из Ирана. Тип: «Ргоре Kudrun, 22.04.1882, Polak et Pichler». Растет в полосе предгорных буковых лесов горных лесов, на прогалинах и опушках, по кустарникам. Встречается в лесах предгорной и низменной части Дагестана, куда проникает из сопредельных районов Восточного Закавказья. Распр. на Кавказе: ВК: Ман.-Самур.; Т (Рис. 4.2). Общ. рас и р.: Восточный Кавказ, Талыш, Северный Иран В теплые зимы начинает цвести в декабре. Обычно массовое цветение в районе наших исследований приходится на конец февраля начало марта. Вид мало отличаются от P. sibthorpii Hoffmgg и далеко не всегда имеется густое белое опушение на нижней поверхности листьев (единственное надежное отличие P. heterochroma). Цвет венчиков также весьма сильно варьирует, как и их величина, форма и пр. Многолетник с коротким корневищем. Листья обратно-яйцевидные, с длинно клиновидным основанием, низбегающим в крылатый черешок, обычно в 3 раза более короткий, чем пластинка, слабо опушенные, преимущественно снизу и по жилкам. Цветоножки отходят от основания розеток. Цветы крупные, до 4 см в диаметре, розовые или белые. Чашечка трубчатая, по жилкам угловато гранистая. Венчик с довольно короткой трубкой, обычно почти равный по длине чашечке. Коробочка яйцевидная, скрыта в чашечке. (Приложение, Рис. 4.3). Описан по культурному материалу из Германии.
Растет в широколиственных лесах, в кустарниках, от предгорий до 600 м. Встречается прерывисто по северному склону большого Кавказа от Западного Кавказа до Андийского хребта. Распр. на Кавказе: ЗК: Адаг.-Пшиш.; ЦК: Малк.; ВК: 33; ЦЗ: Карт.-Ю. Ос, Триал.-Н. Карт.; ВЗ: Алаз.-Агрич., Ширв., Караб.; ЮЗ: Занг., Ю. Караб. (Рис. 4.3) Коротко-корневищный многолетник. Листья коротко-черешчатые Пластинки листа удлиненно обратнояйцевидные или продолговатые, с длинно клиновидным основанием и тупой вершиной, иногда на вершине с небольшой выемкой, 5 - 10(15) см длиной (2.5-4(7) см шириной, по краю мелко зубчатые или неравномерно зубчатые, но не лопастно-зубчатые, сверху голые, снизу б. м. серовато-войлочные, постепенно оттянутые в крылатый черешок, в 3-4 раза более короткий, чем пластинка. Стрелки тонкие, в 2-3 раза длиннее листьев, несущие зонтичные соцветия, заключающие 2-7 и более цветков. Листочки обертки линейно-шиловидные или узколинейно-ланцетные, в 2-3 раза более короткие, чем цветоножки. Чашечка узко цилиндрическая, 1-1.3 мм длиной, по жилкам несколько ребристая, почти до половины разделенная на линейно-ланцетные зубцы; трубка венчика превышает чашечку в 1.5 раза. Отгиб широкий, до 2-2.5 см в диаметре, розово-пурпурный, разделенный на широко обратносердцевидные доли с неглубокой выемкой на вершине; коробочка едва выставляется из чашечки. (Приложение, Рис. 4.4) Описан с Кавказа Лектотип: «Ex Caucaso altiore iberico [Bieberstein]» (Herb. Bieb. LE!). Встречается на альпийских лужайках, скалах и осыпях, часто у тающих снегов. Цветет в июне-июле. Распр. на Кавказе: ЗК: Бело-Лаб., В. Куб.; ЦК: Малк., В. Тер.; ВК: Ассо-Арг., В. Сулак.; 33: Туап.-Адлиной, Абх., Инг.-Рион. Указан для ЗК: Уруп-Теб.; ЦЗ; ВЗ: Мург-Муровд.; ЮЗ: Занг. (Кузнецов, 1901:69-75; Капеллер, 1952:31; Смольянинова, 1967:160; Федоров, 1973:31).(Рис. 4.4) Общ. распр.: Эндем Большого Кавказа. Н.И. Кузнецов типичную форму, собранную на Казбеке, предложил назвать var. Kasbek Kusn., но это название излишне, так как относится к настоящей «forma genuine», полностью отвечающей рисунку Лемана, выполненному по первым сборам этого вида в классическом его Многолетник. Корневище короткое. Листья явственно черешчатые. Пластинки листьев широко яйцевидные или продолговатые, с сердцевидным
Анализ высотно-поясного распространения
Резюмируя сказанное выше, отметим, что в формировании современного видового состава Primula L. Терского Кавказа и Дагестана решающее значение имели с одной стороны миграционные потоки из Средиземноморья, с другой - автохтонные видообразовательные процессы, особенно, на уровне секции Primula L.. Особенно активными формообразовательными процессами отличается Р. атоепа (5 внутривидовых форм), P. farinifolia (3 внутривидовые формы), P. sibthorpii и P. algida (по 2 внутривидовые формы). Таким образом, род Primula рассматриваемой территории в своей ботанико-географической основе является кавказско-средиземноморским. 5.2. Анализ высотно-поясного распространения Как было показано выше (см. гл. 1) в области Терского Кавказа и Дагестана различаются три хорошо выраженных типа поясности: центральнокавказскии, дагестанский и восточнокавказский. Обобщенная колонка вертикальной поясности для всей этой области включает следующие пояса: полупустынный, степной, лесостепной, семиаридный, лесной, субальпийский, альпийский, нивальный. Самый верхний пояс в этой колонке (нивальный) характеризуется распространением вечных снегов и ледников, что исключает возможность произрастания растений. Поэтому мы его не учитываем в дальнейшем рассмотрении высотно-поясной структуры Primula. Лесной же пояс в границах исследуемой территории распадается на ряд самостоятельных полос, представленных разными вариантами лесов: широколиственных, мелколиственных, хвойных и их различных сочетаний. Этот пояс нами ниже рассматривается как единый лесной, без детализации на различные варианты по характеру лесообразующих пород. Общая картина высотно-поясной приуроченности видов Primula L. представлена в табл. 5.6. Наиболее широким диапазоном высотного распространения характеризуется 1 вид: Primula farinifolia.
Данный вид встречается в 3-х высотных поясах. Видов, высотный диапазон распространения которых охватывает 2 пояса, насчитывается 7. Это такие виды, как Primula атоепа, Primula macrocalyx, Primula ruprechtii, Primula pseudoelatior, Primula cordifolia, Primula algida, Primula auriculata. Эти две группы видов отличаются не только произрастанием в широком высотном диапазоне, но достаточно широким географическим ареалом, часто выходящим за пределы Большого Кавказа. Кроме того, все они способны осваивать разнообразные местообитания, с различными физико-химическими параметрами среды. Широкой экологической валентностью указанных видов по отношению к разным факторам среды (см. табл. 5.4 и 5.7), видимо, можно объяснить и величину географического ареала, и высотный диапазон их произрастания. Структуру вертикального распределения видов достаточно наглядно отражает таблица 5.8. При составлении данной таблицы было принято во внимание, что виды могут быть представлены в одном, двух или более поясах. Наиболее богатыми по количеству видов является альпийский пояс, где зарегистрировано по 16 видов или внутривидовых форм, что составляет по 64,00% от общего количества видов региона. Следующим по видовому богатству выделяется субальпийский пояс (12 видов и внутривидовых форм, или 48,00%). В лесном поясе зафиксировано 11 видов и внутривидовых форм (44%) И, наконец, замыкает этот ряд семиаридный пояс, где встречаются 2 внутривидовые формы (50%). Если же анализировать оригинальность поясов по видовому составу, то на лидирующие позиции выдвигается альпийский пояс, а за ним стоит лесной пояс, в которых соответственно встречается 5 и 6 однопоясных видов или внутривидовых форм. Достаточно информативным, на наш взгляд, является доля оригинальных видов пояса, вычисляемая как отношение их числа к общему количеству видов, регистрируемых в данном поясе.
По этому показателю более других оригинальным представляются лесной пояс (0,45), а за ним стоит альпийский пояс, где доля оригинальных видов составляет 0,38. Как следует из таблицы 5.8, три нижних пояса (полупустынный, степной и лесостепной) характеризуются полным отсутствием видов Primula L. Это обстоятельство, наряду с малым количеством их в семиаридном поясе, еще раз подчеркивает лесную и высокогорную экологическую природу видов исследуемого рода. Встречаемость видов Primula L. высотных поясах в области Терского Кавказа и Дагестана показывает диаграмма на рис. 5.5. Сумма процентов всех поясов составляет 164. Это последнее число можно считать показателем степени поясной специализации видов Primula L. в районе исследования. В данной диаграмме принято во внимание то обстоятельство, что один и тот вид может встречаться более чем в одном поясе. Поэтому сумма процентов всех поясов превышает 100. Определенный интерес представляет сравнение систематических списков поясов по коэффициенту Серенсена-Чекановского (Ksc) для определения уровня связи между ними (табл. 5.9). В этих расчетах не учитываются полупустынный, степной и лесостепной пояса, в которых на исследуемой территории отсутствуют виды рода Primula L.. Анализ этой таблицы показывает, что особняком стоят альпийский и субальпийский пояса, в которых коэффициент Серенсена-Чекановского (Ksc=0,7143) имеет значение достоверного сходства даже при однопроцентном уровне точности. При сопоставлении остальных пар высотных поясов выявляется низкое значение коэффициента Ksc. Поэтому следует констатировать отсутствие сходства между этими высотных поясов даже при пятипроцентном уровне принятой точности. Цифровые данные таблицы 5.9 в виде «максимального корреляционного пути» представлены в нижеследующей таблице 5.10, а на основе последней построена дендрит-схема (Рис. 5.6). Помимо сказанного выше, дендрит-схема показывает нарастание значения коэффициента Ksc от семиаридного к альпийскому поясу, подчеркивая тем самым лесную и высокогорную специализацию примул Терского Кавказа и Дагестана.
