Содержание к диссертации
Введение
1. Обзор современного состояния проблемы 18
1.1. Флора как объект исследования 18
1.2. Флорогенез Северо-Запада Восточной Европы 23
1.3. Типологический подход к анализу флоры 32
1.4. Видовой состав флоры Северо-Запада Восточной Европы 34
2. Природа северо-запада восточной Европы 41
2.1. Природные условия региона исследования в сравнении с условиями евразиатского материка 41
2.2. Характеристика позднечетвертичной истории региона
2.2.1. Поздневалдайское ледниковье 51
2.2.2. Позднечетвертичная история Балтики и Ладоги 56
2.2.3. Позднечетвертичная история Белого моря 60
2.3. Физико-географическое районирование региона 63
2.3.1. Фенноскандия 67
2.3.2. Восточноевропейская равнина
2.4. Районирование растительного покрова региона 79
2.5. Особенности природы региона 86
3. Материалы и методы экологического анализа 88
3.1. Обзор основных методов экологического анализа 88
3.1.1. Принципы построения экологических шкал Д.Н.Цыганова 90
3.2. Материалы и методы исследования, использованные автором 99
4. Результаты построения региональной системы экоморф и алгоритм экологического анализа флоры 105
4.1. Построение системы экоморф региона 105
4.1.1. Климатотопические экоморфы 106
4.1.1.1. Метод и результаты построения системы термоморф региона 107
4.1.1.2. Метод и результаты построения системы омброморф региона .119
4.1.2. Эдафотопические экоморфы 122
4.1.2.1. Метод и результаты построения системы гидроморф региона 125
4.1.2.2. Метод и результаты построения системы трофоморф региона 136
4.1.3. Ценотопические экоморфы 143
4.1.3.1. Метод и результаты построения системы гелиоморф региона 143
4.2. Алгоритм экологического анализа флоры региона 148
5. Результаты экологического анализа флористических комплексов северо-запада восточной европы 151
5.1. Арктический комплекс 152
5.1.1. Термотопическая структура арктического комплекса 155
5.1.2. Омбротопическая структура арктического комплекса 157
5.1.3. Климатотопическая структура арктического комплекса 161
5.1.4. Гидротопическая структура арктического комплекса 163
5.1.5. Трофотопическая структура арктического комплекса 164
5.1.6. Гелиотопическая структура арктического комплекса 169
5.1.7. Особенности экологической структуры арктического
комплекса 172
5.1.8. Экологическое пространство арктического комплекса 173
5.2. Гипоарктический комплекс 176
5.2.1. Термотопическая структура гипоарктического комплекса 179
5.2.2. Омбротопическая структура гипоарктического комплекса 181
5.2.3. Климатотопическая структура гипоарктического комплекса. 185 5.2.4. Гидротопическая структура гипоарктического комплекса 187
5.2.5. Трофотопическая структура гипоарктического комплекса 190
5.2.6. Гелиотопическая структура гипоарктического комплекса 193
5.2.7. Особенности экологической структуры гипоарктического комплекса 196
5.2.8. Экологическое пространство гипоарктического комплекса 197
5.3. Бореальный комплекс 199
5.3.1. Термотопическая структура бореального комплекса 204
5.3.2. Омбротопическая структура бореального комплекса 209
5.3.3. Климатотопическая структура бореального комплекса 216
5.3.4. Гидротопическая структура бореального комплекса 2 5.3.4.1. Гидротопическая структура аркто-бореальных свит 221
5.3.4.2. Гидротопическая структура мезобореальных свит 222
5.3.4.3. Гидротопическая структура суббореальных свит 224
5.3.4.4. Общая гидротопическая структура бореального комплекса 226
5.3.5. Трофотопическая структура бореального комплекса 228
5.3.5.1. Трофотопическая структура аркто-бореальных свит 229
5.3.5.2. Трофотопическая структура мезобореальных свит 232
5.3.5.3. Трофотопическая структура суббореальных свит 233
5.3.5.4. Общая трофотопическая структура бореального комплекса 235
5.3.6. Гелиотопическая структура бореального комплекса 237
5.3.6.1. Гелиотопическая структура аркто-бореальных свит 237
5.3.6.2. Гелиотопическая структура мезобореальных свит 239
5.3.6.3. Гелиотопическая структура суббореальных свит 240
5.3.6.4. Общая гелиотопическая структура бореального комплекса 2
5.3.7. Особенности экологической структуры бореального комплекса 244
5.3.8. Экологическое пространство бореального комплекса 247
5.4. Умеренный комплекс
5.4.1. Термотопическая структура умеренного комплекса 254
5.4.2. Омбротопическая структура умеренного комплекса 262
5.4.3. Климатотопическая структура умеренного комплекса 272
5.4.4. Гидротопическая структура умеренного комплекса
5.4.4.1. Гидротопическая структура температных свит 275
5.4.4.2. Гидротопическая структура термотемператных свит 277
5.4.4.3. Общая гидротопическая структура умеренного комплекса 278
5.4.5. Трофотопическая структура умеренного комплекса 280
5.4.5.1. Трофотопическая структура температных свит 281
5.4.5.2. Трофотопическая структура термотемператных свит 282
5.4.5.3. Общая трофотопическая структура умеренного комплекса 284
5.4.6. Гелиотопическая структура умеренного комплекса 286
5.4.6.1. Гелиотопическая структура температных свит 287
5.4.6.2. Гелиотопическая структура термотемператных свит 288
5.4.6.3. Общая гелиотопическая структура умеренного комплекса 290
5.4.7. Особенности экологической структуры умеренного
комплекса 292
5.4.8. Экологическое пространство умеренного комплекса 295
5.5. Субмеридиональный комплекс 297
5.5.1. Термотопическая структура субмеридионального комплекса 298
5.5.2. Омбротопическая структура субмеридионального комплекса 304
5.5.3. Климатотопическая структура субмеридионального комплекса 310
5.5.4. Гидротопическая структура субмеридионального комплекса 3
5.5.4.1. Гидротопическая структура криомеридиональных свит 313
5.5.4.2. Гидротопическая структура мезомеридиональных свит 314
5.5.4.3. Общая гидротопическая структура субмеридионального комплекса 315
5.5.5. Трофотопическая структура субмеридионального комплекса 317
5.5.5.1. Трофотопическая структура криомеридиональных свит 318
5.5.5.2. Трофотопическая структура мезомеридиональных свит 319
5.5.5.3. Общая трофотопическая структура субмеридионального комплекса 321 5.5.6. Гелиотопическая структура субмеридионального комплекса 323
5.5.6.1. Гелиотопическая структура криомеридиональных свит 324
5.5.6.2. Гелиотопическая структура мезомеридиональных свит 325
5.5.6.3. Общая гелиотопическая структура субмеридионального комплекса 326
5.5.7. Особенности экологической структуры
субмеридионального комплекса 328
5.5.8. Экологическое пространство субмеридионального комплекса 330
5.6. Меридиональный комплекс 332
5.6.1. Термотопическая структура меридионального комплекса 332
5.6.2. Омбротопическая структура меридионального комплекса 335
5.6.3. Климатотопическая структура меридионального комплекса 337
5.6.4. Гидротопическая структура меридионального комплекса 338
5.6.5. Трофотопическая структура меридионального комплекса 339
5.6.6. Гелиотопическая структура меридионального комплекса 341
5.6.7. Особенности экологической структуры меридионального комплекса 342
5.6.8. Экологическое пространство меридионального комплекса... 343
6. Экологическая структура флоры северо-запада Восточной Европы 4
6.1. Термотопическая структура флоры 4
6.2. Омбротопическая структура флоры 17
6.3. Климатотопическая структура флоры 29
6.4. Гидротопическая структура флоры 34 6.5. Трофотопическая структура флоры 43
6.6. Гелиотопическая структура флоры 53
Заключение 60
Выводы 67
Литература
- Флорогенез Северо-Запада Восточной Европы
- Позднечетвертичная история Белого моря
- Принципы построения экологических шкал Д.Н.Цыганова
- Метод и результаты построения системы трофоморф региона
Флорогенез Северо-Запада Восточной Европы
Наиболее успешным методом флорогенетического анализа является широко использованный Н.А. Миняевым более частный вариант морфолого-географического метода - комплексный хорологический метод [47, 241]. В его основу положен анализ современных границ ареалов и их топографической структуры в сопоставлении с данными палеогеографии, палеоклиматологии, палеоботаники и палеопалинологии из многочисленных литературных источников [1, 41, 82, 89, 101-103, 120-122, 138, 149, 184-187, 200, 201, 214, 215, 218-226, 231, 274-276, 280, 282, 319, 320, 328, 329, 338, 386-388, 399, 406, 415, 479, 481, 494, 513, 521, 549 etc.]. В частности, анализируется совпадение границ ареалов видов с границами ледниковий и их стадий и фаз деградации, с границами морских и озерных трансгрессий, а также с хорошо датированными стратиграфически палеоботаническими материалами. Одним из важнейших исходных положений хорологического метода Н.А. Миняев признавал введенное Э. Гультеном (E. Hultn) [494] понятие о «ригидных границах ареалов» видов растений. Границы ареалов такого типа, как считал Э. Гультен (E. Hultn), образуются в результате генетического обеднения пограничных популяций, находившихся в прошлом в наиболее экстремальных климатических условиях существования, в частности, в непосредственной близости к краю ледника, береговой линии приледникового водоема и т.д. Анализ подобного типа границ ареалов отдельных видов и элементов исследуемой флоры при их сопоставлении с данными четвертичной геологии, геоморфологии и палеогеографии, а по возможности - и с хорошо датированными палеоботаническими материалами, дает важнейшую информацию о времени расселения отдельных представителей современной флоры и о времени стабилизации их границ в пределах изучаемого региона.
В целях наиболее эффективного применения хорологического метода для исследования флорогенеза северо-западной окраины Восточноевропейской равнины Н.А. Миняев выделил особые ключевые территории [250]. На этих территориях благодаря наличию точной стратиграфической датировки выявленных на них границ отдельных стадий деградации валдайского ледниковья, а также береговых линий акваторий морских и озерных трансгрессий, может быть достаточно точно датировано как время миграций отдельных видов и элементов современной флоры, так и время стабилизации их границ. К ключевым территориям он отнес четыре района разной протяженности и конфигурации: во-первых, северо-западную материковую часть Эстонии; во-вторых, широкую полосу от северо-запада Литвы и центральной части Латвии до южной и юго-восточной частей Псковской области; в-третьих, Лемболовскую возвышенность и прилегающие к ней части Карельского перешейка в Ленинградской области; в-четвертых, юго-восточное побережье Онежского озера в пределах Вологодской области. Н.А. Миняев подчеркивал, что применение морфолого-географического метода и комплексного хорологического метода как его частного варианта методологически основано на трактовке вида В.Л.Комаровым как исторически обусловленной в процессе эволюции сложной системы популяций. В этой связи частными методами для решения вопросов флорогенеза могут служить биологический, экологический и фитоценологический методы, необходимые для детального анализа особенностей распространения видов [241].
По мнению Н.А. Миняева, очень существенным с методической точки зрения положением флорогенетического исследования молодых позднеплейстоценово-голоценовых флор является предварительный анализ состава элементов исследуемой флоры, основанный на принципе выделения эколого-географических аналогов видов и выявления общности роли их локальных популяций в процессе формирования и развития современной естественной флоры региона. Примером исследований этого типа может служить эколого-географический анализ видов галофитных местообитаний вкупе с кариологическим анализом их популяций на географическом пространстве Голарктики, осуществленный совместно с В.И. Быстровой [244].
Методология флорогенетических исследований молодых позднеплейстоценовых флор, разработанная Н.А. Миняевым на примере естественной флоры Северо-Запада остается актуальной и может служить эталоном комплексного эволюционно-биологического, биогеографического и палеогеографического подхода. Основными результатами его исследований являются следующие положения, характеризующие особенности генезиса естественной флоры региона [47, 241, 250].
Современная флора северо-западной окраины Восточноевропейской равнины отличается богатым составом слагающих ее элементов, имеющих как различное происхождение, так и различные пути и время иммиграции на территорию региона. Эта черта флоры области бывшего валдайского ледниковья обусловлена ее сложной геологической историей на протяжении всего позднего плейстоцена.
Основу современной флоры региона составляет флора микулинского межледниковья, а именно те ее представители, которые сохранялись в перигляциальной зоне максимальной стадии валдайского ледниковья. Целый комплекс данных, включая палеоботанические, хорологические и палеогеографические материалы, свидетельствуют о наличии в пределах этой зоны различных по растительному покрову секторов: арктического, северодвинского, верхневолжского, полесского, среднеевропейского и атлантического. Эти сектора, сохранившие со времени микулинского межледниковья специфические флористические комплексы, явились самобытными центрами молодого видообразования.
Характерной чертой перигляциальной зоны валдайского ледниковья на значительном пространстве от водоразделов Северной Двины и Волги и до водоразделов Западной Двины и Днепра являлось преобладание лесотундровых растительных сообществ с фрагментами лесных ценозов при участии гипоарктических и бореальных (в том числе и сибирского таежного) элементов. Значительная роль в растительности этого сектора, по крайней мере, в его западной части, принадлежала субальпийским лугам и болотам, основу которых составляли среднеевропейские горные элементы альпийских и карпатских связей. В то же время в верхневолжском и полесском секторах полностью отсутствовали арктические и аркто-альпийские виды (высокогорно-арктические), составляющие так называемую «флору Dryas».
Позднечетвертичная история Белого моря
Природные экосистемы региона очень молоды по геологическим меркам и ведут свой отсчет начала деградации поздневалдайского оледенения. Поздневалдайское оледенение характеризовалось быстрым и резким нарастанием ледникового покрова, начавшемся около 25 тысяч лет назад [28, 29, 114, 119-122, 206, 268, 298, 305, 431, 433-436, 514, 549, 559 etc.].
Максимальная стадия поздневалдайского ледниковья имела место 22-23 тысячи лет назад, когда ледниковый покров занимал Северо-Запад Восточноевропейской равнины и полностью покрывал Балтийский кристаллический щит [103, 104, 119-122, 206, 282 etc.] (рис. 2.2.).
Область поздневалдайского оледенения хорошо очерчивается юго-восточной границей Валдайской возвышенности, включая районы к северо-западу от нее. Граница максимального распространения покровных позднеплейстоценовых льдов почти везде сопровождается хорошо выраженными краевыми образованиями. Помимо поясов аккумулятивных краевых образований в поздневалдайское ледниковье на территории Северо-Запада были широко развиты приледниковые бассейны, которые имели поясное расположение [137, 151, 280, 491, etc.]. Озерные бассейны соединялись ложбинами стока ледниковых вод.
На Северо-Западе Восточной Европы хорошо сохранился комплекс свежих морфоструктур последнего материкового оледенения равнин [34, 38, 81, 119-122, 211, 214-216, 220-223, 225, 399 etc.]. Рельеф области поздневалдайского оледенения отличается значительной расчлененностью с хорошо очерченными холмами и грядами, с преимущественно замкнутыми межхолмными пространствами, занятыми многочисленными озерами. Отступление ледников имело стадиальный характер [119-122, 362, 453-457, 459, 471-473, 481, 488, 489, 517-520 etc.]. На проксимальном склоне Валдайской возвышенности фиксируется несколько поясов краевых образований, отмечающих последовательные этапы дегляциации: крестецкая фаза вепсовско-крестецкой стадии, лужская стадия, ее невская фаза и ее северо-эстонская фаза (паливере), а также стадия салпаусселькя из трех фаз.
На первом этапе дегляциации отступление льдов вепсовско-крестецкой стадии происходило около 16 тыс. лет назад, когда покровные льды освободили приильменскую низину. Для периферической зоны этого периода деградации покровного оледенения характерны определенные геоморфологические структуры. Прежде всего, это платообразные возвышенности, сложенные валдайской мореной, мощностью до 3 м на их поверхности и формами склонов, образованными мертвыми льдами. В прогляциальной зоне развиты небольшие участки водно-ледниковых равнин в чередовании с обширными равнинами, образованными приледниковыми водоемами, возникшими после отступания края ледника.
Однако потепление было кратковременным и новое наступление около 15 тыс. лет назад в крестецкую фазу снова покрыло ледниками большую часть освободившейся территории. В результате надвига ледникового фронта к югу сформировались весьма характерные краевые образования, протянувшиеся от Балтийской гряды на западе Русской равнины до бассейна Онеги на востоке. Можно считать, что только самая окраина региона в этот период вступила на путь последовательного развития своей послеледниковой биоты.
С деградации ледников крестецкой фазы начался наиболее заметный начальный этап дегляциации, имевший место примерно между 15 и 14 тыс. лет назад. В это время произошло завершение вепсовско-крестецкой стадии и начало формирования новой, лужской, стадии дегляциации поздневалдайского ледниковья. Оптимальная фаза этого времени носит название плюсского межстадиала. В плюсский межстадиал практически вся территория Северо-Запада Восточной Европы оказалась свободной от ледникового покрова.
Схема распределения растительности максимальной стадии валдайского оледенения на Восточноевропейской равнине [206, с. 80, рис. 14]: перигляциально-тундровый тип растительности: 1 - арктические пустыни, 2 - сочетание тундровых и остепненных травянистых группировок с лиственным, березовым и сосновым редколесьем (приледниковая растительность, северный вариант), 3 - сочетание тундровых и степных группировок с березовым и сосновым редколесьем (приледниковая растительность, южный вариант); перигляциально-степной тип растительност и: 4 - луговые степи с березовыми, еловыми и сосновыми лесами (перигляциальная лесостепь), 5 - луговые степи с сосновыми, лиственничными и березовыми лесами (перигляциальная лесостепь), 6 -перигляциальные степи; ледниковый покров -7 С наступлением лужской стадии покровные льды вновь распространились на значительной территории региона, полностью перекрыв северо-западную часть региона, в том числе акватории Финского залива, Псковско-Чудского, Ладожского и Онежского озер, но озеро Ильмень и юго-восток региона уже остались свободными от ледникового покрова. Активизация ледников лужской стадии сопровождалась их последовательными отступлениями, сформировавшими невскую и северо-эстонскую фазы.
Заключительный период дегляциации на Северо-Западе Восточной Европы связан с резким потеплением климата в бёллинге и аллерёде около 13 тыс. лет назад. Скорость деградации ледников резко возросла и достигла 1 км в год. При этом происходило разрушение ледникового покрова и формирование мертвого льда.
Последнее наступление ледников знаменовалось формированием стадии салпаусселькя в пределах Балтийского щита, состоящей из трех фаз. Этот заключительный этап дегляциации завершился их окончательным таянием около 7, 5 тыс. лет назад.
Сплошная заозеренность является отличительной чертой краевых зон поздневалдайского оледенения и его стадий.
На Северо-Западе преобладают малые озера с площадью менее 1 кв. км, причем подавляющее большинство из них относятся к группе аккумулятивно-просадочных. Почти третья часть таких озер в своем происхождении связана с эрозионной деятельностью ледниковых вод. В группе средних озер с площадью до 100 кв. км в формировании их котловин возрастает роль экзарации (фото 1). Для формирования котловин крупных озер ведущая роль уже принадлежит неледниковым факторам рельефообразования (тектоника и особенности строения вмещающих пород), а из числа ледниковых факторов наибольшее значение имеют экзарационные процессы [137, 151, 334 etc.].
Принципы построения экологических шкал Д.Н.Цыганова
В ходе полевых исследований для каждого собранного гербарного экземпляра указывалось местонахождение и местообитание в конкретных фитоценозах, примером может служить небольшая заметка о нахождении автором редкого в регионе вида Veratrum lobelianum [341]. Для местообитаний редких видов составлялись стандартные геоботанические описания с использованием шкалы Друде. Все гербарные материалы, собранные автором или с участием автора, были переданы в Гербарий кафедры ботаники СПбГУ и являются составной частью его фондов.
На втором этапе полевые исследования были связаны с описанием растительных сообществ биотопов особо ценных в природном отношении территорий, которые осуществлялись по методике проекта “Coordinated Information on the Environment of Europe” (“CORINE biotopes”) [4698-471] на пробных площадках в пределах конкретных биотопов как наименьших экосистем с выровненными природными условиями и однородным фитоценозом. В дальнейшем они были уточнены согласно классификации 2004 года [5009, 530].
Описания растительных сообществ осуществлялись с использованием шкалы обилия Браун-Бланке: r - вид очень редок, проективное покрытие незначительное; + - вид редок, проективное покрытие малое; 1 - экземпляров вида много, но проективное покрытие невелико или экземпляры разрежены, но покрытие большое; 2 - число экземпляров вида велико, проективное покрытие от 1 до 25 %; 3 - число экземпляров вида любое, проективное покрытие от 25 до 50 %; 4 - число экземпляров вида любое, проективное покрытие от 50 до 75 %; 5 - число экземпляров вида любое, проективное покрытие более 75 %.
Определения фитоценозов осуществлялись в соответствии с принципами “International classification and mapping of vegetation” [500], Помимо этого, производилась оценка на основании глазомерной съемки (кроки) процентного соотношения выявленных биотопов на территории, выделяемой в качестве особо ценной в природном отношении.
Все описания кодировались автором согласно методике CORINE biotopes и в формализованном виде вносились в единую базу данных для Европейского сообщества и прибалтийских стран. В настоящее время вся информации сохраняется в Европейском агентстве по окружающей среде (European Environment Agency).
Третий этап работы был связан с адаптацией методики фитоиндикации Д.Н.Цыганова [398] к природным условиям региона. Он заключался: во-первых, в выявлении возможных диапазонов экотопов в поле действия каждого из пяти основных экологических факторов; во-вторых, в проверке предполагаемых видов-индикаторов конкретных экологических режимов, выявленных для зоны широколиственно-хвойных лесов, в условиях нашего региона.
Для этого автором использовались собственные материалы, полученные в результате первого и второго этапов исследования, и многочисленные литературные источники. Среди них особое место принадлежит работам В.Н. Сукачева [335-337], Ю.Д. Цинзерлинга [396] и А.А. Ниценко [261-263, 267], дающим возможность фитоиндикации экологических условий региона по растительным сообществам в конкретных геоморфологических условиях региона. Геолого-геоморфологические характеристики территории содержатся в соответствующих атласах и картах [2, 31, 80, 81, 273, 274 etc.], а также в исследованиях К.К. Маркова [82, 221, 226 etc.], Д.Б. Малаховского [34, 82, 214-217 etc.] и многих других специалистов [38, 106, 114, 117, 132-136, 140, 211, 212, 231, 232, 288-290, 298, 306, 328, 329, 361, 362, 403, 406, 435, 522 etc.].
На этом этапе автор регулярно осуществляла наблюдения в стационарных условиях на Колтушской возвышенности в окрестностях д. Разметелево, д. Мяглово, д. Озерки, пос. Колтуши и пос. Воейково, а также в Приозерском районе на побережье оз. Вуоксы в окрестностях турбазы Яркое. При этом автор широко использовала традиционные методы экспертной оценки: метод специализированных и индикаторных видов [13, 14, 64, 65, 258, 294, 296], метод выделения ландшафтных ключевых элементов (режима увлажнения, богатства почвы, растительного покрова) [136], метод выделения биологических ключевых элементов [432]. Их совместное применение при анализе конкретных биотопов явилось залогом более взвешенного определения экологического режима и, соответственно, экологических характеристик видов.
На четвертом этапе работы автор осуществляла полевые исследования растительного покрова региона методом выделения ключевых территорий и маршрутным методом при подспутниковых исследованиях в рамках выполнения плановой научно-исследовательской работы НИЦЭБ РАН под руководством В.И.Горного «Исследование влияния природных и антропогенных воздействий на энергообмен в бореальных экосистемах» [93].
Метод анализа энергообеспеченности бореальных экосистем на основе определения конвективного теплового потока по многократной инфракрасной тепловой космической съемке В.И.Горного позволил выявить существенную неоднородность действия природных факторов в пределах одной и той же природной зоны.
Поэтому для определения особенностей растительного покрова под действием экологического фактора были выбраны ключевые территории, где на относительно небольшом пространстве, как правило, хорошо уже изученном в ботаническом отношении, по результатам анализа космических снимков был выявлен максимальный диапазон действия этого фактора. Затем в полевых условиях были проложены маршруты флористических исследований через все выявленные термоконтрастные зоны с проведением автором геоботанических описаний в наиболее контрастных участках.
Метод и результаты построения системы трофоморф региона
Гекистотермные экоморфы в лесной флоре Северо-Запада Восточной Европы весьма немногочислены (всего чуть более сорока видов) и представлены только мезоарктическими термоморфами. Все гекистотермные виды относятся к мезоарктической термотопической свите арктического комплекса, представленной в областях арктического и субарктического климата. Виды более холодостойкой полярной термотопической свиты, приуроченной только к области арктического климата, в лесной зоне Северо-Запада Восточной Европы отсутствуют. В этой связи термотопическая структура34 арктического комплекса крайне проста и состоит из единственной мезоарктической свиты.
За оптимальную сумму активных температур для мезоарктической термоморфы на территории региона можно принять 400 С, в то время как на евразиатском материке она варьирует от 0 до 600 С 35.
В отличие от термотопической структуры, выявленной по медианам ареалов, термотопическое пространство36 характеризуется распределением видов по евразиатским термотопам, которые устанавливаются их ареалам. На рисунке 5.1.1. графически изображено термотопическое пространство арктического комплекса флоры Северо-Запада Восточной Европы.
На вертикальной оси цифрами показан масштаб численности видов в элементарном термотопе. Ломаная линия ЕА ограничивает термотопическое пространство арктического комплекса в пределах Евразии. Ее пересечения с радиальными осями, обозначающими элементарные термотопы, указывают на численность видов в этих термотопах. Линия Р показывает, что термотопическое пространство арктического комплекса в пределах региона ограничено только его субарктическим термотопом, а ее длина указывает на численность видов.
Как видно из рисунка 5.1.1. термотопическое пространство арктического комплекса Северо-Запада Восточной Европы лежит на северной окраине региона в пределах субарктического термотопа и значительно меньше его евразиатского пространства. Это означает, что все его представители, встречающиеся в лесной флоре региона, как показал в свое время Н.А. Миняев [235, 237], являются реликтами (в географическом смысле) более холодных климатических эпох позднего плейстоцена и начала голоцена (“Dryas 1”, “Dryas 2”, “Dryas 3”).
Подчеркнем еще раз, что в настоящее время представители арктического комплекса произрастают в регионе только в сообществах с разреженным растительным покровом в условиях наименьшего «давления жизни» (на скалах, в прибрежных и водных местообитаниях). Лишь на северной окраине региона виды арктического комплекса встречаются, кроме того, в составе приморских тундр в наименее теплообеспеченных биотопах.
Все виды арктического комплекса по их приуроченности к тому или иному сектору океаничности / континентальности евразиатского материка могут быть подразделены на четыре омбротопические свиты (рис. 5.1.2.1.). 1). Мезоокеаническая омбротопическая свита - омброморфы с амплитудой от океанического до мезоокеанического режима в диапазоне осадков от 600 до 2000 мм в год с коэффициентом испарения 1,5-5. Примеры: Acetosella tenuifolia, Alchemilla glomerulans, Carex glareosa, C. mackenziei, C. norvegica, Cerastium alpinum, C. scandicum, Salix arbuscula, S. herbacea, Steris alpina. 2). Субокеаническая омбротопическая свита - омброморфы c более широкой амплитудой от океанического до субконтинентального режима в диапазоне осадков от 2000 до 50 мм в год с коэффициентом испарения от 1 до 5. Примеры: Cryptogramma crispa, Dryas octopetala, Poa alpina, Potentilla crantzii, Salix myrsinites, Vahlodea atropurpurea. 3). Гемиконтинентальная омбротопическая свита - омброморфы с широкой амплитудой от океанического до ультраконтинентального режима в диапазоне осадков от 2000 до менее 50 мм в год с коэффициентом испарения от 5 до менее 0,04. Примеры: Acetosella graminifolia, Arctous alpina, Carex rotundata, Cystopteris dickieana, Diphasiastrum alpinum, Dupontia fischeri, Hippuris tetraphylla, Kreczetowiczia caepitosa, Lathyrus aleuticus, Pinguicula alpina, Poa arctica, P. alpigena, P. glauca, Tofieldia pusilla, Trisetum spicatum, Saxifraga cespitosa, S. oppositifolia, Woodsia alpina, W. glabella.
В лесной области Северо-Запада Восточной Европы диапазон атмосферного увлажнения значительно меньше, чем на евразиатском материке в целом. В этой связи все омброморфы арктического комплекса региона существуют в гораздо более узком диапазоне годовых атмосферных осадков от 500 до 700 мм и коэффициентов испарения от 1 (при максимальном уровне испаряемости за год) до 1,8 (при минимальном уровне испаряемости за год).
При рассмотрении амплитуд омброморф арктического комплекса обнаруживается определенная закономерность, которая связана с возможностями омброморф региона произрастать в различных омбротопических условиях (от океанических до континентальных38).
Все омброморфы арктического комплекса существуют в условиях субокеанического омбротопа региона, 85 % из них встречаются в переходном к океаническому (или мезоокеаническом) омбротопе, 76 % из них способно произрастать в субконтинентальном омбротопе региона.
За пределами региона на территории Евразии 61 % из омброморф арктического комплекса региона произрастают в условиях континентального омбротопа.
В отличие от омбротопической структуры, выявленной по медианам ареалов, омбротопическое пространство39 характеризуется распределением
Следует заметить, что континентальный омбротоп в регионе не представлен, океанический (мезоокеанический) омбротоп отмечен на островах и побережье морей, субокеанический омбротоп наиболее широко распространен почти по всей территории, субконтинентальный омбротоп занимает материковые окраины. Омбротопическое пространство вычисляется суммированием омбротопических диапазонов ареалов видов регионального арктического комплекса.
