Введение к работе
Актуальность темы. Проблема изучения специализации паразитических растений актуальна для структурной ботаники (Жук, 2001; Королькова, 2003; Терехин, 1977). Со стороны ученых в отношении группы паразитических растений семейства норичниковых (Scrophulariaceae Juss.) проявляется интерес: она признана высокоперспективной для решения проблем эволюции, систематики и классификации паразитических растений (Бейлин, 1986; Терехин, 1977; Disintegration of ... , 2001; Jonathan, Mathews, 2006), неоспоримо хозяйственное значение отдельных видов (Работнов, 1959; Галишевская, 2004; Петриченко, 2005; Сухинина, 2002; Cameron, Coats, Seel, 2004; Hellstrom, Bullock, Pywell, 2011). Однако специальные исследования структурной специализации вегетативной сферы паразитических норичниковых редки, сведения о строении органов вегетативной сферы представителей этой группы растений на Урале отрывочны, градации, упорядочивающие виды паразитических норичниковых в соответствии со степенью их перехода к паразитизму, грубые. Накопленные данные об особенностях организации вегетативных органов паразитических видов семейства Scrophulariaceae нуждаются в дополнении, обобщении и анализе с позиций экологической анатомии растений, биоморфологии, паразитологии. Поскольку в отношении понятия «растение-полупаразит» существует терминологическая путаница, во избежание неясностей в определении цели исследований, нами использован термин «растение-гемипаразит» (hemiparasitic plant). Он заимствован из работ зарубежных ученых, где однозначно трактуется, именуя растения, содержащие хлорофилл, способные к фотосинтезу, формирующие гаустории, питающиеся за счет ресурсов других растений в ходе непосредственного контакта с ними (Govier, Harper, 1965; Nickrent, 2002).
Цель работы — исследование особенностей структурных преобразований вегетативной сферы гемипаразитических представителей семейства норичниковые (Scrophulariaceae Juss.) в связи с их приспособлением к питанию за счет других растений.
Задачи:
1) провести сравнительную характеристику строения листьев, стеблей, корней модельных видов с разными уровнями специализации к паразитическому образу жизни;
-
выявить черты организации вегетативной сферы, отличающие группу однолетних гемипаразитических норичниковых;
-
рассмотреть значение характерных структурных признаков видов в связи с паразитизмом;
-
уточнить механизмы морфогенетических преобразований вегетативной сферы гемипаразитических норичниковых;
-
показать возможности использования выявленных особенностей в практических целях: для уточнения степени перехода гемипаразитов к гетеротрофному питанию, а также анализа их лекарственного сырья.
Модельные объекты: Melampyrum cristatum L., Melampyrum pratense L., Rhinanthus aestivalis Schischk. et Serg, Euphrasia brevipila Burn, et Gremli, Odontites vulgaris Moench.
Научная новизна. Впервые строение вегетативной сферы представителей группы однолетних гемипаразитических норичниковых проанализировано с позиции типологического метода, с учетом структурных особенностей перехода растений к паразитическому существованию. Выполненное по единому алгоритму исследование вегетативных органов пяти видов дополнило и уточнило имеющиеся ранее сведения об их строении, в первую очередь - об анатомической организации корней и стеблей этих растений. Разработаны обобщенные схемы строения стебля и корня, описаны архитектурная и структурная модели корня однолетних гемипаразитических норичниковых. Предложен новый способ уточнения уровней перехода к паразитизму у норичниковых.
Теоретическая и практическая значимость. Главным результатом проделанной работы стало описание особенностей структурной специализации вегетативной сферы однолетних гемипаразитических норичниковых в связи с их переходом к паразитическому существованию. Обсуждено функциональное значение и уникальность структурных перестроек вегетативных органов исследованной группы, модельные виды выстроены в систему, отражающую степень их перехода к паразитизму. Предложенное решение задачи градуировки ранних этапов корневого паразитизма имеет значение при обсуждении степени вредоносности однолетних гемипаразитических норичниковых. Отмеченные отличительные признаки пяти представителей изученной группы, представленные в форме таблиц, схем, фотографий, рисунков, разработанная схема идентификации измельченного сырья изученных видов, полезны
специалистам, работающим в области фармакогнозии. Материалы исследования внедрены в учебный процесс на фармацевтическом факультете Уральской государственной медицинской академии. Положения, выносимые на защиту:
-
Структурная специализация вегетативных органов однолетних гемипаразитических норичниковых выражается в развитии характерного комплекса черт анатомического строения растений, связанных с приспособлением к питанию за счет ресурсов растений-хозяев.
-
У однолетних гемипаразитических норичниковых на уровне вегетативной сферы имеют место первичные и вторичные модусы морфогенетических преобразований (редукция, амплификация, оккупация).
-
Различия между видами в связи с паразитизмом проявляются, главным образом, в особенностях организации проводящих тканей, их характеристики наиболее информативны для сравнения представителей и градуировки ранних этапов паразитизма у норичниковых.
Степень достоверности. Описания строения 5 видов составлены на основе представительных выборочных совокупностей растений, собранных на территории Среднего и Южного Урала в 2004-2011гг., обработанных с использованием сертифицированного оборудования по стандартным ботаническим методикам. Именно, общий объем использованного в работе материала составляет 6320 особей однолетних гемипаразитических растений 5 видов. Общий объем микропрепаратов листьев, рассмотренных с целью описания количественных параметров, равен 6000 штук, микропрепаратов сырья — 4560 штук, макропрепаратов гаусторий — 5000 штук. Общее число обработанных срезов осевых вегетативных органов изученных 5 видов растений 42630. Результаты исследования документированы в форме анатомических рисунков, схем, фотографий, количественные данные приведены с указанием основных выборочных параметров, подтверждающих точность выполненных измерений. Полученные данные соотнесены с результатами работ, опубликованными по смежным областям - для сравнения использовано 32 отечественных и 44 зарубежных из 316 процитированных литературных источников. Полученные представления об особенностях структурной специализации вегетативной сферы однолетних гемипаразитических норичниковых согласуются с результатами физиологического, фармакогностического изучения представителей группы.
Апробация результатов. Результаты доложены на международных конференциях «Экология биосистем: проблемы изучения, индикации, прогнозирования» (Астрахань, 2009), «Биологическое разнообразие северных экосистем в условиях изменяющегося климата» (Апатиты, 2009), «Актуальные проблемы ботаники и экологии» (Кременец, 2009), «Роль Вавиловской коллекции генетических ресурсов растений в меняющемся мире» (Санкт-Петербург, 2009), «Генетические ресурсы культурных растений. Проблемы эволюции и систематики» (Санкт-Петербург, 2009), «Значение научного наследия академика ВАСХНИЛ и Россельхозакадемии М. С. Дунина в современных работах ученых России» (Москва, 2011), «Современные проблемы зоологии позвоночных и паразитологии» (Воронеж, 2011), конференции, посвященной памяти П. Л. Горчаковского (Пермь, 2009), конференции, посвященной деятельности профессора И. И. Барабаш-Никифорова (Воронеж, 2011), конференциях «Биология будущего: традиции и инновации» (Екатеринбург, 2010), «Экология: сквозь время и расстояние» (Екатеринбург, 2011), научных семинарах «Особь и популяция - стратегия жизни» (Уфа, 2006), «Биоразнообразие растительного мира» (Екатеринбург, 2006, 2009), кафедре ботаники УрГУ (Екатеринбург, 2006, 2007), совещании сотрудников Ботанического сада УрО РАН (Екатеринбург, 2010), кафедре ботаники и фармакогнозии УГМА (2011, 2012).
Личный вклад автора. Сбор материала и камеральная обработка всех собранных образцов гербария, фиксированных органов, сырья проведены автором самостоятельно. Определение таксономической принадлежности объектов проводилось самостоятельно по эталонным коллекциям, а также учеными Ботанического сада УрО РАН. В обсуждении результатов участвовали специалисты кафедры ботаники УрФУ, Ботанического сада УрО РАН,
встисп.
Публикации. По теме диссертации опубликовано 20 работ, из них 3 -статьи в журналах, реферируемых ВАК РФ.
Структура и объем диссертации. Диссертация изложена на 191 странице машинописного текста, содержит введение, 4 главы, заключение, выводы, список литературы (316 источников, в том числе 154 на иностранных языках), список иллюстративного материала (7 таблиц, 1 ключ-определитель, 40 рисунков).
Благодарности. Благодарю к.б.н., зав. лаб. интродукции травянистых растений Неуймина СИ., директора Ботанического сада УрО РАН д.б.н. Шавнина С.А., доц. каф. ботаники УрФУ к.б.н. Зимницкую С.А., д.б.н. Петрову И.В., зав. каф. ботаники УрФУ д.б.н. Мухина В.А., д.б.н. Темирбекову С.К., коллег и наставников к.б.н. Васфилову Е.С., Воробьеву Т.А., к.б.н. Флягина Е.Н., к.б.н. Третьякову А.С., к.б.н. Уткину И.А., к.б.н. Куликова П.В., к.б.н. Князева М.С., всех преподавателей кафедры ботаники УрФУ и свою семью.
