Содержание к диссертации
Введение
Глава 1. Био-морфологическая характеристика видов рода Rhododendron .8
1.1 Ботаническая характеристика некоторых сибирских и дальневосточных видов рода Rhododendron .8
1.2 Эколого-фитоценотические особенности и распространение сибирских и дальневосточных видов рододендронов 17
1.3 Рододендроновые типы леса южной Сибири 26
Глава 2. Район, объекты и методы исследования 41
2.1 Район исследования 41
2.2 Объекты и методы исследований 48
Глава 3. Фитоценотическая характеристика исследованных местообитаний Rhododendron ledebourii, Rh. dauricum и Rh. mucronulatum 53
Глава 4. Изменчивость морфологических признаков в популяциях Rhododendron dauricum, Rh. ledebourii и Rh. mucronulatum 63
4.1 Индивидуальная изменчивость признаков 64
4.2 Межпопуляционная изменчивость признаков 67
4.3 Межвидовые морфологические различия рододендронов 70
Глава 5. Популяционная структура морфологических признаков сибирских видов рододендронов 75
5.1 Корреляционная морфологическая структура признаков 75
5.2 Кластерный анализ признаков популяций Rh. ledebourii, Rh. dauricum и Rh. mucronulatum .86
5.3 Дискриминантный анализ 89
Глава 6. Генетический анализ ДНК четырех близкородственных видов рододендронов 92
Выводы 102
Список литературы
- Эколого-фитоценотические особенности и распространение сибирских и дальневосточных видов рододендронов
- Объекты и методы исследований
- Межпопуляционная изменчивость признаков
- Кластерный анализ признаков популяций Rh. ledebourii, Rh. dauricum и Rh. mucronulatum
Введение к работе
Актуальность темы. Изучение биоразнообразия растительного мира, в том числе популяционного разнообразия и эколого-биологических особенностей видов растений, является одной из наиболее актуальных проблем современной науки. В связи с этим значительный интерес представляют сибирские виды рододендронов, растущие в лесных и высокогорных фитоценозах Южной Сибири. Эти виды образуют рододендроновую группу типов леса и являются соэдификаторами лесных сообществ, выполняя противоэрозионную, почвообразовательную и влагоудерживающую функции, создают благоприятные микроклиматические условия для прорастания и развития подроста хвойных. Несмотря на большую значимость, сибирские виды рододендронов до сих пор мало изучены.
Особый интерес для исследователей представляют близкородственные виды рододендронов с неопределенным таксономическим статусом, в том числе широко распространенные в Сибири представители подсекции Rhodorastra (Maxim.) – рододендроны Ледебура (Rhododendron ledebourii Pojark.) и даурский (Rhododendron dauricum L.), на Дальнем Востоке – сихотинский (Rhododendron sichotense Pojark.) и остроконечный (Rhododendron mucronulatum Turcz.). Уточнение систематического положения видов важно для более правильного планирования работ по сохранению разнообразия этих видов в природе.
Виды рода Rhododendron достаточно хорошо изучены в Японии, Европейских странах, США в кариологическом отношении, но мало известно о генетическом полиморфизме видов (Krebs, 1999; Atkinson, 2000; Lanying, 2008). В России в последние годы предпринимались попытки уточнения системы подсекции Rhodorastra. На основе анализа анатомической структуры листа было выявлено наличие двух групп: восточно-сибирской (Rh. ledebourii и Rh. dauricum) и приморской, объединяющей Rh. sichotense и Rh. mucronulatum (Белоусов, 2000). Обнаружены различия между данными видами по составу и содержанию некоторых химических веществ (Карпова, Каракулов, 2011). Однако попытка реконструкции филогении рода Rhododendron по данным нуклеотидного состава спейсерного участка ITS1-ITS2 ядерной ДНК не решила данной проблемы (Куцев, Каракулов 2010). Перечисленные виды близки и по параметрам морфогенеза (Мазуренко, 1980).
Цель работы: уточнить таксономический статус Rh. ledebourii, Rh. dauricum, Rh. sichotense и Rh. mucronulatum на основе данных морфологического и генетического анализа.
Задачи исследования:
1.Провести фитоценотический анализ сообществ с участием Rh. ledebourii и Rh. dauricum в горах Южной Сибири.
2.Оценить внутри- и межпопуляционную изменчивость морфологических признаков видов Rh. ledebourii, Rh. dauricum и Rh. mucronulatum.
3.Провести сравнительный анализ корреляционной структуры признаков популяций Rh. ledebourii, Rh. dauricum и Rh. mucronulatum, а также комплексный морфометрический анализ наиболее значимых признаков.
4.Провести генетический AFLP анализ и уточнить таксономический статус Rh. ledebourii, Rh. dauricum, Rh. sichotense и Rh. mucronulatum.
Научная новизна. Впервые проведены исследования популяционного разнообразия Rh. ledebourii и Rh. dauricum, произрастающих в горах Южной Сибири, с помощью морфологических и молекулярных методов генетического AFLP анализа. Исследован генетический полиморфизм рододендронов Rh. ledebourii, Rh. dauricum, Rh. sichotense и Rh. mucronulatum. Уточнены таксономический статус и ареалы 4 близкородственных видов рододендронов. Исследованы фитоценотическая приуроченность и экологические условия произрастания двух сибирских видов.
Теоретическая и практическая значимость. Результаты работы имеют теоретическое значение для изучения вопросов популяционно-генетической и популяционно-морфологической структуры видов растений и растительных сообществ. Работа имеет методическое значение для решения таксономических вопросов, а также для изучения генетического разнообразия видов рода Рододендрон. Практическая значимость работы определяется важной экологической ролью рододендронов для лесных фитоценозов гор Южной Сибири, их высокой ценностью в качестве лекарственных и декоративных растений, а также необходимостью сохранения биоразнообразия лесных экосистем.
Положения, выносимые на защиту:
1. Rh. ledebourii, Rh. dauricum и Rh. sichotense являются самостоятельными видами.
2. Сибирские виды рододендронов Rh. ledebourii и Rh. dauricum обладают высокой изменчивостью и экологической пластичностью, характеризуются высоким межпопуляционным морфологическим и генетическим разнообразием и представляют собой систему викарирующих видов.
Достоверность результатов работы обеспечивается использованием современных теоретических и экспериментальных методов, корректной обработкой полученных данных и большим числом измерений.
Апробация результатов работы. Результаты работы были представлены на всероссийских и международных конференциях: «Проблемы ботаники Южной Сибири и Монголии» (Барнаул, 2009), «Экология Южной Сибири и сопредельных территорий» (Абакан, 2009), «Исследования компонентов лесных экосистем Сибири» (Красноярск, 2011), «Экология: традиции и инновации» (Екатеринбург, 2012), «Исследования компонентов лесных экосистем Сибири» (Красноярск, 2012), «The East Asian Flora: and its role in the formation of the world’s vegetation» (Vladivostok, 2012).
Публикации. По теме диссертации опубликовано 8 работ, в т. ч. 2 в журналах из списка ВАК.
Структура и объем диссертации. Диссертация состоит из введения, 6 глав, выводов, списка цитируемой литературы (171 наименований, из них 146 на русском языке) и 5 приложений. Материал изложен на 137 страницах машинописного текста и включает 12 таблиц и 18 рисунков.
Эколого-фитоценотические особенности и распространение сибирских и дальневосточных видов рододендронов
Род Rhododendron – самый крупный в семействе вересковых. Он насчитывает свыше тысячи видов (Cullen, 1980). В растительном покрове подавляющее большинство видов рододендрона распространено в северном полушарии (от Арктики до тропиков, в горах). Высотные пределы распространения рододендронов на Земном шаре проходят от уровня моря на Западном Кавказе, в Японии и на о. Тайвань до высоты 4800 м над ур. моря в Гималаях (McQuire, Robinson, 2010). Ареал рода Rhododendron включает Северную Америку, Скандинавский п-ов, горы Европы, Малой Азии, Гималаи, Китай, Индокитайский п-ов, Японию, Новую Гвинею, северо-восточную часть Австралии, юг и восток России (Александрова, 1975; Iwatsuki, 1993). В горах Юго-Восточной Азии в настоящее время сосредоточено 2/3 представителей данного рода. Эти районы являются основным центром современного разнообразия видов рода (около 700 видов). В Северной Америке описано 29 видов, в Европе – 10. В России встречается 21 вид – на Дальнем Востоке, Камчатке, Кавказе, Сибири и в Европейской части страны.
Род характеризуется большим числом эндемов. Среди них – Rh. zeylanicum Booth. с острова Шри-Ланка, Rh. nilagiricum Zenk. из Бирмы, а Rh. lochae F. v. M. встречается только на вершине горы Белленден (высота 1500 м над ур. моря) хребта Бартля Фрере в тропической Австралии. Рододендроны растут в сосновых, еловых, пихтовых, лиственничных, дубовых, буковых, грабовых, каштановых, березовых и других лесах. Они могут расти как деревья первого яруса в горных лесах Тибетского нагорья, но в большинстве районов распространения – как кустарники в составе подлеска, иногда, как эпифиты во влажных лесах Бирмы и о. Сулавеси (Rh. celebicum DC., Rh. javanicum Benn) (Kneller, 1995; Cox, Cox, 2001). Реже рододендроны встречаются в горной тундре, где образуют густые труднопроходимые заросли, которые тянутся на десятки километров. Обычно они обитают в условиях высокой влажности воздуха и на влажной, но хорошо дренированной почве (с проточным, но не застойным увлажнением). В местах с засушливым климатом и на горных хребтах, где господствуют сухие ветры, рододендроны отсутствуют. Некоторые рододендроны могут расти на известняках, перекрытых торфянистым слоем (Rh. caucasicum Pall., Rh. hirsutum L.). Большинство же представителей рода Rhododendron произрастает на безизвестковых субстратах, предпочитая кислые торфянистые почвы.
Рододендрон – древний по происхождению род. Предполагается, что предки современных рододендронов появились 50 млн. лет назад в условиях теплого климата. Среди специалистов нет единой точки зрения о центре происхождения рода рододендрон. По мнению Е.В. Вульфа (1933), род возник в Индии и Китае – в современном центре разнообразия рода, оттуда распространился в Южную Европу, а сибирские виды рододендронов он считает третичными реликтами, сохранившимися в горах от некогда существовавшей здесь тургайской флоры. Предки их в третичное время были вечнозелеными, присущая им периодичность развития сохранилась в наибольшей степени у Rh. ledebourii, тяготеющего к ареалу другого третичного реликта – липы сибирской и некоторых травянистых видов (Дорофеев, 1963). Несмотря на глубокие изменения климата, в настоящее время чуждого вечнозеленым растениям, рододендрон Ледебура остался полувечнозеленым в горных условиях Алтая, Западного и Восточного Саян. Есть и другое мнение о том, что род имеет восточноазиатское происхождение (Seithe, 1962), а центр происхождения рода надо искать там, где преобладают виды с примитивным чешуйчатым опушением. Реликтовое происхождение некоторых рододендронов подтверждено палеоботаническими находками (Криштофович, 1995), разорванностью ареала одних и эндемизмом других видов. Кроме того, в морфологии и анатомии проявляются признаки малой специализации видов рододендрона (кожистость, вечнозеленость, наличие мощной кутикулы листа), что также указывает на древность этих растений. Замечено, что наиболее благоприятные условия для роста видов рододендронов – лесные. Поэтому считается, что большинство представителей рода имеют лесное происхождение. Часто их спутниками являются типичные лесные виды: кислица, черника обыкновенная, майник сердцевидный (Александрова, 1989). Например, далекий предок кавказских видов – рододендрон золотистый (Rh. aureum Georgi), по мнению Б.А. Тихомирова и Б.А. Томилина (1978), является реликтом лесного прошлого, а Е. Н. Синская (1948) и В. Н. Васильев (1985) считают его реликтом третичных широколиственных и темнохвойных лесов.
Имея лесное происхождение, рододендроны в субальпийский и альпийский пояса гор проникли позже. В лесах род представлен разными биоморфами: от деревьев первого яруса до кустарников. Они встречаются на склонах всех экспозиций, но предпочитают северные, с более высокой влажностью воздуха (Мазуренко, 1980; Александрова, 1989).
К редким реликтовым видам относятся – Rh. kotschyi Simonkai, Rh. schlippenbachii Maxim., Rh. tschonoskii Maxim., Rh. fauriei, Rh. sichotense Pojark., Rh. redowskianum Maxim., Rh. smirnowii Trautv., Rh. ungernii Trautv.. В научном отношении наиболее интересны: рододендрон Смирнова (Rh. smirnowii Trautv.), произрастающий в нижнем и среднем поясе гор Аджарии, а за пределами России – в Артвинском округе Турции, и рододендрон Унгерна (Rh. ungernii Trautv.) – узкий эндемик Аджарии и Лазистана (Турция). Эти два вечнозеленых древовидных рододендрона представляют собой третичные реликты, связанные родственными узами с рододендронами Гималаев и Восточной Азии. На Кавказе также произрастают два других вечнозеленых вида – рододендрон понтийский (Rh. ponticum L.) и рододендрон кавказский (Rh. caucasicum Pall.). В горах Кавказа произрастает и листопадный рододендрон желтый (Rh. luteum Sweet) (Cullen, 2005). Отдельными островками он встречается и на западе европейской части России. Из дальневосточных рододендронов особый интерес представляют рододендрон Фори (Rh. fauriei Franch.) и рододендрон Шлиппенбаха (Rh. schlippenbachii Maxim.). Из числа гималайских видов исключительно декоративен рододендрон Нутталла (R. nuttallii T.J. Booth ex Nutt.) – кустарник (иногда эпифитный) или небольшое дерево, называемый «царем рододендронов» из-за огромных (диаметром до 15 см) цветков. Очень декоративен также гималайский рододендрон древесный (Rh. arboreum Smith.) – крупный кустарник или дерево с темно-розовыми цветами (Александрова, 2001).
Растут рододендроны одиночно, группами или зарослями. В последнее время увеличилась заготовка рододендронов в промышленных масштабах, что ведет к уменьшению их запасов в природе, а иногда ставит под угрозу существование некоторых редких среди рододендронов видов. Для сохранения этих видов в природе разработаны методы охраны, такие как охрана отдельных популяций в заповедниках и заказниках, введение видов в культуру (Тюрина и др., 1992; Александрова, 2001) и включение растений в списки редких и исчезающих видов России и отдельных регионов страны. Так, например, в Красную книгу РСФСР (1988) из дальневосточных и восточносибирских видов занесены пять: рододендрон Шлиппенбаха (Rh. schlippenbachii Maxim.), рододендрон короткоплодный или Фори (Rh. fauriei), рододендрон сихотинский (Rh. sichotense), рододендрон Редовского (Rh. redowskianum) и рододендрон Чоноски (Rh. tschonoskii). В Красную книгу Республики Бурятия (2002) включены рододендроны: Р. Адамса (Rh. adamsii Rhend.), Р. даурский (Rh. dauricum L.) и Р. Редовского (Rh. redowskianum Maxim.). В Красную книгу Красноярского края (2005) занесен один вид - рододендрон Адамса (Rh. adamsii), так как в последние годы у него сокращается численность популяций (Редкие и исчезающие…, 1980). В настоящее время многие виды рододендронов, в том числе некоторые сибирские виды, широко культивируются в различных ботанических садах благодаря высокой декоративности и способности к газопоглощению.
Объекты и методы исследований
В Кузнецком Алатау были исследованы две популяции рододендрона Ледебура:
Первая пробная площадь (KA 1) была заложена в окрестностях деревни Бирикчуль в сосняке осочково-моховом (высота над уровнем моря 600 м). Высота древостоя 12 м. В подлеске преобладают рододендрон Ледебура и спирея дубравколистная. Проективное покрытие травяно-кустарничкового яруса – 60%, в нем преобладают: Carex macroura, Saxifraga sibirica. В мохово-лишайниковом ярусе доминирует Pleurozium schreberii. Сомкнутость кустарника Rhododendron ledebourii составляет 0,2, растения образуют мощный подлесок (Приложение 1, фото 10).
Вторая пробная площадь (КА 2) была заложена в окрестностях деревни Югачи на южном остепненном каменистом склоне горы в сосновом редколесье осочково-кустарниковом, на высоте 550 м над уровнем моря. Высота деревьев 7 м. Под пологом кустарников и крон деревьев имеется подрост сосны. В подлеске преобладают: рододендрон Ледебура, карагана древовидная, спирея дубравколистная, кизильник черноплодный. Проективное покрытие травяно-кустарничкового яруса составляет – 50%. Доминирующими видами являются: Carex sajanensis, Artemisia frigida. Сомкнутость Rhododendron ledebourii составляет 0,1, растения являются соэдификаторами (Приложение 1, фото 11).
В горах Алтая были обследованы четыре пробные площади:
Первая пробная площадь (ALT 1) была заложена на Яйлинской террасе, в окрестностях Телецкого озера (450 м над ур. м.), в кедрово-сосновом лесу папоротниково-разнотравном. Состав древостоя 6С3К1П, сомкнутость крон деревьев – 0,4. Средняя высота сосен составляет 22 м, средний диаметр равен 35 см. В подросте преобладает сосна. В подлеске хорошо выражен рододендрон Ледебура, черемуха обыкновенная, спирея дубравколистная и бузина сибирская. Проективное покрытие травяно-кустарничкого яруса - 60 %. Доминирующими видами являются: Carex ma cr our a, Ca la ma gr ostis epigeios, Athyrium monomachii, Pteridium aqilinum, Poa annua. Сомкнутость крон кустарника Rhododendron ledebourii составляет 0,3, растения образуют мощные заросли.
Вторая пробная площадь (ALT 2) была заложена в кедровом лесу баданово-папоротниковом в окрестностях Телецкого озера (район водопада Корбу, высота над уровнем моря 450 м). Состав древостоя 7К2П1С. Средняя высота кедров составляет 20 м, средний диаметр равен 46 см, сомкнутость крон – 0,5. В подлеске встречаются спирея дубравколистная, рододендрон Ледебура, бузина сибирская, ива козья, жимолость алтайская. Проективное покрытие травяно-кустарничкового яруса – 60%, в нем доминируют: Bergenia crassifolia, Diplasium sibiricum, Dryopteris expansa, Gymnocarpium dryopteris, Athyrium monomachii, Сalamagrostis epigeios. Сомкнутость крон кустарника Rhododendron ledebourii составляет 0,3, растения образуют мощный подлесок.
Третье местообитание (ALT 3) рододендрона Ледебура обнаружено в сосняке разотравно-злаковом в окрестностях Телецкого озера (кордон Кокши, 440 м над уровнем моря). Состав древостоя - 9С1Б. Средняя высота сосен составляет 25 м, средний диаметр - 32 см, сомкнутость крон – 0,7. В подлеске встречаются рододендрон Ледебура, карагана древовидная, спирея дубравколистная. Проективное покрытие травяно-кустарничкового яруса – 70%. В нем доминируют: Сalamagrostis arundinacea, Carex macroura, Iris ruthenica, Oxalis acetosella, Primula macrocalyx, Cruciata krylovii, Trollius asiaticus. Сомкнутость крон кустарника Rhododendron ledebourii составляет 0,35, растения образуют мощный подлесок (Приложение 1, фото 12).
Четвертая пробная площадь (ALT 4) была заложена в долине р. Катунь, в березово-сосновом рододендроновом лесу (740 м над ур. моря). Состав древостоя: 8С2Б, средняя высота деревьев составляет 16 метров, сомкнутость крон – 0,3. Проективное покрытие травяно-кустарничкового яруса составляет 20 %. Доминирующими видами являются: Carex macraura, Galium boreale. Сомкнутость кустарника Rhododendron ledebourii составляет 0,3, растения образуют мощный подлесок (таблица 4).
В горах Восточного Саяна были исследованы пять популяций рододендрона даурского:
Первая пробная площадь (VS 1) была заложена в окрестностях деревни Слюдянка в березовом осочково-рододендроновом лесу с примесью осины, на высоте 480 м над уровнем моря. Состав древостоя 10Б+Ос, средняя высота древостоя – 14 м, сомкнутость крон 0,6. В подлеске встречаются рододендрон даурский, ольха кустарниковая, спирея дубравколистная. Проективное покрытие травяно-кустарничкого яруса составляет – 70 %. Доминирующими видами являются: Carex sp., Euqisetum arvense, Anemone baikalensis. Сомкнутость Rhododendron dauricum составляет 0,2, растения образуют мощный подлесок.
Вторая пробная площадь (VS 2) была заложена в окрестностях пос. Аршан в кедрово-сосновом рододендроново-бадановом лесу с примесью лиственницы, березы и осины, на высоте 920 м над уровнем моря. Состав древостоя 7С3К+Л+Б+Ос, средняя высота древостоя – 15 м, сомкнутость крон 0,8. В подлеске произрастают рододендрон даурский, спирея дубравколистная, кизильник черноплодный. Проективное покрытие травяно-кустарничкого яруса составляет – 80 %. Доминирующими видами являются: Bergenia crassifolia, Rhodococcum vitis-idaea, Carex sp., P leur ozium schr eber i. Сомкнутость кустарника Rhododendron dauricum составляет 0,3, растения образуют мощный подлесок (Приложение 1, фото 13).
Третья пробная площадь (VS 3) была заложена в окрестностях города Шелехов в сосново-осиновом бруснично-рододендроновом лесу с примесью кедра и лиственницы, на высоте 730 м над уровнем моря. Состав древостоя: 6О4С+К+Л, средняя высота древостоя – 20 м, сомкнутость крон 0,6. В подлеске произрастают: рододендрон даурский, ольха кустарниковая, ива, роза иглистая, спирея дубравколистная. Проективное покрытие травяно-кустарничкого яруса составляет – 75%. Доминирующими видами являются: Rhodococcum vitis-idaea. Сомкнутость Rhododendron dauricum составляет 0,2, растения образуют мощный подлесок (Приложение 1, фото 14).
Четвертая пробная площадь (VS 4) была заложена в окрестностях деревни Кутулук в березняке рододендроново-осочковом, на высоте 840 м над уровнем моря. Состав древостоя: 10Б, средняя высота деревьев 12 м, сомкнутость крон 0,3. В подлеске отмечены: рододендрон даурский, черемуха обыкновенная, роза иглистая, малина обыкновенная, кизильник черноплодный, спирея дубравколистная, ольха кустарниковая. Проективное покрытие травяно-кустарничкого яруса составляет – 65 %. Доминирующими видами являются: Carex sp., Geranium pratense, Potentilla anserinа, Sanguisorba officinalis. Сомкнутость Rhododendron dauricum составляет 0,1, растения сильно повреждены сборами, участок испытывает большую антропогенную нагрузку (Приложение 1, фото 15).
Пятая пробная площадь (VS 5) была заложена в окрестностях города Северобайкальск в сосново-кедрово-лиственничном бруснично-рододендроновом лесу, на высоте 515 м над уровнем моря. Состав древостоя: 5Л3К2С, средняя высота древостоя 17 м, сомкнутость крон 0,5. В подлеске отмечены: рододендрон даурский, роза иглистая, малина обыкновенная, ольха кустарниковая, брусника. Проективное покрытие травяно-кустарничкого яруса составляет 70 %. Доминирующими видами являются: Carex sp., Vaccinium vitis-idaea, Alnus fruticosa, Festuca ovina, Sphagnum sp., отмечено большое количество рудеральной растительности. Сомкнутость Rhododendron dauricum составляет 0,5, растения сильно повреждены сборами, участок испытывает большую антропогенную нагрузку (таблица 4).
Пробная площадь Rh. mucronulatum (Pr) была заложена в Лазовском районе (Приморье) в дубово-кедровом рододендроново-разнотравном лесу. Средняя высота древостоя 8 м, сомкнутость крон – 0,2. В подлеске встречаются орех манчжурский, лещина разнолистная, спирея уссурийская. Проективное покрытие травяно-кустарничкого яруса составляет 65 %. Доминирующие виды: Carex nanella Ohwi., La htyr us humillis Sprengel., Bupleurum longiradia tum Turcz., Ar temisia ma ximoviczia na Krasch. ex Poljak. Сомкнутость Rh. mucronulatum составляет 0,2, он входит в подлесок в лесном сообществе (таблица 4).
Межпопуляционная изменчивость признаков
Наиболее связанной корреляционной структурой отличаются популяции ZS 1 и ZS 7, средняя крепость их популяционных матриц составляет 0,67 и 0,63, соответственно (рисунок 8). Популяция ALT 3 (кордон Кокши) отличается слабой коррелированностью признаков (рисунок 11). Она растет в наиболее благоприятных условиях, под пологом леса в заповеднике с наименьшей величиной антропогенной нагрузки. В целом установлено, что с ухудшением экологических условий произрастания в популяциях лесных сибирских видов рододендронов наблюдается заметное увеличение числа и силы достоверных корреляционных связей между признаками. Подобные результаты были также получены и на примере других видов растений (Горбань и др., 1997; Ростова, 2000; Тихонова, Шемберг, 2004; Ямских, 2004; Злобин и др., 2009).
Во всех популяциях Rh. ledebourii, как и у Rh. dauricum, наблюдается тесная взаимосвязь признаков листа (х2 – х4); параметров куста (х12, х13); числа листьев на побеге, облиственности побега, длины облиственной части побега и длины годичного побега (х1, х7, х8, х14). В отмеченных выше популяциях с большой коррелированностью признаков наблюдается несколько иная структура, - здесь тесно связаны признаки диаметра цветка и числа цветов на побеге (х9, х10) с признаками листа (х2, х3, х4, х6) и куста (х12, х13). Признак диаметра цветка входит в корреляционные матрицы только в двух популяциях, это популяция ZS 1 (оз. Цирковое) и ZS 5 (п. Большой Он). Обе популяции произрастают в не типичных для рододендронов условиях: первая популяция произрастает в высокогорьях на камнях, а вторая растет под пологом леса на болотистой почве.
Интересно, что у рододендрона Ледебура признак продолжительности жизни листьев на побеге (х11) практически не участвует в корреляционной структуре популяций. Он присутствует только в нескольких популяционных матрицах, в том числе и в выше отмеченных популяциях ZS 1, ZS 7. Этот признак коррелирован с длинной облиственной части побега (х8), длинной годичного побега (х14), числом листьев на побеге (х1) и облиственностью побега (х7). В популяции ZS 1 кроме этого он связан сильной связью с диаметром цветка (х9).
В популяциях Rh. ledebourii наблюдается увеличение числа листьев на побеге с увеличением длины годичного побега, длины облиственной части, размеров листьев, а так же параметров куста, облиственности побега, относительной длины листа, относительной длины черешка и диаметра цветка.
Как и у Rh. dauricum, следующие признаки характеризуются отрицательными связями с другими признаками: облиственность побега, диаметр цветка, число цветов на побеге, относительная длина листа и относительная длина черешка. Уменьшение продолжительности жизни листьев на побеге с увеличением длины годичного побега, по-видимому, может быть связано с попаданием ветвей более высоких растений за пределы снежного покрова.
Интересно, что видовая корреляционная структура Rh. ledebourii, как и видовая корреляционная структура Rh. dauricum, существенно отличается от структуры их популяционных матриц. Так, в видовой матрице Rh. ledebourii, в отличие от популяционных матриц, не проявляется взаимосвязь признаков листа между собой. Также для видовой матрицы отмечены не обнаруженные в популяционных плеядах связи между диаметром цветка и облиственностью побега (х9, х7), длиной черешка (х4) и высотой куста (х12). В видовой матрице Rh. ledebourii присутствует признак продолжительности жизни листьев (х11), редко встречающийся в его популяционных матрицах. В видовой матрице Rh. ledebourii сохраняются популяционные сильные связи между параметрами куста (х12, х13), между числом листьев на побеге, длиной облиственной части побега и длиной годичного побега (х1, х8, х14) (рисунок 12). Крепость популяционной матрицы Rh. mucronulatum равна 0,60. Ключевыми признаками в ней, как и у двух предыдущих видов, являются длина листа (х2), облиственность (х7), длина облиственной части побега (х8) и длина годичного побега (х14). Структура корреляционной матрицы Rh. mucronulatum не отличается от таковой у Rh.ledebourii и Rh. dauricum. Отмечаются такие же сильные связи между признаками листа (х2 – х4); числа листьев на побеге, облиственности побега, длины облиственной части побега и длины годичного побега (х1, х7, х8, х14); параметров куста (х12, х13) (рисунок 13).
Кластерный анализ признаков популяций Rh. ledebourii, Rh. dauricum и Rh. mucronulatum
В заключение отметим, что до настоящего времени систематика этих близкородственных представителей рода рододендрон была основана только на морфологических особенностях листа и цветка (Пояркова, 1952; Семенюк, 1976; Вологдина, 2007). В частности, В.Н. Ворошилов (1966) первоначально разделял Rh. mucronulatum, Rh. sichotense и Rh. dauricum, позже (1982) он определили Rh. sichotense и Rh. mucronulatum как подвиды Rh. dauricum: Rh. dauricum L. subsp. sichotense (Pojark.) Worosch., занимающий восточную часть ареала и Rh. dauricum L. subsp. mucronulatum (Turcz.) Worosch., произрастающий в южной части ареала Rh. dauricum. Во флорах сосудистых растений Дальнего Востока России (Хохряков, Мазуренко, 1991) и Сихотэ-Алинского биосферного заповедника (Галанин и др., 2004) Rh. sichotense считается подвидом Rh. mucronulatum, в то время как в сводке Н.В. Усенко (2010) все три дальневосточных вида считаются самостоятельными. В отношении Rh. ledebourii ряд ученых – Л.И. Малышев (1965), И.М. Красноборов (1976), И.Ю. Коропачинский (1983) и И.Ю. Коропачинский, Т.Н. Встовская (2002) – придерживаются мнения, что этот кустарник – полувечнозеленая форма рододендрона даурского, в отличие от А.И. Поярковой (1952) и Н.Б. Семенюк (1976), которые выделяют Rh. ledebourii как самостоятельный вид.
Как считает В.М. Урусов (1998), Rh. sichotense и Rh. mucronulatum, демонстрирующие переход к листопадности в ряду секции Rhodorastra – дальневосточные, даже маньчжурские виды, которые могли сформироваться автохтонно в горах Сихотэ-Алиня в плейстоцене. По мнению О.С. Вологдиной (2007), эта молодая группа рододендронов находится в состоянии интенсивного формообразования при непосредственном воздействии фактора изоляции частей ареала предкового вида в разных горных системах, причем на Дальнем Востоке отмечается большая изменчивость и неопределенность параметров вегетативных органов Rh. dauricum, Rh. sichotense и Rh. mucronulatum. В то же время, данные о разобщенности сроков цветения трех видов рододендронов на Дальнем Востоке (Вологдина, 2008) хорошо объясняют их высокую степень генетической дифференциации, особенно учитывая свойственный им энтомофильный тип опыления.
Происхождение Rh. dauricum, по мнению ряда исследователей, безусловно, связано с забайкальской флористической провинцией (Тюлина, 1954; Врищ, 2010). Как известно, в районе Байкала проходит граница между двумя видами лиственницы – сибирской и Гмелина (Larix sibirica и L. gmelinii) (Круклис, Милютин, 1977; Polezhaeva et al., 2010), а рододендроновые лиственничники типичны для этих ландшафтов. При этом Л.Н. Тюлина (1954) считает рододендроновые лиственничники (L. gmelinii) более молодыми образованиями по сравнению с рододендроновыми лиственничниками из Larix sibirica, то есть связи у Rh. ledebourii с Larix sibirica Ledeb. более древние (приблизительно плейстоценовые), чем у Rh. dauricum с L. gmelinii. Таким образом, разделение между видами Rh. dauricum и Rh. ledebourii могло идти одновременно с видообразованием у лиственниц под влиянием тех же факторов. Кроме того, территория Средней Сибири, как это убедительно показали Л.М. Черепнин (1957), Л.И. Малышев (1972), И.М. Красноборов (1976) и др., является рубежом распространения ареалов 86 видов растений. В частности, у 15 % представителей флоры Западного Саяна здесь проходит восточная или западная граница ареалов видов, большинство из которых принадлежат сем. Cyperaceae и Ericaceae. При этом флористический анализ выявляет более тесную связь Западного Саяна с Алтаем, чем с Восточным Саяном, что дает основание для объединения флористических районов Западного Саяна и Алтая (Красноборов, 1976).
Полученные данные, учитывая высоко достоверные различия между всеми парами сравниваемых видов по частоте встречаемости локусов, подтверждают видовой статус, по крайней мере, трех видов рододендронов – Rh. dauricum, Rh. ledebourii, Rh. sichotense. Более определенные выводы в отношении Rh. mucronulatum можно будет сделать после увеличения числа популяционных выборок вида.
Выявленная нами степень дифференциации видов хорошо согласуется с их географическим положением и удаленностью друг от друга: Rh. ledebourii произрастает в горах Западного Саяна и на Алтае, Rh. dauricum – в горах Восточного Саяна, Северного Прибайкалья и Забайкалья, Rh. sichotense – в северо-восточных районах Приморья (восточные склоны средней части Сихотэ-Алиня) и Rh. mucronulatum – на юге Приморья. Можно предполагать большую древность Rh. ledebourii по отношению к Rh. dauricum, а последнего – к Rh. sichotense и Rh. mucronulatum.
В целом изученные виды рододендронов характеризуются достаточно высоким межпопуляционным генетическим разнообразием и представляют собой систему близких викарирующих (замещающих) видов. Высокая степень дифференциации популяций внутри видов объясняется сниженным потоком генов между ними, что характерно для энтомофильных растений, тем более, если сроки цветения даже в одном регионе могут быть смещены из-за особенностей климата. Небольшие морфологические различия между данными видами могут быть связаны как с недавним отделением их друг от друга, так и с параллелизмом в их эволюционном развитии. В дальнейших исследованиях больше внимания следует уделить популяциям из «переходных зон», где возможно выявление на генетическом уровне процессов гибридизации между видами в местах соприкосновения их ареалов. Так для территории Сихотэ-Алиня в отношении Rh. dauricum и Rh. sichotense такое предположение высказано А.В. Галаниным (2004): «…видимо, рододендроны даурский и сихотинский гибридизируют и образуют массу переходных форм, формируя континуум». Что касается Rh. ledebourii и Rh. dauricum, то гибридные генотипы между ними могут быть обнаружены в зоне распространения лиственницы Чекановского, гибридное происхождение которой от лиственниц сибирской и даурской показано на морфологическом и генетическом уровнях (Круклис, Милютин, 1977; Соколов и др., 1986; Semerikov, Lascoux, 2003).
