Содержание к диссертации
Введение
ГЛАВА 1. Неморальные реликты черневой тайги гор южной сибири и основные подходы к изучению их ценопопуляций . 12
1.1. Третичные неморальные реликты и их происхождение 12
1.2. Ботанико-географическая характеристика третичных реликтов
1.2.1. Anemone baicalensis - ветреница байкальская 23
1.2.2. Brunnera sibirica - бруннера сибирская 26
1.2.3. Cruciata krylovii - крестообразник Крылова 29
1.2.4. Anemone altaica - ветреница алтайская 30
1.2.5. Galium odoratum — подмаренник душистый 32
1.2.6. Stachys sylvatica - чистец лесной 34
1.2.7. Waldsteinia ternata - вальдштейния тройчатая и Waldsteinia tanzybeica -вальдштейния танзыбейская
1.3. Популяционный подход к изучению редких и реликтовых видов растений 39
1.4. Использование молекулярных маркеров для изучения полиморфизма популяций растений 44
ГЛАВА 2. Районы и методы исследований 51
2.1. Характеристика районов исследований 51
2.2. Объекты исследований 63
2.3. Методы исследований
2.3.1. Изучение фитоценотической приуроченности видов 65
2.3.2. Изучение модификационной изменчивости ценопопуляций реликтов... 66
2.3.3. Изучение генетической изменчивости ценопопуляций третичных реликтов 71
ГЛАВА 3. Фитоценотическая характеристика третичных неморальных реликтов 76
3.1. Фитоценотическая приуроченность изучаемых видов 76
3.2. Климатические ареалы изучаемых видов з
ГЛАВА 4. Характеристика ценопопуляций третичных реликтов, произрастающих в естественных и нарушенных местообитаниях 103
4.1. Характеристика ценопопуляций Anemone baicalensis 103
4.2. Характеристика ценопопуляций Brunnera sibirica 117
4.3. Характеристика ценопопуляций Cruciata krylovii 122
4.4. Характеристика ценопопуляций Anemone altaica 128
4.5. Характеристика ценопопуляций Galium odoratum 140
4.6. Характеристика ценопопуляций Stachys sylvatica 144
4.7. Характеристика ценопопуляций Waldsteinia tanzybeica и Waldsteinia ternata 147
ГЛАВА 5. Морфологический анализ ценопопуляций третичных реликтов 150
5.1. Морфологический анализ ценопопуляций Anemone baicalensis 151
5.1.1. Индивидуальная и межпопуляционная изменчивость морфометрических признаков Anemone baicalensis 151
5.1.2. Качественная характеристика семян ветреницы байкальской 159
5.1.3. Взаимозависимость морфометрических признаков Anemone baicalensisl63
5.1.4. Сопряженная изменчивость признаков и анализ сходства ценопопуляций Anemone baicalensis 169
5.2. Морфологический анализ ценопопуляций Brunnera sibirica 176
5.2.1. Индивидуальная и межпопуляционная изменчивость морфометрических признаков Brunnera sibirica 176
5.2.2. Корреляционная структура ценопопуляций Brunnera sibirica 183
5.2.3. Сопряженная изменчивость и анализ сходства ценопопуляций Brunnera sibirica по морфологическим признакам 190
5.3. Морфологический анализ ценопопуляций Cruciata krylovii 197
5.3.1. Индивидуальная и межпопуляционная изменчивость морфометрических признаков Cruciata krylovii 197
5.3.2. Корреляционная структура ценопопуляций Cruciata krylovii 202 5.3.3. Сопряженная изменчивость морфологических признаков и анализ
сходства ценопопуляций Cruciata krylovii 207
5.4. Морфологический анализ ценопопуляций Anemone altaica 213
5.4.1. Индивидуальная и межпопуляционная изменчивость морфометрических признаков ветреницы алтайской 213
5.4.2. Качественная характеристика семян Anemone altaica 219
5.4.3. Корреляционная структура ценопопуляций Anemone altaica 222
5.4.4. Сопряженная изменчивость признаков и анализ сходства ценопопуляций Anemone altaica 226
5.5. Морфологический анализ ценопопуляций Galium odoratum 233
5.5.1. Индивидуальная и межпопуляционная изменчивость морфометрических признаков подмаренника душистого 233
5.5.2. Корреляционная структура ценопопуляций Galium odoratum 238
5.5.3. Сопряженная изменчивость морфологических признаков и анализ сходства ценопопуляций подмаренника душистого 242
5.6. Морфологический анализ ценопопуляций Stachys sylvatica 248
5.6.1. Индивидуальная и межпопуляционная изменчивость морфометрических признаков Stachys sylvatica 248
5.6.2. Корреляционная структура ценопопуляций Stachys sylvatica 253
5.6.3. Сопряженная изменчивость морфологических признаков и анализ сходства ценопопуляций Stachys sylvatica 258
5.7. Морфологический анализ ценопопуляций Waldsteinia ternata и W.tanzybeica
264
5.7.1. Индивидуальная и межпопуляционная изменчивость морфометрических признаков Waldsteinia ternata и W. tanzybeica 264
5.7.2. Корреляционная структура ценопопуляций Waldsteinia tanzybeica и Waldsteinia ternata 269
5.7.3. Сопряженная изменчивость морфологических признаков и анализ сходства ценопопуляций Waldsteinia tanzybeica и W. ternata 272
ГЛАВА 6. Генетический полиморфизм ценопопуляций реликтовых видов 279
6.1. Анализ генетического разнообразия ценопопуляций Anemone baicalensis219
6.2. Генетический полиморфизм ценопопуляций Brunnera sibirica 289
6.3. Анализ генетической изменчивости ценопопуляций Cruciata krylovii 293
6.4. Анализ генетического разнообразия ценопопуляций Anemone altaica 298
6.5. Анализ генетического полиморфизма ценопопуляций Galium odoratum.. 304
6.6. Генетический полиморфизм ценопопуляций Stachys sylvatica 308
6.7. Анализ генетического полиморфизма ценопопуляций Waldsteinia ternata и W. tanzybeica 312
ГЛАВА 7. Стратегии выживания и возможные пути сохранения изучаемых третичных реликтов 317
7.1. Современное состояние охраны природных популяций изучаемых видов 317
7.2. Стратегии выживания и рекомендации для сохранения природных популяций реликтов 320
Выводы 341
Литература 344
- Brunnera sibirica - бруннера сибирская
- Изучение фитоценотической приуроченности видов
- Климатические ареалы изучаемых видов
- Характеристика ценопопуляций Galium odoratum
Brunnera sibirica - бруннера сибирская
Кроме того, Е.В. Вульф в своих ранних работах (Вульф, 1937) относит к основным признакам большинства реликтов консервативность, крайне ограниченную изменчивость, несоответствие биологических особенностей вида современным условиям существования. В существовании дисгармонии между реликтами и условиями окружающей среды многие исследователи (Васильев, 1963; Клоков, 1963; Удра 1982 и др.) видели причину невозможности процветания реликтового вида, которое явилось причиной сокращения его ареала и уменьшения численности популяций. Возможно, часть реликтов обладает перечисленными признаками, но, как известно, также существуют многочисленные исключения из этого правила. Например, некоторые реликты имеют достаточно широкий, а не дизъюнктивный ареал, захватывающий многие флористические области (Ханминчун, 1978), а другие реликтовые виды не только не сокращают свой ареал, но и расширяют его, занимая нередко экологические ниши, ранее не свойственные для них (Гудошников, 1986). СЮ. Липшиц (1977) в работе "Некоторые мысли о реликтах" на основании нескольких примеров показал, что реликты - не всегда "застывшие", сугубо консервативные таксоны, а отличаются вариабельностью многих биоморфологических признаков. В этом автор видит одну из причин их сохранения до наших дней и приспособления к современным условиям. Поэтому до сих пор достаточно трудным и дискуссионным является вопрос о критериях выделения реликтов и особенно их возрасте.
В связи с вышесказанным нам представляется более удачным определение реликта, предложенное Я.П. Дидухом (1988). Он трактует реликт, как древний элемент флоры, который отличается либо по биологическим признакам, либо по структуре ареала, либо по эколого-ценотическому поведению от типичных элементов данной флоры, что обусловливает его регрессивные свойства. Последние могут проявляться в различных формах. Это дизъюнктивный или точечный ареал, снижение конкурентной способности, уменьшение числа местообитаний, снижение численности популяций, систематическая изолированность, специфика биоморфологических признаков и т.д.
Существуют разнообразные классификации реликтовых видов по возрасту, степени реликтовости, происхождению, филогенетическим связям. Реликты по возрасту принято разделять на третичные (неморальные и пустынно-степные), ледниковые (гляциальные и перигляциально-степные), голоценовые. В нашей работе мы имеем дело с наиболее древней группой - неморальными третичными реликтами, произрастающими в ряде рефугиумов на территории юга Сибири.
А.А. Гроссгейм (1939) обращает внимание на разнокачественность реликтов и подразделяет их на евреликты и адаптанты. Виды, не расширяющие в настоящее время свои ареалы и не выходящие за пределы реликтовых формаций, относятся к регрессивным элементам данной флоры - евреликтам. Реликты, расширяющие в настоящее время свои ареалы и выходящие за пределы реликтовых формаций, составляют прогрессивный элемент флоры - адаптанты. Реликтовую природу последних уже трудно установить, так как в послеледниковое время многие из них почти восстановили свои ареалы.
Новые подходы к изучению популяций реликтовых видов, используемые многими авторами (Юрцев, 1987; Дидух, 1988), позволили разделить реликты на группы, обладающие различными адаптационными способностями к современным условиям. Я.П. Дидух (1988), проводивший исследования популяций реликтовых видов в Горном Крыму, выделяет 4 группы активности реликтов: процветающую, угасающую, реликтовую и экспансивную. Автор использует следующие критерии активности: широту эколого-ценотической амплитуды, встречаемость и проективное покрытие. Согласно А.В. Положий (1964), важной биологической характеристикой реликтов является изменчивость, обеспечивающая сохранность видов при изменении условий местообитаний и возможность расширения ареала. Однако, по мнению автора, не все реликтовые виды наделены возможностями сохранения и тем более, расширения ареала. И.М. Красноборов (1976) полагает, что реликтовые виды на территории изолированного ареала часто бывают широко распространены, однако вне этого ареала местонахождения их единичны. Это указывает на широкое распространение данных видов в прошлом и дисгармонию с современными условиями.
В. Шафер (1956) разделяет реликты на систематические и географические. У систематических реликтов на первый план выступает необычность, обособленность систематического положения. Эти древние формы представлены нередко одним видом, родом, а иногда даже и классом (классический пример - Ginkgo biloba). Географические реликты, как правило, привлекают к себе внимание необычностью географического распространения. Географические реликты неоднородны. Парциальные реликты имеют достаточно широкий основной ареал и являются реликтовыми только для части разорванного ареала. Они не обнаруживают видимых морфологических отличий от соответствующих им видов, находящихся в условиях основного ареала. Примером парциальных реликтов могут служить такие неморальные виды, как Asarum europaeum L., Stachys sylvatica, Festuca altissima All. Другая группа объединяет те реликты, которые в результате разрыва ареала предкового вида и длительной генетической изоляции преобразовались в новые виды. В этом случае реликтовый вид занимает всю изолированную часть ареала, а основной ареал населён близкими к нему видами, являющимися родоначальными. Для таких реликтов был применён термин тотальный. В качестве примеров можно привести Cruciata krylovii, Brunnera sibirica, Anemone baicalensis, Dentaria sibirica (O.E.Schulz) N.Busch, Tilia sibirica Bayer и др. (Гудошников, 1986).
M.M. Ильин (1938, 1941), проведя флорогенетический анализ неморальных реликтов черневой тайги Южной Сибири, выделяет в их составе три генетические группы:
1. Древне-средиземноморские реликтовые элементы - наиболее древние реликты с большими разрывами их распространения, относящиеся к верхам миоцена или низам плиоцена, не имеющие в современной флоре Сибири филогенетических связей, близкородственные виды которых произрастают в области древнего Средиземноморья. К этой группе относятся такие виды, как Cruciata krylovii, Brunnera sibirica, Dentaria sibirica и др.
2. Атлантические реликты - более молодые верхнеплиоценовые или доледниковые реликтовые виды европейского центра, имеющие близкие виды в современной флоре Сибири или Дальнего Востока, не обнаруживающие обычно широких разрывов ареалов, например Asarum europaea, Galium odoratum, Stachys sylvatica, Festuca gigantea (L.)Vill., Epilobium montanum L., Dryopteris filix-mas (L.) Schott.
3. Пацифические реликты - по возрасту соответствуют предыдущей европейской группе и имеют своим основным центром Восточную Азию или Америку. В качестве примеров можно привести Anemone baicalensis, Waldsteinia ternata, Menispermum dauricum L., Viola dactyloides Schult, Osmorhiza amurensis F.Schmidt. M.M. Ильин (1938) отмечает, что западной границей распространения видов данной группы (кроме Osmorhiza amurensis) является р. Енисей.
Остановимся подробнее на первой группе реликтов, к которой относятся два изучаемых нами вида - Cruciata krylovii и Brunnera sibirica. Детальный флорогенетический анализ этих видов мы видим в работе М.М. Ильина (1941). Крестообразник Крылова в настоящее время произрастает в черневых лесах Алтая, Кузнецкого Алатау, Западного Саяна. Близкородственный вид - Cruciata glabra (L.) Ehrend. - встречается на Кавказе и после большого перерыва появляется на Бессарабско-Подольско-Волынской возвышенности и идет далее по югу Западной Европы. Морфологический анализ, проведенный М.М. Ильиным показал, что сибирские растения крестообразника отличаются от европейско-кавказских, главным образом, по характеру опушения. Последние чаще всего бывают голыми или слабо опушенными, между тем как сибирские, как правило, всегда волосистые с более длинными и грубыми оттопыренными волосками длиной от 1 до 1,5 мм. Во «Флоре Сибири» (1996) Cruciata krylovii приведен Е.Г. Наумовой как подвид С glabra {Cruciata glabra subsp. krylovii (Iljin) Naumova). Виды, относящиеся к этой же секции - Cruciata laevipes Opiz., С coronata (Sibth.et Smith) Ehrend., С pedemontana (Bell.) Ehrand., также имеют привязанность к горным районам севера и востока Средиземноморья. Эти данные позволяют признать, что крестообразник Крылова является осколком древней средиземноморской флоры и не имеет никаких филогенетических связей в составе нынешних элементов Сибири.
Изучение фитоценотической приуроченности видов
На первом этапе исследований нами была произведена оценка проективного покрытия ветреницы байкальской в естественных местообитаниях. Выявлено, что в Западном Саяне вид встречается в наибольшем обилии (сорЗ) в осиннике крупнотравно-широкотравном (ценопопуляция Abl, 80%), пихтарнике крупнотравно-папоротниково-широкотравном (АЬ9, 80%), пихтарнике щитовниково-анемоновом (АЫ2, 75%) и редкостойном пихтарнике папоротниково-анемоновом (Abl5, 85%). В осиново-пихтовом лесу осочково-анемоновом (АЬ5) ветреница байкальская также является доминантом травянистого яруса, однако из-за большой сомкнутости крон древостоя (0,9-1,0) ее проективное покрытие составляет 25%. Заболоченный березняк осочково-вейниковый (АЬ7) является местообитанием, не характерным для произрастания вида, его проективное покрытие здесь равно 10%. В кедрово-пихтовом широкотравно-папоротниковом лесу (Abll) Anemone baicalensis выступает в роли содоминанта и имеет проективное покрытие 40%.
В предгорьях Хамар-Дабана нами было изучено 5 ценопопуляций ветреницы байкальской. Максимальное проективное покрытие реликта зафиксировано в пихтово-кедровом лесу папоротниково-широкотравном (АЬ20, 80%). В качестве содоминанта вид встречается в смешанном елово-пихтово-кедровом лесу (АЫ7, 30%), в пойменном ивняке (АЫ8, 50%) и в олуговевшем березняке анемоново-злаковом (АЫ9, 35%). Последнее местообитание является не типичным для данного вида, а особи ветреницы произрастают в виде пятен разного диаметра только под кронами берез.
Кроме естественных местообитаний ветреницы байкальской нами были изучены антропогенно-нарушенные сообщества, в основном вырубки различного возраста и интенсивности.
Ценопопуляция АЬ2 произрастает в предгорной полосе северного макросклона Западного Саяна на месте 2-летней вырубки осинника крупнотравно-широкотравного. Древостой и подлесок полностью отсутствуют. Травянистый ярус распределен неравномерно, доминируют Matteuccia struthiopteris, Anemone baicalensis, Brunnera sibirica, Athyrium monomachii, Calamagrostis langsdorffii (табл. 4; прил. 1, табл. 5). При сравнении показателей численности ценопопуляций ветреницы байкальской на вырубке и в осиннике крупнотравно-широкотравном отмечается снижение проективного покрытия с 80% до 40%. На листьях ветреницы байкальской отмечаются ожоги, вызванные резким повышением уровня инсоляции.
Вышеописанное местообитание было повторно изучено нами через 12 лет (14-летняя вырубка) и на момент описания представляло собой молодой осинник широкотравно-папоротниковый с сомкнутостью крон 0,7. В травянистом ярусе доминировали Anemone baicalensis, Brunnera sibirica и Matteuccia struthiopteris. Отмечено повышение проективного покрытия ветреницы с 40 до 50% (ценопопуляция АЬЗ ).
Ценопопуляция АЬ4 произрастает на Китаевой горе (окр. пос. Танзыбей). На данном участке в 1967, а повторно - в 1985 году были произведены рубки ухода за кедром, когда весь древостой и подлесок, кроме Pinus sibirica Du Tour, были вырублены. Изначально здесь был смешанный лес с преобладанием пихты, кедра и осины. Сейчас древостой представлен кедром, его сомкнутость - 0,1, возраст 50-60 лет. Из подроста часто встречается пихта, реже - кедр. В подлеске произрастают черемуха, бузина, рябина, малина. Травяной ярус имеет проективное покрытие 90%. В нем доминируют Anemone baicalensis (80%), Matteuccia struthiopteris (40%), Athyrium monomachii (10%) (табл.4).
Анализ данных, любезно предоставленных нам Д.И. Назимовой за 1967, 1968, 1969, 1975, 1983, а также собственные материалы за 1992, 1998, 2006 годы, позволили выявить, что при частичном осветлении (рубки ухода) в специфических условиях Китаевой горы ветреница байкальская увеличивала свое обилие, главным образом, за счет снижения конкуренции со стороны крупных папоротников {Matteuccia struthiopteris и Athyrium monomachii). Необходимо отметить, что наши исследования проводились на северном склоне Китаевой горы, поэтому при рубках ухода не произошло резкого изменения уровня инсоляции.
Достаточно необычным местообитанием ветреницы байкальской является луг антропогенного происхождения, произрастающий в пойме р. Танзыбейка (ценопопуляция АЬ6 ). Вследствие ежегодного скашивания зеленой массы наблюдается достаточно сильное истощение луга. Здесь произрастают как лесные, так и типично луговые виды. Доминантами являются Anemone baicalensis (20%), Ranunculus acris L. (15-20%), Ranunculus monophyllus Ovcz. (15%), Alopecurus pratensis L. (7%) (табл. 4). Растения ветреницы байкальской характеризуются очень мелкими размерами, плодоношение полностью отсутствует.
Последующие наши исследования проводились на месте 11-летней вырубки пихтарника крупнотравно-папоротниково-широкотравного (долина р. 2-я Белая, среднегорье). Древостой полностью отсутствует, подлесок представлен Sambucus sibirica, Salix caprea, Sorbus sibirica. В подросте встречается осина. В травянистом ярусе (табл. 4) доминантами являются Calamagrostis langsdorffii (80%), Brunnera sibirica (50%), Anemone baicalensis (10%). Ценопопуляция, произрастающая в данном местообитании, обозначена нами как АЫ0 . При сравнении проективного покрытия изучаемого вида с исходным местообитанием (пихтарником крупнотравно-папоротниково-широкотравным, АЬ9) отмечено достаточно резкое снижение данного показателя с 80% до 10%.
Следующим антропогенно-нарушенным местообитанием ветреницы байкальской является 2-летняя вырубка редкостойного пихтарника папоротниково-анемонового (ценопопуляция АЫ6 ). Древостой полностью отсутствует. Изредка встречаются кусты бузины, ивы козьей, малины, рябины, жимолости алтайской и смородины темно-пурпуровой. Часть территории занята сваленными стволами пихты, часть примята. Травяной покров распределен неравномерно. Травы высокие, некоторые достигают высоты 1,5 м. Обильно представлены Anemone baicalensis (50%), Chamaenerion angustifolium (L.) Scop. (40%), Matteuccia struthiopteris (15%), Dryopteris expansa (10%), Calamagrostis obtusata (10%), C. langsdorffii (8%). Проективное покрытие ветреницы байкальской снижается, по сравнению с исходным типом леса, с 85 до 50% (табл. 4). Распределение особей вида по территории вырубки неравномерное, их больше в умеренно затененных местах (у края папоротниковых зарослей). Для особей Anemone baicalensis, произрастающих под папоротниками, характерны сравнительно крупные размеры, она обильно цветет, плодоносит. На открытых местах визуально отмечается снижение размеров и продуктивности вида.
Следующим объектом исследований является условно сплошная вырубка пихтарника щитовниково-анемонового (ценопопуляции АЫЗ ). Рубка была произведена летом 1975 года на площади 50 га, на ее месте были оставлены единичные фаутные пихты и тонкомер. В 1982 году в центре вырубки сотрудниками Института леса им. В.Н. Сукачева СО РАН была заложена постоянная пробная площадь в 0,8 га. При проведении анализа динамики проективного покрытия ветреницы байкальской на данной пробной площади нами использовались материалы сотрудников Института леса Д.И. Назимовой и П.М. Ермоленко за 1982, 1984, 1988, а также наши данные за 1993, 1997 и 2007 года.
На 7-9-летней условно сплошной вырубке отмечалось снижение численности и жизненности ветреницы байкальской. Это, видимо, связано с резким увеличением освещенности и с господством вейника Лангсдорфа и вейника тупоколоскового, которые сильно разрослись в первые годы после вырубок и заняли местообитания ветреницы. Вейник Лангсдорфа образовывал заросли, в которых Anemone baicalensis чувствовала себя угнетенно (ее проективное покрытие снизилось до 5%). Ветреница байкальская хорошо сохранилась вместе с таежными видами под кронами оставшихся пихт. Другой доминант исходного
Климатические ареалы изучаемых видов
Среди байкальских ценопопуляций благоприятные условия для семенного размножения создаются в пихтово-кедровом лесу папоротниково-широкотравном (АЬ20). Особи, произрастающие в березняке с признаками олуговения (АЫ9), характеризуются высоким значением потенциальной семенной продуктивности, однако завязываемость плодов здесь относительно низкая.
Сравнение средних значений параметров Anemone baicalensis из естественных и нарушенных местообитаний позволило выявить достоверные различия по 14 из 18 морфологических признаков между ценопопуляциями Abl и АЬ2 (прил. 2, табл. 1). Особи из осинника (АЫ) и его 14-летней вырубки (АЬЗ ) различаются по 10 параметрам. Растения из ценопопуляций, произрастающей на 11-летней рубке (АЫО ) отличаются от растений из исходного типа леса (АЬ9) по 6 параметрам. Между АЫ5 и АЫ6 различия имеются по 12 признакам из 18. При сравнении средних значений признаков ценопопуляций АЫ2 и АЫЗ выявлено 12 достоверных различий, а между АЫ2 и АЫ4 таковых установлено 15. Особи ценопопуляций условно сплошной (АЫЗ ) и сплошной (АЫ4 ) вырубок пихтарника щитовниково-анемонового имеют различия по 14 параметрам.
На сплошных вырубках различного возраста отмечается достоверное уменьшение параметров вегетативных частей растений, таких как размеры стеблевых и прикорневого листьев, длина сегментов и осевых органов (рис. 23, прил. 2, табл. 1). Примером может служить ценопопуляция АЫ4 , произрастающая на вырубке пихтарника щитовниково-анемонового, где по сравнению с контролем (АЫ2) ширина и длина прикорневого листа снижаются с 17,2 до 10 см и с 13,6 до 7,9 см соответственно. Аллометрические признаки (хб, xll, х14, х17) не имеют четких различий между изучаемыми ценопопуляциями. Особи байкальской ценопопуляций АЬ21 , произрастающие на вырубке под ЛЭП (луг злаковый), характеризуются очень мелкими листьями, отсутствием генеративных органов и находятся в угнетенном состоянии.
На территории сплошных вырубок также наблюдается снижение показателей, характеризующих семенную продуктивность Anemone baicalensis (рис. 24). Здесь резко снижается реальная продуктивность особей, и, как следствие этого, уменьшается коэффициент семенификации. Примером может служить ценопопуляция АЫ4 , произрастающая на вырубке пихтарника щитовниково-анемонового, где по сравнению с контролем (АЫ2) значения коэффициента семенификации снижаются с 54,4 до 23,3%. Потенциальная семенная продуктивность на молодой вырубке (АЬ2 ), напротив, характеризуется повышенными значениями, по сравнению с контролем.
Среднепопуляционные значения признаков растений, произрастающих на условно сплошных вырубках (АЬ4 , АЫЗ ), меньше отличаются от растений из исходных типов леса. Видимо, это связано с менее резким изменением различных экологических факторов (освещения, влажности) и с меньшими нарушениями почвенного покрова при вырубке древесного полога по сравнению со сплошными вырубками. Растения ценопопуляции АЬ4 (рубка ухода за кедром), например, имеют отличия с особями АЬ9 (черневой пихтарник), всего по 4 признакам из 22. Здесь также наблюдаются достаточно высокие показатели семенной продуктивности (сі, с2), сопоставимые с одноименными показателями растений из черневых пихтовых лесов, а потенциальная семенная продуктивность имеет более высокие значения. Следует напомнить, что ценопопуляция АЬ4 произрастает на северном склоне Китаевой горы, поэтому при рубках ухода не произошло резкого изменения уровня инсоляции.
Условно сплошная вырубка пихтарника щитовниково-анемонового (АЫЗ ) отличается от исходного типа леса по 12 параметрам. Однако здесь происходит не столь резкое уменьшение размеров особей и снижение показателей продуктивности, как на сплошной вырубке того же типа леса (АЫ4 ). Также в пределах обитания ценопопуляции АЫЗ сохраняется достаточно высокое проективное покрытие (40%) ветреницы байкальской.
Ценопопуляция АЬЗ , произрастающая в молодом осиннике, возникшем на месте 14-летней вырубки, отличается от контроля (АЫ) по 10 морфологическим параметрам. Особи данной ценопопуляции характеризуются достаточно крупными размерами осевых органов (xl, х2) и обертки (х4, х5). Показатели семенной продуктивности растений данной ценопопуляции также сопоставимы с АЫ, однако из-за высокого значения показателя потенциальной семенной продуктивности отмечается достоверное снижение коэффициента семенификации.
Минимальными размерами вегетативных органов обладают растения ветреницы байкальской, произрастающие на лугу антропогенного происхождения (АЬ6 ), средние параметры которых достоверно отличаются практически от всех изучаемых ценопопуляций. Плодоношение здесь отсутствует полностью и происходит раннее отмирание цветоносов, число которых, как правило, редко превышает один. Внутрипопуляционная изменчивость растений из данного местообитания сравнительно невелика, что, возможно, связано с однородными условиями произрастания.
Таким образом, можно заключить, что оптимальные условия для роста и размножения ветреницы байкальской создаются в черневых осиновых и пихтовых лесах. Для ценопопуляций, произрастающих на вырубках различного возраста, характерно резкое увеличение уровня внутрипопуляционной изменчивости, отмечающееся уже на второй год после рубки. Здесь же наблюдается снижение параметров вегетативных органов и показателей семенной продуктивности, причем, чем больше возраст вырубки, тем больше различий наблюдается между особями из нарушенных и естественных местообитаний вида. Растения, произрастающие на территории условно сплошных вырубок меньше различаются по показателям внутри- и межпопуляционной изменчивости от особей из исходных типов леса.
Характеристика ценопопуляций Galium odoratum
Большинство морфометрических признаков Waldsteinia ternata и W.tanzybeica характеризуется средним и высоким уровнями изменчивости, согласно шкале С.А. Мамаева (рис. 83, прил. 2, табл. 7). Сюда можно отнести следующие параметры: длину черешка (хЗ, коэффициент вариации варьирует в пределах от 15,12 до 40,74%), длину листа (х4, Cv=12,47-36,43%), длину (х7, Cv=12,04-30,96%) и ширину (х8, Cv=13,32-36,92%) центрального сегмента, длину верхней выступающей части центрального сегмента (xll, Cv=14,5-34,43%) длину (х15, Cv=10,83-33,53%) и ширину (х16, Cv=13,62-39,91%) бокового сегмента листа, количество зубчиков (х17, Cv=l3,26-37,29%).
Внутрипопуляционная изменчивость признаков вальдштейнии тройчатой и в.танзыбейской: ХЗ - длина черешка; Х4 - длина листа; Х10 -рассеченность центрального сегмента; Х20 - количество цветков. Низким, средним и высоким уровнями изменчивости характеризуются признаки х5 (ширина листа, Cv=10,48-33,74%), х12 (форма центрального сегмента, Cv=8,02-40,35%), х13 (ширина зубчика листа, Cv=l 1,76-38,63%), х18 (длина цветоноса, Cv=9,95-28,68%).
Наиболее изменчивыми признаками для побегов вальдштейнии являются количество листьев (xl, Cv=25,99-102,35%), расстояние между ними (х2, Cv=24,11-65,20%), количество частных соцветий (х19, Cv=25,15-75,42%) и количество цветков (х20, Cv=27,93-84,27%). Для них характерны высокий и очень высокий уровни изменчивости. В целом, можно отметить высокую изменчивость морфологических признаков у двух видов вальдштейнии. Наиболее стабильным признаком является хб, характеризующий форму листа.
Значения среднего коэффициента вариации колеблются в пределах от 17,35 до 39,08%, и, как следствие, характеризуются средним и высоким уровнями изменчивости (рис. 84). вальдштейниевом (W8, Сер =17,35%), в березняке анемоново-злаковом (W5, Сср=23,42%) и в елово-пихтово-кедровом лесу разнотравно-анемоновом (W7, Сср=20,17%). Максимальное значение среднего коэффициента вариации зафиксировано для ценопопуляций W10 (долина р. Солзан, вырубка под ЛЭП) -39,08%. Также высокий уровень изменчивости был выявлен для особей, произрастающих в кедрово-березовом лесу вальдштейниево-анемоновом (W11, Сср=30,41%). Для вальдштейнии танзыбейской характерен сравнительно высокий общий уровень изменчивости морфологических признаков (27,07-29,62%).
При изучении межпопуляционной изменчивости Waldsteinia ternata было выявлено, что наибольшее количество листьев характерно для особей ценопопуляций W10 (вырубка под ЛЭП, 6,5 шт.), достоверно отличающееся от других байкальских ценопопуляций (прил. 2, табл.7). Максимальные размеры листа (х4, х7, х8, х9, xll, хІЗ, х16) отмечаются для растений ценопопуляций W8 (березняк вальдштейниевый) (рис. 85). Также относительно крупными размерами характеризуются листья растений ценопопуляций W6 (кедрово-пихтовый лес разнотравно-вальдштейниевый). Наибольшая длина черешка (хЗ) Waldsteinia ternata, достоверно отличающаяся от других ценопопуляций, характерна для W9 (березняк вейниково-вальдштейниевый) и составляет 10,58 см. У растений данной ценопопуляций развивается максимальное количество цветков (х20, 4,43 шт.) на генеративный побег (рис. 87).
Минимальными размерами характеризуются растения вальдштейнии тройчатой из ценопопуляций W10 , произрастающей на территории вырубки под ЛЭП. Данная ценопопуляция достоверно отличается от контроля (W9) по 14 признакам (xl, хЗ-xll, х15-х18). Для особей из данного местообитания отмечается резкое увеличение количества листьев (до 6,5 шт.), увеличение среднего расстояния между листьями (с 0,3 до 0,41 см) и наблюдается изменение формы центрального сегмента листа, что делает особи данной ценопопуляций схожими с растениями вальдштейнии танзыбейской (рис. 85, 86).
Waldsteinia tanzybeica, по сравнению с Waldsteinia ternata, характеризуется более мелкими размерами вегетативных органов. Например, длина черешка вальдштейнии танзыбейской составляет 4,23-4,86 см, тогда как у вальдштейнии тройчатой данный показатель варьирует от 6,45 до 10,58 см (за исключением W10 ). Длина листа у первого вида равна 2,02-2,36 см, у второго - 2,85-4,98 см (рис. 85). Для листьев Waldsteinia tanzybeica отмечается минимальное количество зубчиков (26,07-28,07 шт.). Кроме того, для вальдштейнии танзыбейской характерно большее число листьев на генеративный побег и максимальное расстояние между ними (xl, Х=4,27-7,53 шт.; х2, Х=0,35-0,87 см). Форма центрального сегмента листа данного вида треугольной формы, в отличие от вальдштейнии тройчатой, где сегмент широко-обратнояйцевидный (рис. 86). Waldsteinia tanzybeica также характеризуется более крупными зубчиками относительно ширины центрального сегмента, чем достоверно отличается от Waldsteinia ternata. По параметрам генеративных органов (количеству частных соцветий, числу цветков) данные виды мало отличаются друг от друга (рис. 87).
По изученным морфологическим признакам к вальдштейнии танзыбейской наиболее близка ценопопуляция вальдштейнии тройчатой W10 , произрастающая на вырубке под ЛЭП. Последняя достоверно отличается от вальдштейнии танзыбейской (W2) всего по 7 параметрам (хб, х10-х12, х14, х17, х18), а от вальдштейнии тройчатой (контрольная ценопопуляция W9) - по 15 признакам. Видимо, стрессовые условия (западная граница распространения вальдштейнии с одной стороны и антропогенное влияние - с другой) способствуют изменению габитуса особей и стимулируют процессы видообразования.
Таким образом, проведенный морфологический анализ двух видов Waldsteinia показал, что Waldsteinia tanzybeica по сравнению с Waldsteinia ternata характеризуется более мелкими размерами вегетативных органов. Для первого вида отмечается достоверное увеличение количества листьев, снижение размеров черешка и листовой пластинки, количества и размера зубчиков и наблюдается изменение центрального сегмента листа от широко-обратнояйцевидной до треугольной формы. Популяция Waldsteinia ternata, произрастающая на вырубке под ЛЭП (W10 ), характеризуется высоким уровнем фенотипической изменчивости и по своим морфологическим параметрам наиболее близка к вальдштейнии танзыбейской.
