Введение к работе
Актуальность работы. Род Rosa L. (роза, шиповник) представлен многолетними, преимущественно кустарниковыми растениями, распространенными по всей внетропической части северного полушария. По современным оценкам разных авторов род включает от 190 (Wissemann, 2003) до 400–500 (Хржановский, 1958, Бузунова, 2001) дикорастущих видов. Такой разброс оценок связан с существующими противоречиями в систематике Rosa, которые не были разрешены и с привнесением в нее молекулярно-генетических методов.
Усилиями систематиков разных стран в течение XVIII-XXI вв. было описано более 3000 видов и внутривидовых таксонов шиповников (IPNI, http://www.ipni.org). К объективным причинам, затрудняющим разграничение видов и создание стабильной системы рода Rosa, относятся:
1) слабые морфологические различия между многими видами и наличие внутривидового полиморфизма;
2) отсутствие значительных генетических различий между многими видами, вероятно, связанное с их недавним возникновением;
3) способность многих видов к гибридизации;
4) распространенность полиплоидии, свидетельствующая о сетчатой эволюции во многих группах шиповников;
5) особый тип мейоза и система размножения, получившая название сбалансированной гетерогамии, характерные для крупнейшей секции рода, Caninae (DC.) Ser., свидетельствующие об ее аллополиплоидном происхождении.
К субъективным причинам относится тот факт, что систематикой рода Rosa занималось очень много ученых, описавших огромное количество видов и высказавших множество различных несовпадающих мнений об их родстве.
Таким образом, для разработки системы и филогении рода Rosa необходимо понять, что представляют собой виды шиповников и как их можно объективно разграничивать друг от друга. С другой стороны, необходимо понять, какие признаки, морфологические и молекулярные, и какие методы их анализа могут быть пригодны для установления родства видов и реконструкции филогении всего рода. Так как имеющиеся данные указывают на возникновение многих современных групп шиповников в результате недавней быстрой дивергенции (Wissemann, Ritz, 2005; Joly et al., 2006; Koopman et al., 2009), род Rosa может быть хорошим модельным объектом для изучения процессов видообразования (Crawford, 2010).
Цель и задачи исследования. Целью настоящей работы является установление границ ряда модельных видов, выявление возможных механизмов видообразования и роли межвидовой гибридизации в эволюции рода Rosa, а также установление основных групп родства шиповников и вероятных отношений между ними.
Исходя из этого, задачи диссертации были определены следующим образом:
1) изучить изменчивость различных видов шиповников в природных популяциях с использованием морфологических признаков и молекулярно-генетических маркеров;
2) экспериментально изучить гибридизационные процессы в природных популяциях и оценить их потенциальное значение для поддержания видовых границ и видообразования;
3) определить возможные модели видообразования в роде Rosa;
4) установить группы родства шиповников по молекулярно-генетическим данным;
5) установить филогенетические отношения между основными группами родства.
Научная новизна работы. Впервые на основании исследования природных популяций шиповников европейской части России и Украины с использованием молекулярно-генетических маркеров продемонстрировано существование спонтанной межвидовой гибридизации. Впервые установлено, что такая гибридизация может вести к различным последствиям для контактирующих видов и их гибридов, от разной степени интрогрессии до репродуктивной изоляции. Впервые показано, что Rosa majalis Herrm., так же как и некоторые близкие к ней североамериканские виды секции Cinnamomeae, представляет собой один полиморфный вид, а не комплекс гибридизирующих между собой симпатрических видов. Впервые выявлена гомологическая изменчивость ряда морфологических признаков, охватывающая все секции рода Rosa. Впервые для анализа филогенетических связей видов в роде Rosa применен метод иерархического анализа генеалогий хлоропластных гаплотипов и показана его эффективность для выявления основных групп родства и их филогенетических связей.
Теоретическая и практическая значимость работы. Полученные результаты могут быть использованы для ревизии видовых границ и таксономического состава рода, в пределе – для проведения полной современной таксономической ревизии рода Rosa. Установленные группы родства могут использоваться, в том числе, с целью поиска хозяйственно ценных видов. Результаты исследований в природных популяциях и анализа генеалогий гаплотипов могут использоваться при чтении университетских курсов по теории эволюции, используются автором при чтении курса для магистрантов и аспирантов в ВГПУ. Разработанные методы изучения гибридизационных процессов в природе могут быть применены для изучения видов других таксономических групп (успешно применены при изучении родов Galium, Lotus и Hedysarum).
Апробация работы. Материалы диссертации были представлены в устных и стендовых докладах на совещаниях и конференциях: XI Международном совещании по филогении растений (Москва, 28-31 января 2003 г.); XVII Международном ботаническом конгрессе (Вена, Австрия, июль 2005); Международной научно-практической конференции "Теоретические и прикладные исследования в ботанике и методике преподавания биологии" (Белгород, 21-23 сентября 2005 г.); IX Всероссийском семинаре "Особь и популяция – стратегии жизни" (Башкортостан, Уфа, 2-6 октября 2006 г.); II Международной научно-практической конференции "Актуальные проблемы ботаники и методики преподавания биологии" (Белгород, 24-26 сентября 2007); Всероссийской конференции "Фундаментальные и прикладные проблемы ботаники в начале XXI века" (Петрозаводск, 22-27 сентября 2008 г.); Международной конференции "Systematics 2008" (Геттинген, Германия, 7-11 апреля 2008 г.); Международной научно-практической конференции "Ботанические сады в 21 веке: сохранение биоразнообразия, стратегия развития и инновационные решения" (Белгород, 18-21 мая 2009 г.); 6-м Совещании «Кариология, кариосистематика и молекулярная систематика растений» (Санкт-Петербург, 1-2 декабря 2009 г.); XII Московском совещании по филогении растений (Москва, 2–7 февраля 2010 г.); 2-й Московской международной конференции по проблемам филогенетики и молекулярной эволюции «Молекулярная филогенетика MolPhy-2» (Москва, апрель 2010); конференции «Современные проблемы биологической систематики» (Санкт-Петербург, 18-21 апреля 2011 г.).
Публикации. По материалам диссертации опубликовано 26 работ, в том числе 16 в журналах, рекомендованных ВАК РФ.
Структура и объем диссертации. Основной текст диссертации изложен на 264 страницах и включает введение, 6 глав, заключение, выводы и список литературы, содержащий 312 работ, в том числе 230 – на иностранных языках. В приложения вынесены таблицы, фотографии, рисунки и списки изученных образцов на 38 страницах.
