Содержание к диссертации
Введение
Глава 1. Морфологические и кариологические исследования рода Oxytropis DC. (Обзор литературы) 9
1.1. Критерии оценки таксонов, используемые в систематике 9
семейства Fabaceae Lindl.
1.2. Эволюция и систематика видов рода Oxytropis DC. 14
1.2.1. Эволюционные преобразования рода Oxytropis DC . 14
1.2.2. Систематика уральских видов рода Oxytropis DC. 17
1.3. Эколого-морфологическая характеристика рода Oxytropis DC. 24
1.4. Кариологические исследования рода Oxytropis DC. 31
1.4.1. Изученность рода Oxytropis DC. по кариологическим признакам 31
1.4.2. Кариологические исследования уральских видов рода Oxytropis DC. 35
Глава 2. Объекты, материалы и методы исследования 37
2.1. Объекты исследования 37
2.1.1. Oxytropis kungurensis Knjasev – Остролодочник кунгурский 37
2.1.2. Oxytropis baschkirensis Knjasev – Остролодочник башкирский 40
2.1.3. Oxytropis spicata (Pall.) O. et B. Fedtsch. – Остролодочник колосистый 44
2.1.4. Oxytropis approximatа Less. – Остролодочник приближенный 47
2.1.5. Oxytropis gmelinii Fisch. ex Boriss. – Остролодочник Гмелина 50
2.1.6. Oxytropis hippolyti Boriss. – Остролодочник Ипполита 53
2.1.7. Oxytropis sordida (Willd.) Pers. – Остролодочник грязноватый 56
2.2. Материалы исследования 59
2.3. Методы исследований 61
2.3.1. Методика описания цветков, плодов и семян 61
2.3.2. Методика кариотипического анализа 63
2.3.3. Статистические методы 66
Глава 3. Морфологическая изменчивость цветков и плодов редких видов рода Oxytropis DC., произрастающих на Южном Урале 68
3.1. Изменчивость цветка южноуральских видов рода Oxytropis DC. 68
3.1.1. Морфометрическая характеристика цветка редких южноуральских видов рода Oxytropis DC. и оценка внутрипопуляционной и межпопуляционной изменчивости 68
3.1.2. Многомерный анализ морфометрических показателей цветка южноуральских видов рода Oxytropis DC. 90
3.2. Изменчивость плода и семени южноуральских видов рода Oxytropis DC. 96
3.2.1. Морфометрическая характеристика плода и семени редких южноуральских видов рода Oxytropis DC. и оценка внутрипопуляционной и межпопуляционной изменчивости 96
3.2.2. Многомерный анализ морфометрических показателей плода и семени южноуральских видов рода Oxytropis DC. 130
Глава 4. Кариологическая характеристика видов рода Oxytropis DC., произрастающих на Южном Урале 137
4.1. Результаты исследования кариотипов южноуральских видов рода Oxytropis DC. на примере различных популяций 137
4.2. Сравнительная кариологическая характеристика южноуральских видов рода Oxytropis DC. 143
4.3. Характеристика изменчивости южноуральских видов рода Oxytropis DC. по кариологическим показателям 147
4.3.1. Уровень изменчивости хромосомных показателей южноуральских видов рода Oxytropis DC. 147
4.3.2. Различия популяций по хромосомным показателям южноуральских видов рода Oxytropis DC. 151
4.4. Многомерный сравнительно-популяционный анализ южноуральских видов рода Oxytropis DC. по кариологическим показателям 159
Глава 5. Обсуждение вопросов систематики и микроэволюции южноуральских видов рода Oxytropis DC. на основе биоморфологической и кариологической характеристики 167
Выводы 176
Список литературы
- Эволюционные преобразования рода Oxytropis DC
- Oxytropis baschkirensis Knjasev – Остролодочник башкирский
- Морфометрическая характеристика цветка редких южноуральских видов рода Oxytropis DC. и оценка внутрипопуляционной и межпопуляционной изменчивости
- Характеристика изменчивости южноуральских видов рода Oxytropis DC. по кариологическим показателям
Эволюционные преобразования рода Oxytropis DC
Согласно A. A. Bunge (1874), большая часть видов рода Oxytropis в пределах Урала относится к секциям ОгоЫа и Diphragma, за исключением О. pilosa (L.) DC, относимого к секции Ortholoma (Борисова, 1936). По мнению А. Г. Борисовой (1936), все «желтоцветковые» виды, произрастающие на Урале, относятся к ряду видов из цикла О. campestris s. lat: О. sordida (Willd.) Pers., О. approximata Less., O. gmelinii Fisch. еx Boriss., O. hippolyti Boriss.
Горностепная и скальная флора Урала содержит ряд эндемичных остролодочников, из которых три вида относится к ряду Sordida Vass.: О. approximata Less., О. gmelinii Fisch. еx Boriss., O. hippolyti Boriss. (Горчаковский, 1963). По мнению П. Л. Горчаковского (1963), все три перечисленных эндемичных для Урала вида связаны тесными узами родства друг с другом и с аркто-высокогорным О. sordida, проникающим довольно далеко на юг по горным вершинам Урала.
М. С. Князев (2001б) относит к видам родства Oxytropis campestris (L.) DC. О. hippolyti Boriss., О. approximata Less., O. gmelinii Fisch. еx Boriss., O. sibajensis Knjasev, xO. lessingiana Knjasev, O. kubanensis Lesk. По утверждению автора, перечисленные виды отличаются от видов ряда Sordida s. str. отсутствием на стеблях и черешках длинных горизонтально оттопыренных волосков, более редкими черными волосками в опушении соцветия, цветками чисто желтыми или с бледным синим пятном на лодочке, редко пурпурно-фиолетовыми (а не желтыми, синевато-желтыми, обычно с темно-фиолетовой верхушкой лодочки), флагом закругленным или едва выемчатым (а не широко выемчатым), тонкими (а не резкими, рельефными) жилками прилистников.
О. hiрроlуti Boriss. – эндемик Бугульминско-Белебеевской возвышенности (запад Башкортостана) (Князев, 2001б). Характерен для каменистых мест в степной зоне западного склона и предгорий Южного Урала в пределах Башкортостана (Горчаковский, 1963). М. С. Князев (2001б) выделяет две разновидности О. hiрроlуti Boriss.: О. hiрроlуti Boriss. var. hiрроlуti и О. hiрроlуti Boriss. var. pauciflora Knjasev var. nov., отличающихся рядом морфологических признаков.
O. approximata Less. – эндемик Южного Урала (Князев, 2001б). П. Л. Горчаковский (1963) полагает, что данный вид имеет две изолированные области распространения, одна из которых приходится на Южный Урал (Ильменские горы и некоторые районы Башкортостана), где это растение произрастает на каменистых, преимущественно остепненных склонах; на северном пределе своего распространения O. approximata связана гаммой переходных форм с O. sordida (Willd.) Pers., встречющимся в горных тундрах.
М. С. Князев (2001б) предполагает, что южнее от Ильменского хребта (хребты Малый Ирендык, Крыкты, Ирендык) O. approximata Less. замещается О. gmelinii Fisch. еx Boriss. или гибридами с этим видом. Автор приводит некоторые морфологические отличия данного вида от O. campestris s. str. и O. sordida прижатым, белым опушением на цветоносах, оси соцветия, черешках (а не прижатым с примесью длинных оттопыренных, а в соцветии со значительным участием или преобладанием черных волосков), яйцевидными прилистниками с тонким жилкованием (у О. sordida прилистники ланцетные, обычно с одной резко выпуклой жилкой), бледным синим пятном на верхушке лодочки (у О. sordida верхушка лодочки обычно темно-фиолетовая), почти цельным (а не широко выемчатым) флагом.
О. gmelinii Fisch. еx Boriss. - эндемик Южного Урала. Произрастает на каменистых местах в горных и предгорных степях Южного Урала (Горчаковский, 1963). Ареал состоит из двух фрагментов: 1) правобережье р. Большой Ик (левый приток р. Сакмара) и сопредельные горные участки правобережья р. Сакмара (РБ, единичные местонахождения на территории Оренбургской области); 2) восточные предгорья Южного Урала от Учалинского мелкосопочника до хребта Ирендык (РБ, единичные местонахождения в Челябинской области) (Красная…, 2005б; Князев, 2001б). М. С. Князев (2001б) выделяет две разновидности О. gmelinii Fisch. еx Boriss.: О. gmelinii Fisch. еx Boriss. var. gmelinii, O. gmelinii Fisch. еx Boriss. var. elongata Knjasev var. nov., отличающиеся тем, что у второго колосовидные (а не головчатые) соцветия, 5-12 см длиной. Кроме того, по его мнению, существуют переходные формы - Oxytropisxlessingiana Knjasev sp. nov. (гибридогенный вид О. approximata Less.xC gmelinii Fisch. еx Boriss.) -Остролодочник Лессинга. Также М. С. Князевым (2001б) выделен вид, схожий с О. gmelinii Fisch. еx Boriss., но отличающийся пурпурно-фиолетовыми цветками. Произрастает в пределах территории 50x30 км, на севере не переходя линии оз. Талкас - гора Чуваштау, не встречаясь восточнее линии пос. Сибай - гора Чуваштау, с крайним западным пунктом у с. Аккмурн и южным - у д. Баймурзино; эндемик восточного макросклона Южного Урала.
О. sordida (Willd.) Pers. - арктический евразиатский вид (Князев, 2001в). Распространен на Полярном Урале, на Приполярном Урале встречается спорадически, на Северном Урале и северной части Среднего Урала известны лишь единичные местонахождения (Игошина, 1966; Кобелева, 1976). А. Г. Борисовой (1936) эти гербарные образцы были определены как O. approximatа, но, по мнению М. С. Князева (2001б), они должны быть отнесены к O. sordida, в пользу чего свидетельствует наличие следующих морфологических признаков: преобладание черных волосков в опушении соцветия, наличие длинных, горизонтально оттопыренных волосков в опушении цветоносов, малоцветковые, почти зонтиковидные соцветия, узкие прилистники с резко выраженной жилкой.
К «синецветным» видам А. Г. Борисова относит, с одной стороны, степные близкие виды O. caudata (Pall.) DC. и O. songorica (Pall.) DC., с другой стороны, О. uralensis (L.) DC.
По предположению М. С. Князева (1999б), типичный остролодочник уральский на Урале не встречается. Автором описаны 3 новых вида из родства О. uralensis s. 1. из Среднего и Северного Урала: O. kungurensis Knjasev sp. nov., O. demidovii Knjasev sp. nov., O. ivdelensis Knjasev sp. nov. (виды ряда Hallerae).
O. kungurensis – эндемик Среднего Предуралья, произрастает по берегам р. Сылва ниже и выше г. Кунгур, а также вдоль рек Бабка и Ирень (левобережные притоки р. Сылва), несколько обособлено местонахождение на известняковых холмах к северу от пос. Бугалыш Красноуфимского района Свердловской области (Князев, 1999б). При сравнении автором O. kungurensis с образцами Astragalus (Oxytropis) uralensis (L.) были отмечены некоторые морфологические отличия: первый хорошо отличается густым оттопыренным опушением листьев и цветоносов (в описании C. Von Linne «листья…прижато опушены редкими волосками; цветоносы…слегка шероховатые»), прицветниками, примерно равными чашечке (а не короче ее), более длинными зубцами чашечки (в 2-4, а не в 5 раз короче трубки чашечки).
Oxytropis baschkirensis Knjasev – Остролодочник башкирский
Изменчивость показателей цветка варьирует от очень низкого до повышенного уровня. Основная часть показателей имеет низкий (7 показателей) уровень изменчивости; очень низкий уровень отмечен по длине флага, отношению длины пластинки флага к длине флага, отношению длины флага к ширине пластинки флага и длине лодочки; средний уровень отмечен по длине трубки чашечки, длине зубцов чашечки, длине пластинки крыла и отношению длины крыла к ширине пластинки крыла, повышенный – по отношению длины зубцов чашечки к длине трубки чашечки (таблица 3.1). По длине пластинки флага и длине носика лодочки изменчивость не отмечена.
Сравнение наших данных по метрическим показателям цветка O. kungurensis с одноименными в описании цветка М. С. Князевым (1999б) показало, что большинство из них (длина прицветника, длина зубцов чашечки, длина флага, длина пластинки флага, ширина пластинки флага, длина крыла, ширина крыла) имеют меньшие значения, что объясняется анализом в нашей работе только одной популяции.
Oxytropis baschkirensis Knjasev. По нашим данным, у O. baschkirensis – чашечка трубчато-колокольчатая, опушена частыми белыми длинными и короткими прижатыми волосками, иногда с примесью редких черных коротких прижатых волосков (в популяциях гор Тратау и Туйтюбе), частыми белыми длинными и короткими прижатыми и полуоттопыренными волосками и редкими черными короткими прижатыми волосками (в популяции горы Микагир); дл. чашечки 8.0-10.2 мм, дл. трубки чашечки 6.0-8.2 мм, дл. зубцов чашечки 0.5-3.0 мм, отношение дл. зубцов чашечки к дл. трубки чашечки 0.1-0.5; прицветник: дл. 3.3-7.6 мм, шир. 1.0-2.4 мм., опушен частыми белыми длинными прижатыми волосками; венчик: дл. флага 15.0-19.0 мм, дл. пластинки флага 7.7-12.5 мм, отношение дл. пластинки флага к дл. флага 0.5-0.7, шир. пластинки флага 4.5-8.0 мм, отношение дл. флага к шир. пластинки флага 2.2-3.7, дл. крыла 10.5-16.0 мм, дл. пластинки крыла 6.5-10.0 мм, отношение дл. пластинки крыла к дл. крыла 0.5-0.7, шир. пластинки крыла 2.0-4.7 мм, отношение дл. крыла к шир. пластинки крыла 3.0-6.6, дл. лодочки 11.3-14.6 мм, шир. лодочки 2.0-4.0 мм, отношение дл. лодочки к ее шир. 3.0-6.5, дл. носика лодочки 0.7-2.5 мм (таблица 3.2) (Мулдашев и др., 2013).
Изменчивость показателей цветка варьирует от очень низкого до повышенного уровня (таблица 3.3). Таблица 3.2
Изменчивость показателей цветка во всех изученных популяциях характеризуется в основном очень низким (14 показателей) и низким (10 показателей) уровнями. Наибольший диапазон изменчивости имеют такие показатели как длина зубцов чашечки (очень низкий, средний и повышенный уровни), ширина пластинки флага (очень низкий и средний), ширина пластинки крыла и ширина лодочки (очень низкий, низкий и средний). Наиболее низким уровнем изменчивости отличаются показатели цветка в популяции на горе Тратау; наиболее высоким уровнем – в популяции на горе Микагир. Популяция на горе Туйтюбе занимает промежуточное положение по уровню изменчивости показателей цветка. Уровни изменчивости более сходны у популяций на горах Микагир и Туйтюбе. При этом наименее вариабельные метрические показатели цветков наблюдаются в популяции на горе Тратау, наиболее вариабельные – в популяции на горе Микагир (Мулдашев и др., 2013).
Сравнение популяций O. baschkirensis. Установлена значимая разница по средним значениям показателей цветка между популяциями гор Тратау и Микагир по длине трубки чашечки; между популяциями гор Тратау и Микагир, а также гор Туйтюбе и Микагир по длине пластинки флага, длине носика лодочки, длине крыла, длине и ширине пластинки крыла (эти показатели цветка меньше в популяции горы Микагир); между популяциями гор Тратау и Туйтюбе – по длине чашечки, длине лодочки, длине и ширине пластинки крыла (эти показатели цветка меньше в популяции на горе Тратау) (приложение А, таблица А.1). В целом по метрическим показателям цветка между популяциями гор Тратау и Туйтюбе обнаруживается большее сходство по сравнению с популяцией горы Микагир; в популяции горы Микагир наблюдаются меньшие значения метрических показателей цветка (по 5 показателям из 11 проанализированных), чем в двух других изученных популяциях (гор Тратау и Туйтюбе) (Мулдашев и др., 2013).
Внутрипопуляционная изменчивость показателей цветка характеризуется в основном очень низким и низким уровнями; для зубцов чашечки и ширины пластинки флага – средним уровнем, для отношения длины зубцов чашечки к длине трубки чашечки и длине носика лодочки – повышенным. Межпопуляционная изменчивость большинства показателей цветка также характеризуется очень низким и низким уровнями, кроме отношения длины крыла к ширине пластинки крыла и длины носика лодочки (средний уровень) и ширины пластинки крыла (повышенный) (таблица 3.3).
Для большинства показателей цветка уровни внутрипопуляционной и межпопуляционной изменчивости одинаковы (таблица 3.3). Межпопуляционная изменчивость только 4 показателей (длина зубцов чашечки, отношение длины зубцов чашечки к длине трубки чашечки, ширина пластинки флага и длина носика лодочки) ниже значения внутрипопуляционной, а 2 показателей (ширина пластинки крыла и отношение длины крыла к ширине пластинки крыла) выше (Мулдашев и др., 2013).
М. С. Князев (2001а), основываясь на различиях по окраске венчика, форме флага и пластинки флага, выделяет два подвида O. baschkirensis Knjasev: O. baschkirensis subsp. baschkirensis (гора Тратау) и O. baschkirensis Knjasev subsp. skvortsovii Knjasev (гора Микагир) (остролодочник Скворцова). O. baschkirensis Knjasev subsp. skvortsovii Knjasev отличается от O. baschkirensis subsp. baschkirensis красно-фиолетовыми, перед увяданием голубыми (а не постоянно красно-фиолетовыми) цветками, флагом на верхушке более или менее выемчатым (а не цельным), широко эллиптической (а не эллиптической, яйцевидной) пластинкой флага.
По нашим наблюдениям, более или менее выемчатый флаг на верхушке характерен для цветка всех изученных популяций, однако в популяции горы Тратау встречались цветки и с цельным флагом, форма пластинки флага в популяциях гор Тратау и Туйтюбе чаще всего яйцевидная, в популяции горы Микагир – широко эллиптическая.
Сравнение наших данных по метрическим показателям цветка O. baschkirensis с одноименными в описании цветка М. С. Князевым (2001а) выявило, что все показатели цветка имеют большие предельные значения, что объясняется анализом в нашей работе большей выборки цветков.
Таким образом, выявленные отличия по предельным, средним значениям показателей цветка и коэффициентам вариации при сравнении трех популяций (одной из Башкирского Предуралья и двух с Южного Урала) О. baschkirensis дают возможность предположить о наличии морфологической дифференциации внутри вида.
Морфометрическая характеристика цветка редких южноуральских видов рода Oxytropis DC. и оценка внутрипопуляционной и межпопуляционной изменчивости
При сравнении модельного варианта хромосомного набора O. baschkirensis с исходным (см. приложение З, рисунок З.2) видно, что хромосомный набор популяции горы Микагир имеет визуальные отличия от хромосомных наборов популяций гор Тратау и Туйтюбе. Данный факт может свидетельствовать о значительной степени внутривидовой дифференциации O. baschkirensis.
Хромосомные наборы O. spicata популяций гор Маяктау и Канонникова отличаются не только по числу, но и по их структуре.
Нами сделана попытка создания модели хромосомных наборов O. spicata, на которой пары хромосом, как и в предыдущем примере, расположены не по убыванию их размеров, а с учетом их формы (приложение И, рисунок И.2). Так, в хромосомном наборе O. spicata (гора Канонникова) на месте 3-й и 4-й пар хромосом расположились 5-я и 6-я пары хромосом, вместо 5-й и 6-й – 7-я и 8-я, вместо 7-й и 8-й – 11-я и 12-я пары, вместо 11-й и 12-й – 9-я и 10-я, а вместо 9-й и 10-й – соответственно 3-я и 4-я пары. При сравнении модельного варианта хромосомного набора O. spicata с исходным (см. приложение З, рисунок З.3) видно, что хромосомный набор популяции горы Маяктау имеет визуальное сходство с частью I хромосомного набора горы Канонникова. Сравнение данных популяций по структуре хромосомных наборов позволяет предположить, что остролодочники популяции горы Канонникова являются либо автополиплоидной формой O. spicata, либо аллополиплоидом, вероятно, образовавшимся в результате гибридизации O. spicata и еще какого-то вида рода Oxytropis. Таким образом, представители данной популяции могут быть определены как подвид или даже самостоятельный вид.
В хромосомном наборе O. approximata хромосомы в основном X-образной формы (сестринские хроматиды визуально различимы) (приложение З, рисунок З.4).
Хромосомные наборы O. gmelinii всех исследованных популяций имеют как сходства, так и отличия по длине и форме хромосом. Так, для популяции д. Бахтигареево характерны хромосомы, у которых сестринские хроматиды визуально не различимы, в популяциях гор Маяктау и Аян, наоборот, в хромосомах сестринские хроматиды визуально различимы, а в популяциях хр. Сияликыр и оз. Суртанды встречаются как те, так и другие типы хромосом (приложение З, рисунок З.5).
В хромосомных наборах O. hippolyti наибольшие отличия выявлены между популяцией д. Усмановский и популяциями оз. Асликуль и с. Канлы-Туркеево, так как в первой популяции хромосомы более мелкие. Однако хромосомный набор популяция оз. Асликуль отличается от двух других X-образной формой хромосом (см. приложение З, рисунок З.6).
Хромосомный набор O. sordida состоит в основном из хромосом, схожих по форме, где сестринские хроматиды визуально не различимы (приложение З, рисунок З.7).
Таким образом, наблюдаемый у изученных популяций и видов рода Oxytropis полиморфизм по структуре хромосомных наборов свидетельствует о происходящих эволюционных преобразованиях внутри рода, приводящих к высокому таксономическому разнообразию.
Уровень изменчивости хромосомных показателей южноуральских видов рода Oxytropis DC. Изменчивость кариологических показателей у исследованных видов рода Oxytropis характеризуется очень низким, низким и средним значениями коэффициентов вариации (таблицы 4.2, 4.3). Так, согласно таблице 4.2, средние значения коэффициентов вариации у исследованных видов рода Oxytropis по абсолютной длине и центромерному индексу варьируют от очень низкого до среднего, по относительной длине хромосом – от очень низкого до низкого.
Согласно таблице 4.3, по абсолютной длине хромосом очень низкий и низкий коэффициенты вариации наблюдаются у O. gmelinii, O. spicata, O. approximata и O. hippolyti, низкий и средний – у O. kungurensis и O. sordida, очень низкий, низкий и средний – у O. baschkirensis. По относительной длине хромосом очень низкий коэффициент вариации наблюдается у O. spicata, O. kungurensis (популяция оз. Аушкуль), очень низкий, низкий и средний – у O. baschkirensis, очень низкий и низкий – у остальных изученных представителей рода.
По значению центромерного индекса хромосом низкий коэффициент вариации наблюдается у O. kungurensis (популяция горы Бузханагай), очень низкий и низкий – у O. kungurensis (популяция оз. Аушкуль), у остальных изученных представителей наблюдаются очень низкий, низкий и средний коэффициенты вариации. По суммарной длине хромосом средний коэффициент вариации наблюдается у O. baschkirensis (популяция горы Микагир), низкий – у O. baschkirensis (популяции гор Тратау и Туйтюбе), O. sordida, O. gmelinii (популяция оз. Суртанды), очень низкий – у остальных изученных представителей рода.
Следует также отметить, что внутрипопуляционая и межпопуляционная изменчивость морфометрических показателей у видов, представленных несколькими популяциями, характеризуется очень низким и низким значениями коэффициентов вариации (таблица 4.4).
Таким образом, изменчивость исследованных видов рода Oxytropis по изученным морфометрическим показателям в целом варьирует от очень низкого до среднего значения коэффициента вариации, что свидетельствует о низком уровне полиморфизма кариотипов исследованных видов. При этом в популяциях O. kungurensis и O. sordida наблюдается большая степень полиморфизма кариотипов, а в популяциях O. gmelinii и O. hippolyti – наименьшая степень полиморфизма кариотипов.
Характеристика изменчивости южноуральских видов рода Oxytropis DC. по кариологическим показателям
Некоторые авторы приходят к выводу о том, что подавляющее число эндемичных видов являются полиплоидами (Карташова и др., 1968; Карташова, Малахова, 1970, 1973; Малахова, 1971а; Пленник, 1976). Данное наблюдение подтверждается и нашими исследованиями. Так, большинство исследованных эндемичных видов являются полиплоидами, например, O. approximata, О. gmelinii, О. hiрроlуti.
Изменчивость морфометрических показателей хромосом варьирует в менее широких пределах, чем изменчивость биометрических показателей цветков, плодов и семян. Так, по всем морфометрическим показателям хромосом у всех исследованных видов рода Oxytropis наблюдается очень низкий, низкий и средний коэффициент вариации. В популяциях O. kungurensis и O. sordida в целом наблюдается большая степень вариабельности морфометрических показателей хромосом, а в популяциях O. gmelinii и O. hippolyti – наименьшая; популяции O. baschkirensis, О. spicata и O. approximata по уровню изменчивости занимают промежуточное положение. Данный факт указывает на неоднородность микроэволюционных процессов, происходящих внутри видов и популяций. В популяциях O. kungurensis и O. sordida в целом наблюдается наибольший уровень изменчивости морфометрических показателей хромосом, популяции O. baschkirensis, О. spicata и O. approximata по уровню изменчивости занимают промежуточное положение, а в популяциях O. gmelinii и O. hippolyti наблюдается наименьший уровень изменчивости.
Внутрипопуляционная и межпопуляционная изменчивость изученных биометрических показателей цветков, плодов и семян у исследованных видов рода Oxytropis характеризуется разной степенью вариабельности – от очень низкого до высокого уровня. Наибольшая изменчивость плодов и семян отмечается по длине ножки и ширине брюшной перегородки, наименьшая – по длине и ширине семени. Метрические показатели цветков в основном характеризуются очень низким и низким значением коэффициента вариации. Наибольшая изменчивость по метрическим показателям цветков наблюдается в популяции горы Микагир (O. baschkirensis), наименьшая – в популяции горы Тратау (O. baschkirensis). Наиболее изменчивыми по биометрическим показателям плодов и семян оказываются популяции горы Микагир (O. baschkirensis) и хр. Машак (O. sordida), наименее изменчивой – популяция с. Канлы-Туркеево (O. hippolyti).
Следует отметить, что у O. sordida наблюдается самый высокий уровень изменчивости как по морфометрическим показателям хромосом, так и по биометрическим показателям цветков, плодов и семян, что свидетельствует о динамичности эволюционных изменений внутри вида и, возможно, объясняет его некоторую обособленность от других видов. От других близкородственных видов O. sordida отличает также и его происхождение. В отличие от видов O. gmelinii, O. approximatа, O. hippolyti, являющимися эндемиками Урала, O. sordida (Willd.) Pers. – евразиатский арктоальпийский вид (Горчаковский, 1969; Положий, 1994). Популяция, обнаруженная А. А. Мулдашевым на хр. Машак в Белорецком районе Республики Башкортостан, на данный момент является единственной южноуральской популяцией O. sordida (UFA; Мулдашев, Галеева, 2006).
Сходство видов O. gmelinii, O. hippolyti, O. approximata и O. sordida по кариологическим показателям, а также биометрическим показателям цветков, плодов и семян свидетельствует о близком родстве указанных видов. По комплексу биометрических показателей цветков, плодов и семян наиболее близкими оказались популяции O. gmelinii: д. Бахтигареево и горы Аян, а также оз. Суртанды и горы Маяктау. По комплексу кариотипических показателей наиболее близки следующие популяции: д. Усмановский (O. hippolyti) и оз. Суртанды (O. gmelinii), д. Старомуйнаково (O. approximatа) и оз. Асликуль (O. hippolyti), гора Аян и гора Маяктау (O. gmelinii), с. Канлы-Туркеево и хр. Сияликыр (O. gmelinii). Таким образом, сходство наблюдается как между популяциями одного вида, так и между популяциями разных видов.
Сравнительный анализ других изученных нами видов и популяций позволил сделать определенные выводы об их таксономическом положении и выявить тенденции характерных для них эволюционных изменений. Так, исследованные популяции O. kungurensis (популяции горы Бузхангай и оз. Аушкуль) сходны между собой не только по числу хромосом (2n=16), но и по структуре хромосомных наборов. Сходство наблюдается и по размерам (длине и ширине) плодов, что является несомненным доказательством принадлежности данных популяций к одному виду. Сравнение популяций O. baschkirensis показало некоторые отличия популяции горы Микагир от популяций гор Тратау и Туйтюбе как по кариотипическим показателям, так и биометрическим показателям цветков, плодов и семян. Так, по форме и размерам хромосом хромосомный набор популяции горы Микагир имеет более существенные отличия от хромосомных наборов других популяций.
Сравнение популяций O. baschkirensis по метрическим показателям цветков показало, что между популяциями гор Тратау и Туйтюбе значимо различающихся показателей оказывается меньше, чем при сравнении с популяцией горы Микагир. Сравнение популяций O. baschkirensis по биометрическим показателям плодов и семян показало, что популяции имеют значимые отличия в основном по всем биометрическим показателям плодов и семян. Полученные результаты как по биометрическим показателям цветков, плодов и семян, так и кариологическим показателям могут свидетельствовать об активных внутривидовых процессах дифференциации.
Хромосомные наборы O. spicata исследованных популяций гор Маяктау и Канонникова отличаются не только по структуре, но и по числу хромосом. Сравнение данных популяций по структуре хромосомных наборов позволяет предположить, что остролодочники популяции горы Канонникова являются аллополиплоидом, вероятно образовавшимся в результате гибридизации O. spicata и еще какого-то вида рода Oxytropis.
