Содержание к диссертации
Введение
Глава 1. Характеристика места работы и методика 8
1.1. Общая характеристика Макарьевского лесхоза 8
1.2. Методика и объем работ 15
Глава 2. Особенности образа жизни восточного майского хруща
2.1. Показатели лета хруща 19
2.2. Места и интенсивность выхода хруща из почвы 24
2.3. Пищевая специализация имаго хруща 28
2.4. Миграции хруща 33
2.5. Плодовитость и число яйцекладок 37
2.6. Половая структура популяции хруща 50
2.7. Биология предимагинальных фаз развития хруща 53
Глава 3. Экологические особенности и стациальное размещение майского хруща :... 64
3.1. Стации обитания восточного майского хруща 64
3.2. Связь плотности популяции хруща с условиями местообитания 79
3.3. Влияние толщины гумусового горизонта на плотность популяции восточного майского хруща 84
3.4. Особенности размещения хруща в различных экологических условиях... 87
3.5. Факторы питания личинок майского хруща 91
3.6. Причины, определяющие численность хруща 102
3.7. Паразиты и болезни восточного майского хруща : 105
3.8. Микропопуляционная структура хруща
Глава 4. Пространственное и вертикальное размещение личинок восточного майского хруща 114
4.1. Распределение личинок хруща на непокрытых лесом площадях
4.2. Распределение личинок майского хруща на покрытых лесом площадях 118
4.3. Вертикальное размещение личинок хруща 121
Глава 5. Метода учета майского хруща в почве 130
5.1. Размер учетных единиц 132
5.2. Форма учетных единиц 139
5.3. Расположение учетных единиц по площада 140
5.4. Последовательный метод учета 142
Заключение 147
Литература 149
Приложение
- Места и интенсивность выхода хруща из почвы
- Биология предимагинальных фаз развития хруща
- Влияние толщины гумусового горизонта на плотность популяции восточного майского хруща
- Распределение личинок майского хруща на покрытых лесом площадях
Введение к работе
Актуальность темы определяется ее связью с решениями 22УІ съезда КПСС об усилении защиты лесов от вредителей и болезней. В Постановлении ХХ7І съезда Коглмунистической партии Советского Союза "Основные направления экономического и социального развития СССР на І98І-І985 годы и на период до 1990 года" подчеркивается необходимость сосредоточить усилия на развитие экологии, средств защиты растений, повышение продуктивности лесов и улучшение их защиты от вредителей и болезней. Для улучшения защиты леса от вредных насекомых и успешного применения современных методов борьбы, особенно биологических, необходимо иметь точные сведения о биологии и экологии вредителя в каждом конкретном районе исследования. Восточный майский хрущ является самым опасным вредителем сосновых культур и хорошо изучен в условиях лесостепной и степной зоны. В зоне тайги крупных очагов хруща раньше не было. Они появились недавно, и в этих условиях экология и биология хруща изучена недостаточно, а в многолесных районах южной тайги восточный майский хрущ не изучался и в литературе нет. данных о нем, как о вредителе лесных насаждений. Между тем, массовое распространение майского хруща ограничивает возможности лесовобновления вырубок и создание новых лесных культур. Поэтому изучение биологии, экологии, факторов, определяющих численность хруща в условиях южной тайги, является одной из важных задач лесного хозяйства.
Цель и задачи исследований. Цель настоящей работы заключается в изучении особенности экологии, биологии, фенологии хруща в условиях южной тайги (Костромская область). Основные вопросы - это длительность генерации, летные годы, стациальное размещение личинок в почве, факторы их смертности, поведение имаго. В итоге выполнения темы будут даны рекомендации по борьбе с хрущом в условиях Ветлуго-Унжеского растительного района.
Программой были поставлены следующие задачи исследований:
- изучение биологии восточного майского хруща и структуры популяции;
- изучение экологических особенностей хруща в данном регионе;
- выяснение условий, определяющих изменение численности хруща;
- изучение пространственного распределения майского хруща;
- разработка оптимального для изучаемого района метода учета личинок хруща;
- разработка интегрированной системы по защите сосновых культур от хруща.
Научная новизна. Полученные данные позволили с достаточной полнотой раскрыть особенности биологии и экологии восточного майского хруща в Унже-Ветлужском междуречье. Новым и теоретически важнш является проведенный анализ структуры популяции хруща и ее изменение во времени. Исследован весь период лета, определено стациаль-ное размещение хруща по типам леса и типам вырубок. Показано, как в процессе жизни имаго меняется соотношение полов, плодовитость, численность жуков, активность миграций. Определены пищевая специализация шла го и личинок хруща, связь численности хруща с величиной гумусового горизонта почв и с условиями местообитания. Разработан метод учета личинок хруща в почве и для подзоны тайги южного типа, изучен характер распределения личинок хруща в разных стациях.
Практическая ценность работы заключается в биологическом обосновании мер борьбы с хрущем в условиях южной тайги. Разработан метод последовательного учета хруща в почве, значительно снижающий расходы на почвенные раскопки. Практические выводы использованы при построении систем интегрированной защиты сосновых культур от майского хруща на вырубках южной тайги.
Апробация работы. Основные результаты диссертационной работы доложены, обсуждены и получили,одобрение на научных конференциях преподавателей и аспирантов МЛТИ в 1974, 1975, 1976 г.г. и на совещании ИТР Костромского Управления лесного хозяйства (1975 г.). Рекомендации по ведению хозяйства в насаждениях изучаемого района рассмотрены и одобрены Костромским Управлением лесного хозяйства. Эскизы таблиц расчета связи плотности хруща с таксационными характеристиками условий местообитания вредителя использованы присостав-лении отчетов Московским специализированным предприятием "Леспро-ект" (1976 г.).
Работа проводилась в период обучения в аспирантуре МЛТИ с 1974 по 1976 гг.
В процессе исследований автору оказали большую помощь сотрудники кафедры защиты леса МЛТИ: Е.Г.Мозалевская, А.Б.Голубев, Н.Г.Ма рушина, которым автор приносит глубокую благодарность.
Работа выполнялась под руководством доктора биологических наук профессора А.И.Воронцова, чье постоянное внимание и поддержка способствовали ее выполнению.
Места и интенсивность выхода хруща из почвы
Время и продолжительность выхода хруща зависит от условий его местообитания и погодных условий в момент выхода из почвы.
Данные о том, из каких мест жуки начинают вылетать в первую очередь носят противоречивый характер. Так, З.С.Головянко (1951) отмечает запаздание вылета жуков из почв затененных низин по сравнению с вылетом из более освещенных теплых стаций. В.М.Березина (1954, I960) утверждает, что первыми начинают вылетать жуки из открытых участков, отличающихся высокими температурами почвы. Од-нако Б.Г.Троицкий (1964) .для условий Татарии приводит сведения, что единичный вылет хруща начинается из-под полога сомкнувшихся культур, а не с открытой площади. Он объясняет это тем, что в момент вылета жуков температура воздуха под пологом леса оказалась выше, чем на пустыре.
Нет единого мнения и относительно разницы в сроках выхода имаго хруща из открытых и затененных мест. Так, З.С.Головянко (1951) отмечал, что запоздание вылета жуков из почвы затененных мест по сравнению с вылетом из почвы открытых мест составляет 10 дней. В то же время В.М.Березина (1954) считает, что этот срок может составить две недели. Однако А.С.Космачевский (1941) и Б.Г.Троицкий (1964) утверждают, что разница в выходе имаго из ос- вещенных мест составляет всего 3-5 дней по сравнению с затененными условиями обитания. Авторы отмечают, что вылет хруща заканчивается одновременно из почвы всех мест обитания, объясняя это тем, что выход хруща начинается в первую очередь из затененных , мест, но благодаря более высокой интенсивности выхода жуков из почв открытых мест вылет заканчивается одновременно.
В условиях тайги южного типа исследований о характере и про должительности выхода хруща из почвы не проводилось. Учитывая это, нами были заложены в 1976 г. (предлетное колено хруща) пробные площадки в насаждениях, где в период раскопок (1974, 1975 гг.) была выявлена высокая численность хруща, - в березняке бруснично-злаковом (15-20 шт/гг) с составом - І0Б, в возрасте - 15-20 лет, с полнотой - 0,4-0,5; и на вырубке вейниковой (5-6 шт/м ), расположенной в непосредственной близости с березняком.
Динамику выхода жуков и время их вылета из почвы устанавливали по характерным полуовальным отверстиям. Контролем за полным вылетом жуков "служили почвенные раскопки в пределах учетных площадок. Первые жуки начали появляться на поверхность 16 мая, на вырубке вейниковой, при температуре почвы на глубине 5 см, равной ЮС, и воздуха 20С. Метеоданные начала вылета хруща в березняке и вырубке приведены на рис.2.2.; 2.3.
Таким образом, начало лета хруща на вырубке вейниковой щ о-исходило при средней емпературе воздуха, равной 20С, надпочвенного слоя 15С и на глубине 5 см при температуре около ЮС. В это же время температурный режим березняка бруснично-злакового был несколько ниже, чем на вырубке, температура воздуха была около
Выход жуков в березняке бруснично-злаковом начался на 5-6 дней позже, чем на вырубке. Объясняется это тем, что в период развертывания листьев средняя температура почвы в 15-20-летних насаждениях была ниже, чем на концентрированной вырубке на 2,4-3,8С на глубине 5 см, на 2,0-3,1С - на глубине 25 см. Вылет жуков из почвы в обоих случаях длился 4-5 дней. Контрольные раскопки на 5-й и 6-й день показали отсутствие жуков в почве. Как в первом, так и во втором варианте на месте выхода жуков появлялись лунки/ однако, жуки выходили на поверхность не сразу и сидели под тонким слоем почвы. Места выхода (лунки) появлялись в различное время дня, но большее количество (около 65$) обнаружено в вечерние часы (после І800). Первыми всегда выходили на поверхность самцы, самки появлялись на поверхности несколько позже и всегда при более высокой температуре воздуха. Температура почвы верхнего горизонта почвы (5 см) к моменту выхода самок хруща была Ю-12С. После выхода жуков на поверхность они активно ищут удобное место для взлета. Однако, наблюдения полетов 50 жуков не дали возможность обнаружить определенной закономерности в их направлениях.
Наши наблюдения в Макарьевском лесхозе показали, что выход имаго хруща из почвы в условиях тайги южного типа начинается в первую очередь с открытых, хорошо освещенных мест. Учитывая незначительную разницу дат выхода имаго хруща из различных мест, нет необходимости проводить наблюдения за выходом хруща из различных условий местообитания.
Биология предимагинальных фаз развития хруща
Определенную закономерность в соотношении полов можно наблю дать в начале лета, когда отмечается резкое преобладание самцов. Так, в 1975 году 20 апреля во время вечернего сбора было обнару жено до 90$ самцов, а в 1976 году 10 мая - 95,6$. В начале массо вого лета соотношение полов близко І : І, в дальнейшем соотноше ние полов неустойчиво. Так, 27 мая 1976 года при сборе жуков с различных пород процент самок хруща составлял: на березе 62,9$; на осине - 42,8$, на черемухе 33,3$, . .;.- _ . во время вечер него лета процент самок составлял 60$. Закономерность в изменении соотношения полов трудно установить и по всему насаждению из-за разнообразия условий, где происходит дополнительное питание. Так, при сборе хруща с осины II июня 1976 года в различных частях лес хоза процент самок был сле,дующий: восточная часть - 35,3$; цент ральная часть - 64,5$; северная часть - 40,1$; южная часть - 73,5$; западная часть - 25,9$. Однако отмечается определенная за кономерность увеличения числа самцов в выборках при наступлении у самок первой яйцекладки и составляет в среднем около 70-80$. При уходе самок на повторную яйцекладку соотношение самцов и са мок не всегда изменяется в пользу самцов. Конец лета хруща харак теризуется быстрым нарастанием численности самок, которое насту- пает за 5-6 дней до прекращения массового вечернего лета. Однако следует заметить,, что единичные экземпляры хруща, и в основном самки (80$), наблюдались нами намного позже окончания основного лета. Так, в 1975 году отдельные жуки хруща встречались вплоть до третьей декада июня, а в 1976 году жуки летали . даже в середи не августа. Гибель самцов происходит раньше, чем самок. Это свя зано с более ранним вылетом самцов, большей активностью их в пе- риод лета, которым соответствует и повышенная энергия .дыхания.
Повышенная энергия .дыхания вызывает быстрое израсходование жировых резервов, как основного источника жизненной энергии хруща, восстановить который в имагинальной фазе он, видимо, не может. Таким образом, соотношение полов популяции восточного майского хруща во время лета в условиях тайги южного типа не стабильно и не может быть показателем периода кладок яиц самками хруща. В исследуемом районе яйцекладка восточного майского хруща происходит в почве на глубине 10-20 см. Сразу после кладки,яйца майского хруща имеют размеры: .длина 2.4-2.7 мм, ширина 0.8-1.1мм. Средний вес яиц 0.028 + 0.002 г. более или менее близких географически По исследованиям в других районах глубина яЩекладки указывается следующая: Я.П.Циновский (1958) приводит глубину откладки яиц 14-25 см; А.Яцентковский (1929) и С.И.Медведев (1951) пишут, что восточный майский хрущ откладывает яйца в почву на глубину 20-30 см. Имеются данные (Римский-Корсаков, 1949), показывающие, что глубина откладки яиц майским хрущом колеблется в пределах от 30 до 50 см. Столь сильное варьирование глубины расположения яйцекладок, приводимое рядом исследователей, можно объяснить особенностями микроклимата почв того или иного района. Подробное морфологическое описание яиц приводится Я.П.Цинов-ским (1958). Личинка. Отрождение личинок восточного майского хруща происходит в июне-июле и зависит от времени откладки яиц и условий их развития. Продолжительность развития зависит от температуры и влажности. Так, при температуре воздуха 18-20С и влажности 50-90% развитие яйца длится за 23-24 дня (Циновский, 1952). Первое время после выхода личинок хруща из яиц они в основном питаются гумусом и корнями травянистой растительности (Березина, 1957; Гурьянова, 1954; Трошанин, 1966). Со второго месяца жизни личинки могут повреждать тонкие корешки .древесных растений. По данным Я.П.Циновского (1958), в Латвии размеры головы личинок майского хруща могут колебаться в пределах: I возраст - ширина 2,1-2,75 мм, .длина 1,1-1,75 мм; П возраст - ширина 3,75-4,7 мм, «длина 2,15-2,75 мм; Ш возраст - ширина 6,0-7,25 мм, длина 3,0-4,55 мм. Сравнивая данные, полученные Я.П.Циновским, с нашими (табл.2.8.), можно отметить, что хотя они и близки по значению, но все-таки имеют свои особенности для каждого из районов
Влияние толщины гумусового горизонта на плотность популяции восточного майского хруща
Замечено, что в районах, где майский хрущ преимущественно заселяет открытые места, плотность популяции вредителя зависит от ширины лесосек. Так, И.С.Аверкиев (1967) для Марийской АССР показал, что с увеличением ширины вырубок до 250 м численность хруща в типах леса сухой, свежий, влажный бор заметно возрастает, затем несколько падает и при ширине 550 м становится почти стабильной. Автор связывает изменения плотности популяции хруща с особенностями освещения, нагрева вырубок в зависимости от их размеров. Размещение личинок майского хруща по площади, с учетом рассто яний от стены леса, нами изучалось на вырубках вейниковых и#сос- ново-березовых молодняках в возрасте 15-20 лет, с полнотой 0,5-0,6, расположенных среди сосновых насаждений типа бор-брусничник. Для этого было подобрано по. три участка (вырубка, молодняк), в кото рых проводились почвенные раскопки на расстоянии 10, 20, 30 ..200 м от стены леса. В каждой точке учета закладывалось по пять почвенных проб. Математическая обработка собранного материала, заключавшаяся в определении значимости разности средней плотности хруща на вырубке и в молодняке, в каждой точке учета, показала, что даже на 5% уровне значимости не обнаружено достоверных различий в плотности популяции хруща в молодняке (рис.3.6.) на разном . расстоянии от стен леса. В то же время на вейниковой вырубке отмечена концентрация вредителя на расстоянии 30 и 100 метров от стены леса; с дальнейшим увеличением расстояния плотность хруща падает. Такую особенность размещения хруща можно объяснить особен-ностями микроклимата вырубок (Молчанов, 1952). Трофические связи насекомых со средой оцениваются как важнейший экологический фактор. Пища необходима насекомым для увеличения размеров их тела при онтогенезе, для развития их половых продуктов и для восполнения энергетических затрат при их жизнедеятельности. Важность состава пищи становится очевидна, если учесть, что пища оказывает непосредственное влияние на обмен веществ между организмом и средой. Данных о том, в каких условиях местообитания (тип леса) личинки хруща имеют наибольший вес и какие породы предпочитают в зоне южной тайги неизвестно. Считается, что личинки хруща питаются на многих древесных и кустарниковых растениях и предпочитают березу, сосну, дуб. В.М.Березина (1950, 1957) и Н.И.І урьянова (1954) отмечают, что наибольший вес и быстрое развитие имеют личинки майского хруща, питающиеся березой, меньший - сосной и наименьший - дубом. В.М.Березина (1954, 1957) доказала, что наибольший прирост в весе личинки майского хруща достигают в березняке, затем в сосняке.
Одновременно Березина отмечает, что замедленное развитие личинок в сосняке вызывается не только качеством корма, а более низкими, чем в березняке температурами. Я.И.Принц, А.С.Космаческий и С.Г.Бобинская (1935) указывают, что быстрота развития личинок майского хруща зависит от двух факторов: температуры и питания. При питании корешками сосны личинки быстрее увеличивают в весе, чем личинки, питающиеся в почве, где корешков сосны нет. для определения влияния пищи на вес личинок майского хруща третьего возраста первого и второго года жизни (Шу и Ilk) нами проводились лабораторные и полевые исследования 1974-1975 гг.) Целью полевых работ было на популяционном уровне выявить за-висимость веса личинок хруща третьего возраста первого и второго года жизни от условий обитания (тип леса), возраста насаждений и размера популяции вредителя. Для этого при взятии почвенных проб в различных типах леса, насаждениях разного возраста, произрастающих в березняке бруснично-злаковом, производилась выборка личи- нок хруща с последующим определением их веса. Учитывая, что у майского хруща рост популяции зависит.от плодовитости самок вредителя, которая тесно связана с условиями питания личинок (Березина, 1954, Циновский, 1958), показателем состояния популяции хруща вполне может явиться вес личинок последних двух возрастов. Изучение состояния популяции восточного майского хруща проводилось в наиболее заселенных вредителем типах леса - березняк бруснично-злаковый, сосняк брусничниковый, сосняк вейниковый, сосняк вересковый, сосняк лишайниковый и на вырубках вейниковой и кипрейной. Анализ личинок хруща проводился с середины по конец августа (1974-1975 гг.), когда накопление жирового тела и рост у личинок хруща в основном заканчивается. В каждой точке учета анализировалось не менее 50 личинок. Вес личинок хруща третьего возраста первого года жизни в различных типах леса и вырубок (1974 г.) приводится в таблице 3.9.
Распределение личинок майского хруща на покрытых лесом площадях
В начале летнего периода преобладает умеренно теплая погода со средней за сутки температурой воздуха 15-20С. Наиболее теплый месяц - июль, средняя температура которого составляет +17,0-18,5С. Переход к осеннему режиму погоды происходит во второй декаде августа (12-20 августа), когда средняя за сутки температура становится ниже 15С. Атмосферные осадки выпадают достаточно равномерно. За год их выпадает до 580 мм. Летом, когда влага расходуется на испарение и транспирапию, количество осадков составляет 300-350 мм. Осенью интенсивность осадков уменьшается. Холодный период года отличается их дальнейшим уменьшением (140-170 мм). За зиму в виде снега выпадает около ЗС$ годовых осадков. Нарастание снежного покрова обычно продолжается до середины марта. Такое количество осадков достаточно для образования устойчивого снежного покрова, обеспечивающего благополучную перезимовку лесных культур (рис.1.1.). Обильное выпадание осадков в теплый период, почти совпадающее с вегетационным периодом, способствует хорошему росту и развитию древесной и кустарниковой растительности. Господствующие ветры в течение года - южного, западного и юго-западного направлений. Климатические условия района благоприятны для роста и развития древесной растительности. Лесные массивы лесхоза расположены по левобережью реки Унжи. Преобладают средневозрастные насаждения и молодняви с полнотой 0,6-0,9. Необлесившиеся лесосеки составляют в лесхозе 12204 га. По типологии академика И.С.Мелехова (1965) они отнесены к следующим типам: лишайниковому (247 га), луговиковому (1008 га), вейни-ковому (1010 га), вересковому (І0ІІ га), кипрейному (5969 га), таволговому (434 га), долгомошному (2224 га), щучковому (301 га). Ниже приводится краткое описание основных типов вырубок, где встречается восточный майский хрущ: Вейниковая вырубка. Вейниковые вырубки формируются на месте зеленомошных типов леса (сосняки черничники, брусничники). Расположены вейниковые вырубки на повышенных элементах рельефа (слабовсхолмленные равнины, пологие склоны). Характерная особенность вейниковых вырубок - за-дерненность, создаваемая вейником лесным {Са1атамо И arudina-.. ceo/loik), вейником наземным (Саіатазґо /У e/ /geioj (LJRoih.). Если по свежей или сформировавшейся вейниковой вырубке проходит сплошной пал, образуются условия для формирования вейниково-пало-вого типа вырубок.
При этом в покрове преобладает вейник наземный. Кипрейная вырубка. Кипрейные вырубки формируются на месте некоторых типов леса из группы зеленомошников. Расположены на ровных или слабоволнистых местоположениях, на слабопологих склонах. Господствующее положение в напочвенном покрове занимает Иван-чай {Chamaenerium angudiiloZUcm (b) Jcop ). Он обильно цветет, до- стигает 80-90 см высоты и придает общий фон вырубке. Формирование кипрейно-паловых вырубок связано с воздействием огня после рубки. Лишайниковая вырубка. В основном лишайниковые вырубки образуются на месте сосняков лишайниковых. Для этих вырубок характерно, что после рубки древостоя резких изменений в составе живого напочвенного покрова не происходит. Лишайники по-прежнему преобладают в живом покрове и в основном образован кустистыми лишайниками или, как их часто называют, оленьим мхом {Cladonla alpeJ-lrij (L) Hc/ij Сі ас/on і а jilualLca (L.) Hof m,; CZac/onia rangiferina (i.) Wei. ). Среди сплошного лишайникового покрова пятнами вкраплены кустарники: брусника, толокнянка, вереск.
Около пней часто встречается вероника. Вересковая вырубка. Вересковые вырубки образуются на месте мшисто-%пишайниковых и брусничных сосняков, пройденных за несколько лет до рубки низовым пожаром. Сформировавшиеся вересковые вырубки представляют собой лесосеки, в напочвенном покрове которых основной фон образует вереск {Calluna vulgarid (b.j Hill. ). В этот же ярус входит вейт ник ( С alamo ro /h f epiyeioj (L) Hoik)., растущий отдельными кустами. Изредка встречаются луговик извилистый, Иван-чай, ягодниковые кустарники. Основными типами леса, где встречается хрущ, по занимаемой площади, являются: сосняк лишайниковый, сосняк вересковый, сосняк брусничник, сосняк вейниковый, березняк бруснично-злаковый. Ниже приводится их краткое описание. Сосняк лишайниковый Условия местопроизрастания слаборасчлененные и холмистые воз вышения и бугры. Почва слабоподзолистая, песчаная, реже супесча ная, древостой чисто сосновый с примесью березы. Подлесок почти отсутствует. Травяной покров сплошной, иногда с разрывами из оленьего мха ( Cl a clonic/ j Ни а Пса ; Clodonia range - ferine/. ), брусники, вейника наземного. Естественное во- зобновление идет медленно. После вырубки древостоя возобновление протекает без смены пород.
