Содержание к диссертации
Введение
Глава 1. Обзор литературы 8
1.1. Систематическое положение D.niveus . 8
1.2. Экология D.niveus 8
1.3. Эпидемиологическое и эпизоотологическое значение D.niveus 27
1.4. Влияние хозяйственного преобразования окружающей среды на клещей рода Dermacentor 31
Глава 2. Материал и методы. 42
2.1. Характеристика района работы 42
2.2. Материал и методы 53
Глава 3. Популяционная экология d. niveus на севере Туркмении 61
3.1. Распределение и численность D.niveus в разных биотопах 61
3.2. Сезонные изменения активности D.niveus . 72
3.3. Соотношение полов в природной популяции D.niveus 78
3.4. Роль диких и домашних животных в прокормлении D.niveus 81
Глава 4. Развитие d. niveus в лабораторных и полевых условиях 92
4.1. Результаты изучения развития D.niveus в лабораторной культуре 92
4.2. Развитие D.niveus при различных сочетаниях температуры и влажности 96
4.3. Сроки развития D.niveus на севере Туркмении 110
4.4. Схема жизненного цикла D.niveus на севере Туркмении 112
Глава 5. Роль d. niveus как хранителя и переносчика возбудителей вирусных и риккетсиозных заболеваний в Туркменской ССР 117
5.1. Зараженность D.niveus вирусами 117
5.2. Зараженность D.niveus риккетсиями 119
Глава 6. Оценка возможного изменения численности d.niveus в результате хозяйственного освоения территорий на севеее Туркменской ССР 125
6.1. Планы хозяйственного освоения севера Туркменской ССР 125
6.2. Возможные изменения природных комплексов севера Туркмении в связи с осуществлением планов гидромелиоративного строительства 128
6.3. Ожидаемые изменения состояния популяций D.niveus в результате обводнения территорий севера Туркмении 137
Выводе 147
Литература 149
Приложение
- Эпидемиологическое и эпизоотологическое значение D.niveus
- Соотношение полов в природной популяции D.niveus
- Развитие D.niveus при различных сочетаниях температуры и влажности
- Возможные изменения природных комплексов севера Туркмении в связи с осуществлением планов гидромелиоративного строительства
Введение к работе
Актуальность проблемы. Решениями ХТО съезда КПСС и последующими постановлениями ЦК КПСС и Совета Министров СССР выдвинута задача по снижению заболеваемости инфекционными и паразитарными болезнями, в том числе и цриродно-очаговыми.
Особенное значение эта проблема имеет для районов, где происходят значительные хозяйственные преобразования, связанные с крупными стройками и освоением новых земель, где связь людей с природными очагами может осуществляться особенно интенсивно.
Настоящая работа выполнена в Туркменской ССР, где в связи с планами переброски части стока северных рек на юг страны намечено строительство крупных гидротехнических сооружений и где выявлены природные очаги туляремии, риккетсиозов, ряда арбовирусов. Оценка потенциальной опасности этих очагов и разработка рациональных мер по профилактике природно-очаговых заболеваний невозможны без точных данных об основных компонентах паразитарной системы - переносчиках. В распространении возбудителей перечисленных инфекций одним из наиболее многочисленных переносчиков часто выступает сравнительно мало изученный клещ Dermacentor niveus Ueum, 1897. Плохо изучены биология и популяционная экология этого вида. В частности, отсутствуют данные о цикле его развития в природе, численности и структуре популяций, факторах, их определяющих, и др.
Исходя из сказанного, представилось необходимым оценить современное состояние популяции D. niveus как одного из важнейших представителей иксодовых клещей на территории планируемых преобразований и возможные ее изменения под их влиянием.
Цель исследования. Основная цель данного исследования -изучение основных вопросов популяционной экологии D.niveus и
составление прогноза ее возможных изменений при хозяйственном освоении территорий на севере Туркменской ССР с последующей разработкой рекомендаций для санитарно-эпидемиологической службы района по предотвращению возможного осложнения эпидемиологической ситуации. Для достижения этой цели были поставлены следующие задачи:
Исследовать наиболее важные биологические параметры популяций D.niveus на севере Туркменской ССР (распределение по территории, обилие на растительности и хозяевах, сроки активности разных фаз, продолжительность жизненного цикла и др.).
Экспериментально определить характер воздействия основных абиотических факторов (температуры и влажности) на продолжительность развития и выживаемость разных фаз жизненного цикла
D.niveus,
На основании полевых и лабораторных исследований составить схему жизненного цикла D.niveus.
Определить роль D.niveus в циркуляции возбудителей вирусных и риккетсиозных заболеваний на севере Туркменской ССР.
На основе полученных экспериментальных данных и полевых наблюдений составить прогноз возможных изменений численности и распространения D.niveus после искусственного обводнения территории в результате строительства канала Обь-Амударья на севере Туркменской ССР.
Дать рекомендации для практических работников по предотвращению возможного ухудшения эпидемиологической ситуации данного района в результате обводнения и хозяйственного освоения.
Научная новизна. Впервые предпринято разностороннее исследование популяпионной экологии D.niveus, Показано влияние абиотических факторов (температуры и влажности) и хозяйственного освоения территории на распространение и численность этого вида на
севере Туркмении. Выявлен характер влияния разных форм хозяйственной деятельности на численность клещей. В частности, установлено, что статус заказника, с его умеренным антропогенным воздействием, направленным на сохранение и воспроизводство некоторых млекопитающих и птиц, является наиболее благоприятным и для существования популяций D.niveus.
Впервые получены данные по развитию всех фаз D.niveus в природе и составлена схема его жизненного цикла.
Экспериментально изучено отношение D.niveus к основным абиотическим факторам (температуре и влажности).
Получены новые данные о роли D.niveus в циркуляции возбудителей риккетсиозных и вирусных болезней на севере Туркмении.
Новые материалы по экологии D.niveus позволили составить прогноз возможного изменения его численности и распространения в результате планируемых мероприятий и дать рекомендации по защите местного населения от клещей.
Практическая ценность работы. Работа выполнена в Туркменской ССР в ходе разработки одного из разделов плановой темы ИМПиШ им.Е.И.Марциновского по оценке влияния хозяйственной деятельности человека на переносчиков возбудителей природно-очаговых болезней.
На примере D.niveus показано, что придание тугайным территориям статуса заказника приводит к сильному увеличению численности некоторых видов клещей.
Полученные данные позволили:
Выявить природные очаги риккетсиозов (лихорадки Ку и группы клещевых пятнистых лихорадок) на севере Туркменской ССР.
Дать прогноз возможного изменения степени опасности территорий севера Туркменской ССР в отношении передаваемых D.niveus возбудителей инфекций при осуществлении планов дальнейшего хо-
_ 7 -
зяйственного освоения этих районов.
Предложить комплекс профилактических мероприятий по защите населения, работающего и живущего вблизи тугаев речных долин, от нападения наиболее многочисленного здесь вида клещей D.niveus.
Составить прогноз изменения численности D.niveus - переносчика возбудителей природно-очаговых болезней в результате искусственного обводнения и при разных формах хозяйственной деятельности.
Вошедшие в диссертацию фактические материалы, выводы, рекомендации и долгосрочный прогноз представлены в санитарно-эпидемиологическую службу и лесничество Тальманского района Ташауз-ской области, а также в ветеринарную службу ^арабского района Чарджоуской области Туркмении. Материалы диссертации в большей своей части опубликованы в периодической печати.
Считаю своим долгом выразить глубокую благодарность руководителям работы - кандидату биологических наук Л.В.Бабенко и доктору биологических наук А.Б.Берцыеву за внимание и помощь в работе; дирекции заказника Амударьинского лесничества за предоставление возможности проведения полевых исследований на его территории; сотрудникам отдела медицинской энтомологии ИМПиШ им. Е.И.Марциновского за участие в обсуждении материалов диссертации; сотруднику лаборатории переносчиков НИИЭМ им.Н.Ф.Гамалеи АМН СССР доктору медицинских наук А.А.Пчелкиной за постоянную помощь в работе по определению зараженности клещей риккетсиями; сотрудникам Института вирусологии им.Д.И.Ивановского АМН СССР за проведение работы по исследованию клещей D.niveus на естественное вирусоносительство.
Эпидемиологическое и эпизоотологическое значение D.niveus
Иксодовые клещи - специфические переносчики возбудителей многих вирусных, риккетсиозных, бактериальных болезней с природной очаговостью. Возбудители размножаются, иногда проходят в клещах цикл развития и, проникая во многие внутренние органы, передаются трансфазно и трансовариально. Эти свойства клещей, наряду с их экологическими особенностями, обеспечивают стойкость природных очагов передаваемых ими болезней (Е.Н.Павловский,1939; В.Н.Беклемишев, 1948; Н.Г.Олсуфьев, Т.Н.Дунаева, 1970; В.В.Куче-рук, 1972; Ю.С.Балашов, А.Б.Дайтер, 1973, и др.).
Исследования арбовирусных инфекций, связанных с иксодовыми клещами, начаты сравнительно недавно, однако уже имеются многочисленные сведения о естественной зараженности многих видов кле щей арбовирусами (А.Н.Скрынник, Н.В.Рыжов, 1937; Е.Н.Павловский, 1939; А.А.Смородинцев, 1939; Л.А.Верета, Л.М.Сушкина, I960; М.П. Чумаков и соавт.,1964; П.А.Петрищева, 1967; В.А.Аристова и со-авт.,1973; М.М.Курбанов и соавт.,1974; Д.К.Львов и соавт., 1974; А.Б.Берцыев и соавт., 1976; С.G.Smith, 1962,1964; J.Rehacek, 1965; H.Hoogstraal, 1966, и др.).
Имеются данные о естественной зараженности некоторыми вирусами и D.niveus, Так, при исследовании на вирусоносительство этих клещей, собранных в Кара-Калинском районе на юго-западе Туркмении, нам (Л.А.Буренкова, А.А.Пчелкина, 1976) удалось выделить штамм вируса Западного Нила. По данным С.Г.Роговой (1979), из клещей D.niveus, собранных в пойменных районах рек Сырдарья и Или, было изолировано 7 штаммов вируса Сихотэ-Алинь, вызывающего остролихорадочные заболевания человека. Экспериментально этим же автором было показано, что при введении клещам на приборе дозированного кормления суспензии, содержащей вирус Карши, происходит заражение их вирусом и сохранение его в организме клеща не менее 2 месяцев. Была отмечена цикличность размножения вируса в организме D.niveus, а также концентрация его в слюнных железах, что указывает на потенциальную возможность трансмиссивной передачи вируса Карши этим видом. При исследовании клещей D.niveus, собранных в пустыне Южного Прибалхашья, С.К.Каримову и соавт.(1980) удалось выделить штамм клещевого энцефалита. А.Б. Бердыев (1982) приводит данные о выделении из клещей D.niveus, вируса КГЛ антигенной группы Конго.
Роли иксодоидных клещей как переносчиков риккетсий посвящена обширнейшая литература, частично обобщенная в нескольких специальных обзорах (Ю.С.Балашов, 1967,1971; Ю.С.Балашов, А.Б.Дай-тер, 1973; C.B.Philip, W.Burgdorfer, 1961; D.S.Bertram, 1962; A.Krieg, 1963; C.B.Philip, 1963; H.Hoogstraal, 1967; W.Burg dorfer, 1970; P.Weyer, 1970). К настоящему времени установлено, что клещи служат специфическими переносчиками лихорадки Ку и всех возбудителей группы клещевых пятнистых лихорадок.
Естественная зараженность клещей D.niveus риккетсиями Бернета была установлена в Таджикской ССР (С.М.Островская и со-авт.,1959), в Казахской ССР (Г.С.Суходоева, 1962; С.А.Аманжулов и соавт.,1963), в Каракалпакской АССР (О.С.Сержанов и соавт., 1965). В Туркменской ССР (А.А.Пчелкина и соавт.,1969) серологически подтверждено участие D.niveus в циркуляции возбудителя Ку-лихорадки в горном очаге на юго-западе республики. А.Б.Берды-еву (1980) из двух партий клещей этого вида, собранных в пойме Амударьи, методом последовательных пассажей удалось выделить два штамма риккетсий Бернета.
Из группы пятнистых лихорадок на территории СССР наибольшее значение имеет клещевой сыпной тиф Северной Азии. Значение D.niveus в очагах этой инфекции до сих пор еще слабо изучено, не проводились и экспериментальные наблюдения. Нами (Л.А.Буренкова, А.А.Пчелкина, 1976) установлена естественная зараженность этими риккетсиями 4 из 7 обследованных партий клещей D.niveus, собранных с домашних животных, выпасающихся в долине реки Сумбар на юго-западе Туркменской ССР. А.Б.Бердыев (1980) сообщает о естественной зараженности риккетсиями клещевого сыпного тифа Северной Азии 6 из 31 партии клещей, собранных в пойме Амударьи.
Иксодовые клещи играют существенную роль в поддержании природных очагов туляремии. Обширная литература по этому вопросу приводится в обзоре Н.Г.Олсуфьева, Т.Н.Дунаевой (1970). Только на территории СССР спонтанное носительстю туляремийного микроба установлено для 17 видов иксодид (В.Г.Петров, 1966). Наиболее эффективными переносчиками оказались представители рода Derma-centor. Все питающиеся фазы видов этого рода при кормлении на животных с достаточно высоким уровнем бактеримии оказались способными к заражению туляремийным микробом.
Основными переносчиками и длительными хранителями возбудителя туляремии в очагах тугайного типа считаются многочисленные там Rhipicephalus pumilio и D.niveus, так как F.tularensis длительно сохраняется в их организме, не теряя своей вирулентности и основных биологических свойств (О.А.Байтанаев и соавт., 1981). Из клещей названных видов, собранных на территории тугайных очагов, неоднократно выделяли культуры возбудителя туляремии; в дельте реки Или, по многолетним наблюдениям М.А.Айкимбае-ва (1967), зараженные туляремийным микробом половозрелые клещи D.niveus составили 0,03-0,09$. В опыте клещи этого вида способны передавать возбудителя туляремии восприимчивым животным как в процессе кровососания, так и в тех случаях, когда их поедают грызуны (М.А.Айкимбаев, 1967).
Соотношение полов в природной популяции D.niveus
Регулярными учетами на флаг с растительности на маршрутах удалось установить, что в течение большей части сезона активности в сборах преобладают самки и лишь весной и осенью, в периоды наибольшей активности клещей, кратковременно доминируют самцы (рис.6).
Как видно из рис.6, в большинстве случаев доля самцов в сборах клещей с растительности была ниже 50$. Лишь в 3-й декаде августа их преобладание было существенным - около 70%, однако оно сохранялось недолго. По мере увеличения обилия активных клещей доля самцов постепенно падала и к 3-й декаде сентября вновь достигла 40$. Суммарно за год среди взрослых клещей, собранных с растительности, заметно преобладали самки (из 3133 особей их бЫЛО 1782, Т.е. 56,9$). На доминирование Самок у D.niveus в течение весеннего периода в Казахстане указывает такзке и М.К. Чильдебаев (1982). Из 6307 клещей этого вида, собранных им с растительности, самки составили 60%.
Сезонные изменения в соотношении полов неоднократно отмечались и для других видов клещей рода Dermacentor. Данные об этом есть для D.silvarum (Е.Н.Нельзина, 1945; В.И.Волков, 1977; Г.В.Колонин, 1978; Н.И.Шашина, 1982), D.reticulata (Н.Г.Олсуфьев, 1953), D.marginatus (В.И.Алифанов, Г.И.Нецкий, 1954), D.variabilis (w.D.Enroe, 1974; M.B.Garvie et al., 1978). В этих работах авторы указывают на преобладание самцов на хозяевах в начале сезона активности каждого поколения и на меньшую продолжительность жизни самцов по сравнению с самками. Однако Г.Д. іУрбо (1984) в сборах с растительности весной отметил существенное преобладание самок у двух видов клещей этого рода - D.marginatus и D.reticuiatus. Соотношение самцов и самок в разные годы составляло 1:1,5 и 1:2,5 соответственно.
Механизм сезонных изменений встречаемости разных полов у иксодовых клещей пока не ясен. Однако Л.В.Бабенко и соавт.(1977) считают, что у i.persuicatus сезонное уменьшение доли самцов обусловлено их преобладанием в генерации к началу периода спаривания и меньшей продолжительностью активной жизни. Они подкрепляют свои предположения собственными данными о более существенном, чем при обычных сборах, преобладании самцов на площадках, где всех активных клещей собирали каждый день, а также данными Е.А.Арумовой, М.А.Рубиной (1974) о меньшей длительности активной жизни самцов по сравнению с самками при ранних сроках активации.
Преобладание доли самцов может являться ответом на меньшую продолжительность активной жизни и направлено на предотвращение паразитирования самок на хозяине без самцов. Известно, что задержка в спаривании самок и самцов, по крайней мере у двух видов клещей Hyalomma excavatum Koch. И Ixodes trianguliceps Bir., крайне отрицательно сказывается на плодовитости: самки, оплодот воренные через 7-25 дней после начала кровососания, откладывают меньше яиц, чем самки, оплодотворенные сразу или в первые дни кровососания (Y.Rechav, 1968; S.E.Randolph, 1980).
Кроме обеспечения раннего оплодотворения самок, сезонные изменения в соотношении полов у животных имеют еще и эволюционное значение, обеспечивая скрещивание особей разных генераций, т.е. разнообразие генетического состава популяций (С.С.Шварц, 1969,1980).
Таким образом, сезонные изменения соотношения полов направлены на обеспечение важнейших свойств популяции, таких, как воспроизводство и разнородность генетического состава.
Известно, Ч.ТО при определенной степени хозяйственного освоения территории основная роль в прокормлении иксодовых клещей (особенно половозрелой фазы) иногда переходит от диких животных к домашним (С.П.Пионтковская, З.М.Жмаева, 1962; В.И.Вотяков и соавт., 1965, и др.). Нам представилось важным выяснить, какая ситуация складывается в этом отношении на территории заказника, где хозяйственная деятельность значительно ограничена.
Дикие животные на севере Туркмении после создания заказника оказались в более благоприятных условиях, чем прежде, главным образом, из-за почти полного прекращения браконьерства, ограничения рубки леса и выпаса скота. Видовой состав обследованных нами животных и обилие на них клещей в разных фазах развития приведены в табл.11. Из числа копытных на территории заказника встречаются бухарский олень и кабан. Первый постоянно здесь не живет, но заходит изредка с других территорий. Кабан многочислен и встречается на этой территории повсеместно.
Развитие D.niveus при различных сочетаниях температуры и влажности
Поскольку в литературе влияние температуры и влажности на прохождение тех или иных фаз жизненного цикла D.niveus практически не исследовано, мы предприняли изучение действия данных факторов в лаборатории при ведении культуры. В экологии принято изучать совместное действие температуры и влажности, поэтому схема эксперимента была составлена традиционно, т.е. оценивалось действие указанных факторов как по отдельности, так и совместно, с последующей обработкой результатов методом двухфакторного дисперсионного анализа (табл.16). Полученные данные позволили определить степень влияния этих факторов на разные фазы жизненного цикла D.niveus. Эти результаты сведены в табл.17, где влияние температуры и влажности выражено от суммарного действия всех организованных и неорганизованных факторов. Из представленной таблицы видно, что основное влияние на развитие и длительность жизни всех фаз клеща оказывает суммарное действие всех организованных факторов (степень влияния достигает 95$ и выше). Влияние неучтенных в данном эксперименте факторов незначительно (3-4$). Конкретные цифры, характеризующие длительность жизни и сроки развития разных фаз, приведены в табл.18-29 при подробном, более полном рассмотрении жизненного цикла.
Овогенез. В наших опытах у самок, напитавшихся в апреле-мае на кроликах и заложенных в различные условия, откладка яиц прошла успешно в большинстве вариантов опыта. Результаты наблюдений (табл.18) позволили выявить зависимость продолжительности овогенеза от температуры и влажности, а также от сочетаний градаций данных факторов. Установлено, что с увеличением влажности длительность овогенеза сокращается. При относительной влажности воздуха в пределах от 15 до 100% наименьшие сроки созревания яиц отмечены в варианте с влажностью 74%. Из таблицы видно, что наименьшая длительность овогенеза при всех исследованных температурах наблюдается в том случае, когда самки могли выбирать зону с той или иной относительной влажностью воздуха (пробирки с дифференцированной влажностью). При температурах 27 и 35С этим значениям (5-Ю суток) наиболее соответствуют результаты в вариантах с относительной влажностью воздуха 74%. При температуре 20+ +3С длительность овогенеза максимальна при всех значениях относительной влажности воздуха. Повышение температуры до 40С вызывало гибель самок. Масса самок, находящихся длительное время в условиях пониженных температур, уменьшалась, что приводило к снижению продуктивности клещей.
Яйцекладка. Как видно из табл.19, продолжительность кладки яиц самками в варианте с дифференцированной влажностью колеблется в диапазоне 7-13 суток. Этот показатель соответствует таковому в варианте опыта с относительной влажностью воздуха 57%, Следует также отметить, что при 74%-ной относительной влажности влияние температуры менее значительно, чем влияние температуры при 15 и 33%-ной относительной влажности. В условиях пониженной влажности (15 и 33%) при температуре от 27 до 35С период откладки яиц сокращается, однако дальнейшее повышение температуры до 40С приводит к гибели яиц. Это позволяет сделать вывод, что в природных условиях оптимальными для этой фазы жизненного цикла являются относительно высокие показатели влажности воздуха 60-70% и более, что соответствует таковым в различного рода почвенных укрытиях (норы, глубокие трещины в почве и т.д.).
Следует сказать особо о варианте с пробирками, заряженными по методже, описанной Е.Н.Нельзиной (1950). Такие пробирки, по мещенные в разные температурные условия нашего опыта, служили контролем, так как примерные колебания относительной влажности в таких пробирках с течением времени известны (Н.И.Шашина,1980). Кроме того, мы всегда могли проверить изменения относительной влажности в пробирках по методике M.E.Solomon (1945). Сытые самки, помещенные в такие пробирки хоботком в сторону влажного фильтра, независимо от температуры поворачивались и ползли к сухой пробке. Откладка яиц самками происходила в зонах с умеренной влажностью (90-75$).
Эмбриональное развитие. Для изучения эмбрионального развития в тех же условиях температуры и относительной влажности воздуха использовали как полные кладки, так и группы яиц одинаковой зрелости (суточная часть яйцекладки), полученные в марте. Результаты этих наблюдений (табл.20, 21) показали, что с увеличением температуры длительность эмбриогенеза сокращается. Однако при температуре 40С эмбриогенез возможен только в условиях двух вариантов опыта: при 74$-ной относительной влажности способно развиться около 20$ (18, 3+3,2) яиц, а в пробирках дифференцированной влажности развивается около 100$ (87,6+11,1). Сколько-нибудь заметных различий в продолжительности эмбриогенеза от изменений условий влажности при оптимальной температуре нами не было отмечено.
Возможные изменения природных комплексов севера Туркмении в связи с осуществлением планов гидромелиоративного строительства
Весь предыдущий опыт преобразования природы Туркмении свидетельствует, что вслед за строительством крупных гидромелиоративных сооружений значительно меняется климат, растительность и животный мир окружающей территории (В.С.Залетаев, 1976; С.Ю.Гел-лер, Н.Т.Кузнецова, 1978, и др.). Нам, естественно, важно иметь прогнозную оценку таких изменений для севера Туркмении. Однако в литературе подобной оценки пока нет и даже не разработана методология ее получения. Кроме того, уровень и формы будущего хозяйственного воздействия на природу Туркмении известны весьма фрагментарно. И все же мы попытались представить хотя бы тенденции возможных изменении природы севера Туркмении в результате строительства канала Обь-Амударья.
Нам представляется целесообразным опираться, в основном, на сведения, почерпнутые при анализе последствий строительства Каракумского канала: во-первых, из-за территориальной близости этого грандиозного сооружения к району наших исследований и их природного сходства и, во-вторых, в связи с тем, что климатологами, географами, биологами уже проведено всестороннее осмысли вание последствий строительства основного отрезка его первой очереди (Каракумский канал и изменение природной среды в зоне его влияния, 1978). Как явствует из опыта изучения этих последствий, после проведения Каракумского канала, в результате появления акваторий разного размера, возникли существенные климатические и микроклиматические различия между территорией, примыкающей к каналу, и окружающей его пустыней. Характер воздействия Каракумского канала на природу в различных частях его различен. Показано, что в целом изменения, вызванные каналом, являются локальными. Конкретные значения этих изменений зависят от многих параметров, прежде всего от геоморфологической обстановки окружающей территории и способов мелиорации. Однако общая тенденция климатических изменений практически одинакова.
Очевидно, на севере Туркмении следует ожидать понижения температуры и повышения влажности воздуха и почвы на обводненной территории, как это имело место в районе Каракумского канала. Величина подобных изменений будет зависеть от сезона, близости к той или иной акватории, влажности почвы и от характера вновь возникающей растительности. Например, по данным С.А.Сапожниковой (1952), в районе Каракумского канала разность средних месячных теїлператур на высоте 2 м от поверхности между пустыней и большим оазисом (шириной более 3 км) в течение вегетационного периода изменяется от 0,6С в апреле до 3,1С в июле и І,7С в октябре. Естественно, что прохладнее всего бывает у русла канала; даже на расстоянии, не превышающем 120 м, температура на высоте 2 м уже выше на 1-1,5С, а в песках - на 3-4С (К.В.Кувшинова, 1979). В местах повышенной влажности почвы в результате полива или фильтрации развивается растительность, для транспирации которой необходимы затраты тепла, снижающие температуру воздуха.
Чем ближе к каналу, тем выше влажность почв и воздуха. При этом колебания влажности ото дня ко дню, в зависимости от условий погоды и состояния подстилающей поверхности (полив, растительность), могут быть значительными.
Вслед за увеличением водного баланса территории, в тесной связи с климатическими изменениями, преобразуются растительный и животный мир. По аналогии с территориями, прилегающими к Каракумскому каналу на севере Туркмении, можно ожидать постепенного исчезновения ксерофильиых растений и замены их богатой ме-зофильной и гидрофильной флорой (Н.М.Богданова, В.И.Костюковс-кий, 1978).
По-видимому, целесообразно выделить два направления в изменении растительного покрова: I) формирование тугайных фитокомп-лексов в связи с уменьшением глубины залегания грунтовых вод, пополняемых в результате фильтрации, и с развитием фильтрационных озер и озер прорыва; 2) формирование фитокомплексов в связи с искусственным обводнением в результате развития орошаемого земледелия. Так, вблизи канала и фильтрационных озер получат широкое распространение заросли тростника и рогоза. В зоне Каракумского канала эти ассоциации исчезают лишь в местах, где воды залегают глубже 2-3 м. Существенно, что в процессе эксплуатации и совершенствования канала площадь, занятая тростниково-рогозовыми ассоциациями, по мере обмеления озер незначительно увеличивалась. Вблизи водных пространств получат, очевидно, более широкое распространение также гребенщиковые ассоциации, которые распространяются вплоть до территории, где грунтовые воды залегают до 10-15 м (Е.А.Востокова и соавт., 1962). Зона непосредственного влияния канала на растительность будет различаться в зависимости от характера почв и глубины залегания вод. Таї:, в окрестностях Каракумского канала влаголюбивая растительность сильнее распространится в песчаном районе, чем в глинистом. Заметные изменения в растительности, связанные с приходом канала, наблюдаются при глубине залегания грунтовых вод не более 10 м. Особое внимание следует уделить возможности увеличения в районе нашего исследования площадей, занятых галофитами. Так, после постройки Каракумского канала, в связи с опреснением грунтовых вод, вначале они были вытеснены другой растительностью, но позже, в результате засоления, площадь под галофитами сильно увеличилась.
Можно ожидать, что изменения в растительном покрове последуют и в результате самого строительства канала. Так, известно, что на насыпных песках, в непосредственной близости от канала, распространяется верблюжья колючка, тростник, карелиния. Работа землеройных механизмов обычно погребает под песком травянистую растительность, высокие деревья при этом не страдают и даже получают дополнительное увлажнение. Намывные пески зарастают еще лучше насыпных. В районах с песчано-глинистыми грунтами, которым не будут характерны разливы и фильтрационные озера, но где будет развиваться орошаемое земледелие, ожидаются несколько другие изменения: по берегам канала тростник, верблюжья колючка и карелиния займут узкие полосы, но гребенщик распространится широко. Основное увеличение растительного покрова орошаемых и обводняемых территорий произойдет за счет культурных растений оазисов и элементов тугайной растительности.
