Содержание к диссертации
Введение
Глава I. Материал и методика 8
Глава II. Физико-географические условия района исследования 12
Глава III. Особенности биологии зайца-русака 17
3.1. Систематика и морфология 17
3.2. Ареал и стации обитания 21
3.3 Питание (трофические связи) 23
3.4. Размножение 30
Глава IV. Структура популяции 37
4.1. Пространственное распределение 37
4.2. Половая и возрастная структура популяции 51
Глава V. Динамика численности и факторы её определяющие 54
5.1. Динамика численности 54
5.2. Климатические факторы 66
5.3. Болезни и паразиты 82
5.4. Враги 94
5.5. Механизация сельскохозяйственных работ 107
5.6. Пестициды и минеральные удобрения 112
5.7. Незаконная охота 119
Глава VI. Использование ресурсов и меры охраны зайца-русака 122
6.1. Использование ресурсов 122
6.2. Охрана и рациональное использование 132
ВЫВОДЫ 141
ЛИТЕРАТУРА 143
Приложения 161
- Физико-географические условия района исследования
- Систематика и морфология
- Пространственное распределение
Введение к работе
Заяц-русак (Lepus europaeus Pallas, 1778) как объект зоологических исследований привлекал внимание зоологов с давних времен. Это обусловлено не только его значением, как массового охотничьего вида, так и как объекта питания хищников. Вместе с тем, обзорных работ по биологии вида до середины XX века не было. Публикации, в том числе и по Дагестану, носили обзорный характер по разным видам и регионам, где русаку посвящались только отдельные фрагменты (Огнев, 1924; Гептнер, 1926; Каверзнев, 1928; Беме, 1929, 1936; Красовский, 1932; Туров и Красовский, 1937; Формозов, 1934; Марков, 1938; Гептнер и Формозов, 1941).
В СССР первыми систематизированными работами по русаку можно считать труды П.А.Мантейфеля (1935) и С.И. Огнева (1940), где отражены морфология и систематические признаки зайцев-русаков. Позже появились более углубленные исследования по биологии русака (Колосов и Бакеев, 1947). В 1950 г. вышла в свет монография Б.Д.Ларина (1950) «Зайцы». В.Г. Гептнер и А.Н.Формозов (1941), Н.К.Верещагин (1947, 1958), Е.А.Соколов (1949) и И.И.Барабаш-Никифоров (1957) обобщают имеющиеся на тот период сведения по численности и питанию русака.
По мере развития сельского хозяйства, расширения рубок лесов и мелиорации с 1960 г. ареал русака начал расширяться, что способствовало появлению региональных обзоров по Казахстану - В.А.Фадеева (1964, 1966), А.А.Слудского, А.Д.Бернштейна, И.Г.Шубина (1980); по Украине - О.П.Корнеева (1960), Л.С.Шевченко (1974); по Белоруссии - В.Е.Гайдук (1973); по Грузии - С.С.Кохия (1974); по Европейской части России - И.А. Львова (1972) и В.В.Груздева (1973); по Предкавказью - Н.Н.Бакеева (1967), Г.А.Лошкарева (1968) и Т.Д.Хехневой (1972). В 1964 г. А.А.Гуреев (1964) обощил накопившийся в СССР материал по зайцу-русаку.
Изучением болезней русака в России занимались Х.С.Горегляд (1971), а его гельминофауны Е.В.Гвоздев, В.А.Котримавючус, K.M. Рыжиков, следовал А .Я. Закариев (1987, 1990). В.В.Груздев (1974) обобщил накопленные сведения по биологии и экологии русака в Европейской части России.
Особое развитие в 1969-1990 г.г. получили исследования по изучению динамики численности и заготовок охотничьих видов. ЦНИИЛ Главо- хоты РСФСР координировала работы по учетам (Методы..., 1973; Фонд..., 1992; Ресурсы..., 1996; Мошева, 2002). Результаты по динамике численности и заготовок шкур зайца-русака на Северном Кавказе обобщили Ю.ПЛзан (1965), Ю.Н.Бакеев (1969, 1970, 1971, 1972, 1987,1988, 1989).
Использование зайца-русака как объекта дичеразведения отражены в работах В.А.Архипчука (1982,1986,1987), С.Н.Шаталовой (1982л, 1982в), О.П.Беловой (1986, 1987) и А.Я.Кирка (1982).
Самым значимым на Северном Кавказе трудом остается монография «Биология зайца-русака» (Колосов, Бакеев,1947). Однако, не смотря на обширный список работ, биология русака на Кавказе и в частности в Дагестане оставалась вне поля зрения зоологов уже долгие годы.
Анализ литературы по биологии русака в России и сопредельных странах показал, что недостаточно полно исследованы региональные особенности половозрастной структуры и влияния промысла на популяции. Практически не изучена биология (морфология, питание и размножение) русака в горных районах, в условиях интенсивного отгонного животноводства и по его вертикальному распространению (Катаевский, 1969; Темботов, 1970).
В Дагестане (Восточное Предкавказье) биологию русака специально никто не исследовал. Фрагментарные сведения по биологии русака в Дагестане находим лишь у Т.Д. Хехневой (1972).
Актуальность исследования. По мере роста численности населения увеличивается антропогенное воздействие на биогеоценозы. Формируется так называемый «культурный ландшафт», где одни виды адаптируются и расширяют ареал, другие снижают численность, а местами исчезают. В Дагестане в последние десятилетия сокращаются площади водно-болотных угодий и лесов, расширяются антропогенные территории, более благоприятные для русака. В республике преобладает отгонное животноводство. Заяц-русак в отличие от многих других видов диких животных не только существует в условиях усиливающейся хозяйственной деятельности, но и увеличивает свою численность. В связи с этим, он является идеальным объектом для изучения наиболее актуальных вопросов механизмов выживаемости видов в «культурных ландшафтах», и на мало изученных горных территориях.
Заяц-русак имеет большое практическое значение как массовый объект охоты, и питания ценных видов редких хищных животных. В Дагестане в связи с глобальным потеплением и повышением уровня Каспийского моря сокращается численность водоплавающих птиц, поэтому охотничье хозяйство в будущем будет ориентированно на зайца-русака. В этой связи изучение биологических основ охраны и рационального использования популяций зайца-русака становится актуальным и своевременным.
В условиях повсеместного усиления антропогенного воздействия на животный мир, сокращения численности русака и возрастания его значения как объекта спортивной охоты, исследования биологии вида, разработка мер его охраны, воспроизводства и рационального использования приобретают особую актуальность.
Цель и задачи исследований. Цель работы - исследование особенностей биологии, экологии и динамики численности зайца-русака в различных биогеоценозах Дагестана для оценки состояния популяции и разработки биологических основ охраны и управления. Для реализации поставленной цели, решались следующие задачи:
1 .Исследовать особенности биологии и экологии зайца-русака в различных ландшафтно-географических районах Дагестана.
Выявить сезонную биотопическую приуроченность (пространственное распределение), половую и возрастную структуру популяции.
Проследить динамику численности и факторы её определяющие.
Оценить влияние охоты на популяции зайца-русака.
5. Разработать комплекс мероприятий по регулированию охоты, воспроизводственным и охранным мероприятиям.
Объект исследования - популяция зайца-русака в Дагестане. Предмет исследования — биология, внутрипопуляционные, экологические связи зайца- русака, динамика численности в условиях Восточного Предкавказья.
Научная новизна. Настоящая работа является первым специальным научным исследованием биологии и экологии зайца-русака в Дагестане.
Детально изучено влияние орографического фактора на сезонные жизненные циклы русака. Определены основные показатели, определяющие уровень воспроизводства, смертности молодняка, состояние кормовой базы и интенсивности воздействия абиотических и биотических факторов на популяции русака по всем природным зонам Дагестана.
Впервые выявлены и детально описаны основные стации обитания русака в Дагестане. Оценена плотность популяций по районам, природным зонам и стациям обитания. Исследована половая и возрастная структура популяции зайца-русака сезонное, стациальное и пространственное распределение по ландшафтно-географическим зонам. Изучены закономерности многолетней динамики численности русака и основные факторы её определяющие.
Впервые исследовано влияние охоты на популяции, испытывающие Различную антропогенную нагрузку, разработаны рекомендации для охотничьего хозяйства по охране, воспроизводству и рациональному использованию зайца-русака.
Практическая значимость. Результаты исследования динамики численности, плотности, биотопического распределения зайца-русака и воспроизводства на территории Дагестана используются Управлением Россельхознадзора по РД для корректировки учетных работ, составления прогнозов численности, и регламентирования сроков охоты по районам. Правлением Дагохотрыболо- вобщества утверждены нормативы по плотностям и воспроизводству для зайца- русака в охотхозяйствах ДагООиР, которые используются в практической работе. Результаты анализа воздействия антропогенных факторов на популяции зайца-русака и рекомендации по снижению их влияния переданы МСХ РД, Управлению Росприроднадзора по РД для практического применения.
Материалы диссертации используются автором при чтении лекций по дисциплинам «Охотоведение» и «Биология зверей и птиц» студентам Биологического факультета Дагестанского госуниверситета.
Апробация работы. Основные положения диссертации обсуждены на Всероссийской научно-производственной конференции «Биологические ресурсы: состояние, использование, и охрана» (Киров, 2005), на VII международной конференции «Биологическое разнообразие Кавказа» (Теберда, 2005), на международной научной конференции «Современные проблемы адаптации и биоразнообразия» (Махачкала 2006), на Всероссийской научно практической конференции «Состояние среды обитания и фауна охотничьих животных России» (Москва 2007), на расширенном заседании кафедры Экологии Факультета Экологии ДГУ.
Публикация результатов исследования. По теме диссертации опубликовано 11 работ, в том числе 2 в научных изданиях рекомендованных ВАК.
Структура и объем работы. Диссертация изложена на 160 страницах, включает 20 таблиц, 20 рисунков, том числе 3 карты, 3 диаграммы и 14 фотографий. Работа состоит из введения, материалов и методики, 6 глав отражающих результаты собственных исследований, выводов и 9 приложений. Библиографический список литературы включает 195 источников, в том числе 6 иностранных.
Положения, выносимые на защиту.
Взаимосвязь ареала и трофоценотических связей русака с биологией вида.
Структура популяции в динамике и времени по ландшафтно- географическим зонам Дагестана
Регулирующая роль биотических, абиотических и антропогенных факторов в популяции русака.
Ресурсы зайца-русака, их охрана и использование в Дагестане.
Физико-географические условия района исследования
Республика Дагестан расположена на северо-восточной оконечности Большого Кавказа и Прикаспийской низменности. Площадь республики 50,3 тыс. км2, численность населения - 2,1 млн. человек, средняя плотность в равнинной части 18 чел. на 1 км2, в передгорьях - 36 и в горах - 22 (Алиева, 1999).
По характеру рельефа и геологическому строению в Дагестане выделяются: низменный Дагестан - 46 % территории, горная часть - 56 %, которая разделяется на предгорный, внутригорный и высокогорный Дагестан (рис. 2).
Низменная зона представлена Терско-Кумской, Терско-Сулакской и Приморской низменностями.
Терско-Кумская низменность слабо понижается к Каспийскому морю, расположена в междуречье Кумы и Терека. Терско-Сулакская низменность, расположенная между рекой Тереком и Передовыми хребтами предгорий, представляет собой слегка наклоненную на восток и северо-восток равнину. Максимальная ширина её (до 100 км) в центральной части, а близ Махачкалы она суживается до 3 - 6 км.
Приморская низменность узкой полосой, от 3 до 30 км протянулась на 160 км вдоль берега моря от Махачкалы до р. Самур. Рельеф отличается наличием 4 террас
Предгорный Дагестан тянется полосой в 20 - 50 км от границы с Чечней до Самура. Средняя высота предгорий - 500-700 м, с пределами - от 150-200 до 800-1600 м. По особенностям строения поверхности зона делится на северозападную, центральную и юго-восточную части.
Внутренний горный Дагестан расположен между передовыми и Боковым хребтами. Он состоит из ряда крупных хребтов, вытянутых параллельно Водораздельному хребту. От 1600 до 2600 м над уровнем моря.
Высокогорный (альпийский) Дагестан занимает высоты от 1500 м и выше и включает в себя северный склон Главного Кавказского хребта и Боковой хребет, расчлененный речными долинами на ряд отдельных звеньев: хребты Богосский, Нукатль, Самурский, Дюльтыдагский массив и цепь Хултайдаг.
Метеорологи характеризуют климат Дагестана как сухой или полусухой умеренно-континентальный. При этом в горах он умеренно-холодный с более или менее выраженной континентальностью, которая проявляется в значительных годовых амплитудах температуры. (Гаджиева, Соловьев, 1996.) В горах на высоте 3000 м.н.у.м. абсолютные максимумы температур составляют 21-23 С, на севере низменности температура воздуха может превышать 40 С. Осадки на низменности не превышают 400 мм, а в горах на высоте 3000 м их выпадает более 1000 мм. Подробные климатические характеристики по природным зонам изложены в таблице 11 приложения 4.
В Дагестане можно встретить различные виды почв, и располагаются они вертикальными зонами от низменности до вершин Главного Кавказского хребта. Главным определяющим фактором этого разнообразия является рельеф местности. Почвы Дагестана большей частью мало плодородны и страдают от засухи, поэтому подвержены сильной эрозии, чрезмерная пастьба скота так же способствует их деградации.
На низменности наиболее распространенными являются светло-каштановые, а так же луговые и лугово-болотные почвы дельт и речных равнин.
Почвы предгорного Дагестана, в основном, каштановые, постепенно переходящие от светло-каштановых в темно-каштановые. В лесной части почвы бурые и чернозёмовидные.
Во внутригорном Дагестане распространены горные черноземы, горностепные каштановые, горно-луговые и горно-лесные почвы. Большие площади здесь занимают обнаженные скалы и каменистые россыпи.
В высокогорной части почвенный покров маломощный. Здесь преобладают горно-луговые почвы. В этой зоне в большей степени, чем во всей остальной горной части преобладают обнаженные скалы, вечные снега и ледники.
Развитие речной сети Дагестана обусловлено характером рельефа местности и климатическими условиями. Все реки Дагестана относятся к бассейну Каспийского моря. Всего в Дагестане имеется 6255 от основных до мельчайших речек Густота речной сети составляет 0,4 км/км . Питание рек формируется за счет талых сезонных и вечных ледников и снегов. Половодье на реках приходится на лето (Акаев, Гаджиева, 1996).
Наиболее значимыми на территории Дагестана являются реки Сулак, Самур, Терек и в меньшей степени Кума. Последние две реки транзитные, так как здесь располагаются только их дельтовые устьевые части.
На территории Дагестана имеется около 100 озер общей площадью более 150 км . Расположены они в основном в низменной части, и в меньшей степени в горной. Наиболее крупными из них являются Аракумские, Нижнетерские, Каракольские и Южноаграханский водоем. Озера не имеют особого влияния на популяции русака, так как не являются стациями его обитания. Однако они влияют на климат прилегающих территорий, а тем самым и кормовую базу зайца. Такое же косвенное влияние имеет и Каспийское море, береговая линия которого 360 км ограничивает территорию Дагестана.
Растительный покров Дагестана в силу разнообразия природных условий очень разнообразен. Видовой состав флоры насчитывает до 3500 видов и находится в тесной зависимости от геоморфологических условий района и его вертикальной поясности. На сравнительно небольших расстояниях встречаются, как представители пустынной растительности, среднеазиатского типа (у села Коркмаскала) и тростниковые плавни в устьях рек, так и высокогорные альпийские ковры и горно-тундровая растительность, окаймляющая вечные снега и ледники. Между ними располагаются горные луга и разнотравно-злаковые степи, отдельные массивы сосново-березовых и дубово-грабовых лесов, кустарниковые заросли держи-дерева и палласовой крушины, заросли нагорных ксерофитов по сухим каменистым склонам, сухие полынно-злаковые степи, заросли лоха и тамарикса, пырейные и пырейно-солодковые луга, обширные пространства полынной и полынно-солянковой полупустыни.
Систематика и морфология
После 1991 г. почти в 2 раза зайцев стало меньше в Кизилюртовском и Хасавюртовском районах. Причиной существенного сокращения численности могло стать сокращение площади сельхозугодий и возросший фактор браконьерства. Более стабильной плотность зайца осталась в Кизлярском и Тарумовском районах. Т.Д.Хехнева (1972) так же указывает на высокие плотности зайца в Бабаюртовском и Хасавюртовском районах и средние по Караногайскому (Ногайскому). Ранее в 1958-64 г.г. высшие плотности отмечались в Кизилюртовском и Кизлярском районах и наименьшие в Бабаюртовском.
Причиной флуктуации численности стало изменение в 1964-1970 г.г. структуры стаций обитания, в результате интенсивной меллиорации в Бабаюр- товском, Кизилюртовском и Кизлярском районах (Плакса, 1981). Тогда здесь резко увеличились площади сельхозугодий наиболее ценные для зайца. В Ногайском районе больше полупустынь, так же привлекательных для зайца, но отсутствие посевов сельхозкультур ограничивает здесь его плотность.
В Тарумовском районе большие площади занимает зона подтопления Кизлярского залива. По нескольку раз в год здесь происходят сгонно-нагонные колебания, заливающие огромные площади. Если это происходит в весенне- летний период, на затопленных территориях гибнет весь приплод зайцев. Вероятно, поэтому средние плотности зайца по Тарумовскому району остаются низкими по сравнению с соседними Кизлярским и Ногайским районами.
В предгорной зоне в 2004 г. наибольшие плотности зайцев отмечены в Кайтагском (16,4 особей на тыс. га), Магарамкентском (11,5), Буйнакском (11,1); средние плотности в Каякентском (10,3), Казбековском (9,1). Меньше зайцев было в Новолакском, Карабудахкентском (7,3 особ. тыс. га), Сергока- линском (6,9), Табасаранском (6,5) районах, и самая наименьшая плотность отмечена в Дербентском районе (5,6). С начала 1991 г. снижение плотностей зайца произошло почти во всех предгорных районах. Наиболее явно (в 2 раза) это было в Казбековском, Новолакском и Карабудахкентском районах. А вот в Каякентском и Кайтагском отмечено даже повышение этого показателя. Причиной этого в первом случае, видимо, стало возросшее браконьерство, а во втором резкое снижение применения пестицидов на больших площадях виноградников имеющихся в Кайтагском и Каякентском районах.
Во внутригорном Дагестане наибольшие плотности русака к 2004 г. сложились в Сулеман-Стальском (16,7 особей на тыс. га), Ахвахском (14,6) и Ботлихском (13,3) районах, средние показатели в Дахадаевском (10,9), Гуниб- ском (10,5), Гергебильском (10,3), Кулинском (9,1), Акушинском (8,6), Лева- шинском (8) районах РД. Пониженная плотность была во внутригорном Дагестане в Унцукульском (6,9 особей на тыс. га), Хунзахском (6,9), Агульском (6,9) и Лакском (6,5) районах, и наименьшее число зайцев оказалось в Хивском (5,3), Курахском (4,9) и Гумбетовском (4,1). Причины такого распределения по внутригорным районам могут быть самые разные - климатические, орографические, антропогенные. Интересно, что в большинстве районов с повышенной плотностью присутствует или большая доля древесно-кустарниковой растительности, или здесь находятся долины крупных рек, а рельеф имеет меньшую крутизну. Видимо с повышением высоты повышается роль зимних древесно- веточных кормов. По долинам рек расположены большие площади сельхозугодий, а высокая крутизна склонов не особо привлекательна для русака.
Наибольшую амплитуду изменение плотностей зайца по сравнению с периодом до 1991 г. имело в Лакском и Унцукульском районах, а вот в Кулин- ском плотность даже повысилась. Видимо за эти годы большая часть поголовья русака переместилась из Лакского в Кулинский район.
Наименьшие плотности русака в Дагестане наблюдаются в высокогорьях. На это же указывает по всему Кавказу и Н.К. Верещагин (1958). В высокогорной зоне выделены районы с повышенной плотностью это Тляротинский (7,9 особей на тыс. га), Цумадинский (6,3), и Цунтинский (5,3). Обращает внимание факт, что они прилегают к Главному Кавказскому хребту в его северозападной части, где влажность более высокая, а травостой на лугах лучше, здесь больше и древесно-кустарниковой растительности.
Почти в 1,5 - 2 раза меньше русаков в Рутульском (4,6 особей на тыс. га), Ахтынском и Докузпаринском (3,1) районах. Самая же низкая его плотность в РД в Чародинском районе (2 особи на тыс. га).
В высокогорьях после 1991 г. уменьшение плотностей русака имело наименьшую амплитуду по сравнению с другими зонами. Сокращение этого показателя почти в 2 раза произошло лишь в Чародинском, Ахтынском и Докузпаринском районах. А вот в Цумадинском и Цунтинском районах плотности повысились в 1,5 раза, а в Тляротинском даже в 2 раза.
Пространственное распределение
Следующий период с 1938 по 1944 г.г. характерен снижением численности русака. Небольшое повышение численности в этот период произошло только в 1943 г, когда после очень суровой и холодной зимы 1940/41 г.г., зима 194142 была более мягкой. Амплитуда колебания численности за весь этот период достигла 11 раз. Заготовки шкурок упали соответственно в 12 раз. Одной из причин такой тенденции стало преобладание аномальных, холодных и суровых зим. При этом только одна зима выдалась теплой, в то время как было 2 суровых и 2 холодных. Сильно возросла за период войны и численность естественных врагов зайца - волка и лисицы. По данным A.M. Колосова и Н.Н.Бакеева (1947) в 1940 г. на Северном Кавказе произошла крупная эпизоотия туляремии в которую был вовлечен и зайц-русак на севере Дагестана. Не последнее место сыграл и высокий пресс охоты на зайца в предыдущий период. В военные годы (1941- 45) природные факторы, угнетавшие популяцию зайца, были настолько мощными, что даже при незначительном изъятии зайца (в среднем 11 тыс. шкурок в год), численность его оставалось низкой.
Причинами резкого понижения численности русака в 1938-1944 г.г. стали неблагоприятные климатические условия, дополненные высоким прессом хищников на фоне распространившейся туляремии на севере Дагестана.
Последующий 13 летний период подъема численности русака выделен с 1945 по 1957 г.г. Однако в 1954 и 1955 г.г. имело место кратковременное понижение числа зайцев, связанное с суровой зимой 1953/54 г.г., с последующим повышением поголовья к 1956, 1957 г.г. В целом амплитуда колебаний составила повышение численности и добычи в 6 раз. Основной причиной положительной динамики были климатические факторы. В этот период число теплых и обычных зим повысилось до 69% (5 теплых и 4 обычных), число суровых было только 2, которые в 1950 и 1955 г.г. вызвали кратковременные понижения численности. Две аномальные зимы 1945/46 и 1956/57 г.г. не оказали существенное влияния на состояние популяции. Корреляционной зависимости с иными факторами кроме браконьерства в этот период не выявлено (табл. 9, 10).
Можно констатировать, что подъем численности русака в 1945-1957 г.г. был вызван благоприятными климатическими условиями, и даже высокая численность лисицы на уровне 14 тыс. особей не остановила рост его поголовья.
Следующий 18 летний период 1958-1975 г.г. характеризуется снижением численности зайца в Дагестане. Падение поголовья произошло в 11 раз, до рекордно низкого показателя в 1975 г. - 11 тыс. особей. Сокращение заготовок шкур упало в 13 раз. За весь исследуемый период это была самая глубокая и длительная депрессия численности русака в Дагестане. В 1960-61 г. охота на зайцев была запрещена. В эти годы 2 зимы оказались нормальными и теплыми, которые в совокупности с прекращением охоты и обеспечили кратковременное повышение численности русака. С 1958 по 1975 г. на фоне общего снижения поголовья зайца в Дагестане по отдельным годам происходило небольшое повышение его численности. Такое имело место в 1964, 1967, 1968, 1972 и 1974 г.г. Все эти всплески были обусловлены наличием в эти годы тёплых и обычных по метеоэлементам зим. Если проанализировать зимние условия этого периода, то обращает на себя внимание преобладание в целом теплых и обычных зим составляющих 67% (5 теплых и 7 нормальных), и наличие только по 2 зимы, аномальных, холодных и суровых (всего 33%). По аналогии с предыдущими периодами, можно было бы ожидать в рассматриваемый период повышение численности русака, но тенденция все же оказалась обратной.
Причиной этого стали антропогенные факторы: возросшее в 4 раза браконьерство; снижение в 1,4 раза посевов зерновых и увеличение в 1,3 раза численности скота. С 1963 г. началось массовое применение пестицидов и минеральных удобрений. По данным ЦСУ применение минеральных удобрений с 1965 по 1975 г. увеличилось в 4,6 раз. Кроме этого в начальный период с 1958 по 1963 год отмечался рост численности лисицы, а в конце 60 и начале 70 годов резко возросла численность волка.
Похожие диссертации на Заяц-русак в Дагестане : биология, охрана, управление популяциями
