Содержание к диссертации
Введение
ГЛАВА I. Физико-географическая характеристика района исследований 9
ГЛАВА II. Материал и методика исследований 24
ГЛАВА III. Фаунистическая характеристика булавоусых чешуекрылых Южного Дагестана 29
ГЛАВА IV. Особенности биологии и экологии булавоусых чешуекрылых района исследований 114
4.1 Сезонная динамика лета булавоусых чешуекрылых 114
4.2 Трофические связи булавоусых чешуекрылых Южного Дагестана 132
4.3 Особенности биотопического распределения дневных бабочек на территории Южного Дагестана 135
4.3.1 Лесные биотопы 138
4.3.2 Открытые биотопы 141
4.3.3. Горные биотопы 145
4.3.4 Антропогенные биотопы 147
ГЛАВА V. Редкие и исчезающие виды булавоусых чешуекрылых Южного Дагестана 150
ВЫВОДЫ 161
ЛИТЕРАТУРА 163
ПРИЛОЖЕНИЕ 172
- Сезонная динамика лета булавоусых чешуекрылых
- Особенности биотопического распределения дневных бабочек на территории Южного Дагестана
- Антропогенные биотопы
Введение к работе
Одним из многочисленных отрядов класса насекомых является Lepidoptera, который насчитывает свыше 20 тыс. видов и это число продолжает расти по мере описания новых видов из разных уголков мира.
Многие семейства чешуекрылых представляет собой высокоспециализированную группу насекомых, приспособившихся к различным природным условиям обитания в результате их длительной коэволюции с растениями, в основном с цветковыми. Особенно существенна растительноядная роль большинства личинок, более того гусеницы многих видов могут быть вредителями культурных и диких растений. Известна и значительная роль рада видов в опылении цветковых растений. Для чешуекрылых различных экологических групп присущ широкий спектр типов питания и циклов размножения. Среди гусениц булавоусых чешуекрылых есть своеобразные симбионты муравьев, а также хищники, поедающие мелких равнокрылых, например, тлей. Условия обитания многих видов в их историческом прошлом и настоящем приводит к разнообразию лепидоптерофауны большинства регионов земного шара.
Хорошая таксономическая изученность, повсеместная распространенность, сравнительно крупные размеры и дневная активность делают булавоусых чешуекрылых удобным объектом для различных экологических и мониторинговых исследований и зоогеографическт4х • построений.
Фаунистические и эколого-биологические особенности чешуекрылых представляет собой интерес для изучения общих закономерностей эволюции, формирования и становления животных и растительных сообществ различных территорий.
Велико и эстетическое значение дневных бабочек. Многие из них вылавливались и вылавливаются в коллекционных и коммерческих целях. Э?о наряду с многими другими причинами приводит к численному уменьшению популяций ряда видов. Некоторые из таких форм включены в Красные книги разных уровней.
Всестороннее изучение чешуекрылых всегда актуально, так как имеет большое практическое значение для жизни человека. Ведущим направлением лепидоптерологии является изучение фаун отдельных регионов различных природных зон, что связано с большой степенью изученности многих крупных семейств, особенно из группы булавоусых и высших разноусых бабочек. Обзор региональных фаун только по этим семействам представляет лишь часть общей картины таксономических, зоогеографических и биологических особенностей чешуекрылых исследованных территорий. Можно отметить несколько работ, где этот вопрос решен и представлен в полной мере для всех семейств изучаемой фауны. Это работы по лепидоптерофауне пустынь Средней Азии (Фалькович, 1979) и по Крымскому полуострову (Будаминин, 1991).
Не смотря на хорошую изученность, по сравнению с другими группами отрядов видовой состав фауны отдельных регионов остается недостаточно изученным. Это касается и изучаемой нами территории Южного Дагестана, что и обусловило выбор региона исследования.
Актуальность темы Булавоусые чешуекрылые являются важным компонентом большинства наземных биоценозов, в том числе и антропогенных. Они играют важную роль в биогенной миграции химических компонентов.
Кроме того, дневные бабочки четко реагируют на изменения состояния окружающей среды и могут служить довольно надежными индикаторами естественных и нарушенных биоценозов (Галденков,1990; Плющь, 1990; Маскавенко, 1991; Аникин, 1997; Сущев, 1997 а, 1998 а, в). Охрана природы и рациональное использование природных ресурсов становится все более актуальной проблемой в связи с возрастающей антропогенной трансформацией ландшафтов. Все это относится и к животному миру, который имеет не только экономическое, но и средообразующее, рекреационное, информационное и эстетическое значение.
Различные природные зоны и районы обладают разной устойчивостью к антропогенным воздействиям. В частности, экосистемы горных стран весьма уязвимы и ощутимо реагируют даже на сравнительно слабые изменения окружающей среды. С каждым годом увеличивается антропогенный пресс на природу, что влечет за собой необратимые изменения природных биоценозов.
Территория Южного Дагестана подвергается серьезному антропогенному воздействию, загрязнению выбросами предприятий химической, энергетической, металлургической промышленностей не контролируемое , рекреационному освоению естественных ландшафтов.
Современное состояние района исследования привело к созданию Красной Книги, посвященной животным и растениям Дагестана, а также особо охраняемым территориям и памятникам природы. Сведения о сегодняшнем состоянии животного мира необходимо для обоснования долгосрочных прогнозов.
К настоящему времени на территории Кавказа выявлено огромнее количество видов булавоусых чешуекрылых. Для Дагестана эта цифра не указывается.
В целом, не смотря на хорошую изученность булавоусых чешуекрылых, фауна отдельных регионов остается недостаточно изученой. Это в полной мере относится и к территории Южного Дагестана, которая является своеобразным географическим регионом.
Цель и задачи Цель нашей работы - изучение видового состава, фауны и биолого-экологических особенностей булавоусых чешуекрылых (Lepidoptera, Rhopalocera) в естественных и антропогенных ландшафтах Южного Дагестана; выявление основных таксономических, зоогеографических и экологических особенностей.
В связи с этим были поставлены следующие задачи: .
1) Изучить таксономический состав фауны булавоусых
9 чешуекрылых с учетом современных данных по систематике;
2) Выявить основные закономерности биотопического распределения и изучить экологические группы булавоусых чешуекрылых (Lepidoptera, Rhopalocera) Южного Дагестана;
3) Выявить трофическую специализацию Diurna в районе исследования; определить кормовые растения;
4) Проследить основные экологические особенности дневных . бабочек;
5) Выделить редких и эндемичных видов булавоусых чешуекрылых (Lepidoptera, Rhopalocera) Южного Дагестана.
Научная новизна
В достаточной мере выявлен таксономический состав и дан детальный эколого-систематический обзор фауны булавоусых чешуекрыльк Южнсию Дагестана, включающий 106 видов, 51 род, относящихся к 6 семействам.
Проанализировано ландшафтно-биотопическое распределение булавоусых чешуекрылых и их подразделение на экологические группы на территории Южного Дагестана. Полученные результаты дали возможность разработать детальную схему зоогеографического районирования.
Теоретическая и практическая ценность
Работа содержит оригинальный фактический материал, который расширяет научное представление о распространении дневных чешуекрылых, их биологии и экологии, а также о фауне Южного Дагестана.
Установлены закономерности распределения булавоусых чешуекрылых (Lepidoptera, Rhopalocera), сезонная динамика лёта. Полученные данные позволили внести новые сведения в зоографию дневных чешуекрылых. Кавказского региона для решения вопроса биографического районирования.
Результаты работы могут быть использованы в сравнительном аспекте при изучении лепидоптерофауны других территорий со сходными природными условиями.
Выявлен таксономический состав и особенности фауны дневных чешуекрылых района исследования. Эта информация может быть использована при составлении государственного кадастра животного мира России.
Выполненная работа представляет собой определенный вклад в оценку биологического разнообразия беспозвоночных животных Дагестана. Результаты работы могут представлять интерес для специалистов, изучающих фауну, биологию и экологию вредителей различных культур.
Кроме того, эти материалы могут применяться в различных биомониторинговых и других экологических исследованиях. Материалы диссертации используются на различных станциях защиты растений, а также в учебном процессе на биолого-химическом и географическом факультетах ДГПУ в лекционном курсе «Зоология беспозвоночных», на полевых практиках студентов, при выполнении дипломных и курсовых работ. %
Исследования в области трофической специализации и сезонной динамике лёта дневных чешуекрылых могут быть использованы для искусственного разведения редких и нуждающихся в охране видов бабочек.•
Апробации и публикации
Основные результаты исследований доложены на ежегодных научных итоговых сессиях Дагестанского государственного педагогического университета; на международной научно-практической конференции «Биосфера и человек» (Майкоп, 2001); республиканской научно-практической конференции «Инновационная деятельность в ВУЗе - условия развития методологии современного образования (Махачкала, 2002); Наука и образование: проблемы и перспективы (Махачкала, 2005).
По результатам выполненных исследований опубликованы 4 работы.
Благодарности
Особую благодарность хочу выразить моему научному руководителю и наставнику, доктору биологических наук, профессору Исмаилову Ш.И. За большую помощь и поддержку, оказанную во время учёбы в ВУЗе, а также RO время обучения в аспирантуре хочу выразить моим преподавателям, профессору Алиеву Ш.К. и доценту кафедры Естествознания, кандидату биологических наук Сайпуевой Э.Б.
Сезонная динамика лета булавоусых чешуекрылых
При изучении экологии и биологии насекомых необходимо уделить особое внимание и сезонной динамике лёта. Этот вопрос привлекает внимание многих учёных - биологов (Алфераки, 1876; Кожанчиков, 1958; Некрутенко, 1985 и многих других).
При изучении динамики лёта Diurna Южного Дагестана, помимо результатов собственных стационарных исследований, нами были использованы и результаты исследований других учёных.
Физика — географическое положение района исследования « и благоприятные климатические условия Южного Дагестана привело к тому, что установленные сроки вылета насекомых заметно растянуты. Например, на Урале и Дальнем Востоке вылет Pieriss brassicae L. наблюдается во второй декаде мая. Лёт длится вплоть до середины сентября, в то время как в районе исследования лёт наблюдается с середины марта до начала ноября. Аналогичным примером служат сроки лёта и таких видов как Argynnis lathonia L., Argynnis urticae L., Coenonympha pamphilus L. и т.д. Сводные данные по сезонной динамике лёта всех видов булавоусых чешуекрылых (Lepidoptera, Rhopalocera), определённых нами для Южного Дагестана приведены в таблице (см. приложение 2).
Зависимость динамики лёта от климатических факторов (среднесуточный ход температуры, влажность воздуха и т.д.), а также от обилия кормовых растений была изучена нами для 31 вида Diurna. Сравнение проводилось для двух сезонов лёта: 2002 и 2003 годы. Результаты исследований мы отобразили в виде графиков, где ось абсцисс - календарный месяц, ось ординат - частота встречаемости в течение сезона лёта:
1. очень редко;
2. редко;
3. средне-нормально;
4. нормально;
5. лёт в массе.
Лето 2002 года выдалось жарким. Среднесуточная температура колебалась в пределах 27-29 С0. Соответственно, лёт бабочек начался раньше и растянулся на месяц дольше положенных сроков. Максимум осадков пришёлся на конец весны - начало лета, что привело к обильному цветению кормовых растений личинок чешуекрылых, что, в свою очередь, привело к увеличению численности.
Лето 2003 года значительно отличалось от такового 2002 года. Весна и первый месяц лета выдались холодными. Средняя температура колебалась в пределах 21—23 С0, что позволило проследить зависимость сроков лёта и частоты встречаемости от природно — климатических условий окружающей среды.
Результаты многолетних исследований сезонной динамики лёта булавоусых чешуекрылых позволило нам выделить три фенологические группы:
1. весенне-летне-осеннюю. Сюда относятся такие виды, как например: Pieris brassicae L., Argynnis lathonia L., Argynnis urticae L., Coenonympha pamphilus L.; всего 27 видов;
2. весенне-летнюю: Iphiclides podalirius L., Leptidia Sinapis L., Pyrgus malvae L.; всего 32 вида;
3. летнюю: Parnassius apollo L., Colias caucasica Stgr., Melitaea phoebe Den et Schiff., Hipparchia semele L., Hipparchia arethusa Esp., Thecla quercus L.; всего 47 видов;
Особенности биотопического распределения дневных бабочек на территории Южного Дагестана
При изучении биотопической приуроченности отдельных видов и анализе ареалов чешуекрылых следует учитывать то, что эти насекомые во взрослом состоянии меньше зависят от локальных ландшафтных условий и вследствие своей большей подвижности по сравнению, например с прямокрылыми (Сергеев, 1980; Степаев, 1980). И в тоже время на личиночной стадии они более связаны с растительностью, причём для некоторых видов (монофагов или узких олигофагов) основным лимитирующим фактором расселения часто становится граница ареала кормового растения. Кроме того, распространение бабочек зависит и от температурного режима, который наряду с влажностью является основным климатическим фактором, определяющем распространение определённых типов растительности. Поэтому ареалы большинства видов совпадают с пределами одной или нескольких природных зон.
Изучение биотопической приуроченности отдельных видов и выявление пространственного распределения чешуекрылых является одним из важных направлений современной лепидоптерологии. Подобные исследования проводились в различных регионах России и ближнего зарубежья (Коршунов, 1959,1972,1974; Баранчиков, 1980; Четвериков, 1984; Моргун, 2002 и др.).
Население булавоусых чешуекрылых на территории Южного Дагестана распределено неравномерно. Прослеживается явная приуроченность отдельных видов к определённым местам обитания. Полученные в результате учётов данные позволили выявить общую картину биотопического распределения Diurna в пределах исследуемой территории. В целом же обилие каждого виднів биотопе оценивалось по относительной шкале: многочисленный вид - более 10 особей на 1км маршрута, обычный - 1-9 особей, редкий - менее 1 особи на километр маршрута. Это позволило выявить доминирующие виды в сообществах и получить данные для оценки сходства сообщества в различных типах местообитаний.
Основные биотопы по общности ведущих параметров объединены в ряд классов; при последовательном рассмотрении фаунистических характеристик в биотопах приводятся сведения о распространении подобных выделов в пределах района исследования, и сообщается конкретное место, где проводились специальные исследования и учёты.
Виды, составляющие в количественном отношении большинство среди населения Diurna, называют фоновыми. К ним относятся многочисленные и обычные виды по принятой в данной работе, относительной шкале. Виды свойственные одному или нескольким очень близким биотопам понимаются как характерные или специфические. Такие виды не всегда являются доминантными, но их выделение позволяет лучше оценить специфику данного биотопа. Сводные данные по биотопическому распределению приведены в таблице (см. приложение 3).
На территории Южного Дагестана нами было выделено 20 различных типов биотопов, объедененных в четыре большие группы: лесные, открытые, горные и антропогенные биотопы.
Как следует из таблицы 4.3.1 наибольшее совпадение видов характерно для лесных и открытых биотопов — 76%, что связано с богатым видовым разнообразием, а также с взаимным проникновением лесных видов на открытые биотопы и обратно. Наименьшее совпадение видов характерно для горных и антропогенных ландшафтов - 34%. Это связано с тем, что горные биотопы мало подвержены антропогенному воздействию.
Отсутствию у большинства бабочек Южного Дагестана чёткой ландшафтной приуроченности отвечает явное преобладание здесь широко распространённых видов. Один вид распространён почти всеместно: Vanessa cardui L.; ему характерна значительная миграционная подвижность, причём данный вид отсутсвует только в Южной Америке.
Голарктическая группа видов, распространенных в Евразии и Северной. Америке, представлена на исследуемой территории Hesperia comma L., Papilio machaon L., Pieris парі L., Lucaena phlaeas L. виды, широко распространённые в Палеарктике и не имеющие строгой зональной или ландшафтной приуроченности, образуют панпалеарктическую группу: Argynnis aglaja L., Coenonympha pamphilus L., Callophrys rubi L. Наконец, транспалеарктическая группа образована видами, которые, имея широкое распространение по долготе (от Перинейского полуострова до побережья Тихого океана), тяготеют к определённым ландшафтам или климатическим зонам (Aporia crataegi L., Pontia daplidice L., Satyrus anthe O., Argynnis paphia L.)
Среди прочих видов фауны Южного Дагестана можно наметить три основных фаунистических комплекса. Европейский лесной, многие виды которого распространены далеко за Урал, включает Melanargia galathea L., Numphalis polychloros L., Boloria dia L., Polyommatus coridon Poda., Polyommatus bellargus Rott. Виды этого комплекса связаны на исследуемой территории с горными лесами, предгорной лесостепью и редколесьями. Понто-казахтанский степной комплекс образуют Colias chysotheme Esp., Callerebia phegea Bork., Chazara briseis L., Satyrus anthe О. и др. На исследуемой территории эти виды строго приурочены к степным биотопам, но могут проникать и в остепненные участки предгорной лесостепи. Средиземноморский комплекс включает виды, широко распространенные в Средиземноморской области (Hipparchia circe ., Polyommatus daphnis Den. et Schiff., Thecla quercus L. и др.). Большинство видов этого комплекса встречается в предгорной лесостепи.
Антропогенные биотопы
На территории Южного Дагестана отмечено 9 видов дневных бабочек, занесённых в Красную Книгу СССР и Республики Дагестан. Это следующие виды: Papilio machaon (Linnaeus, 1758), Iphiclides podalirius (Linnaeus, 1758), Pamassius appollo (Linnaeus, 1758), Pamassius mnemosyne (Linnaeus, 1758), Pamassius nordmanni (Menetries, 1849), Colias caucasica (Staudinger, 1871), Colias aurorina (Herrich-Schaffer, 1850), Erebia iranica (Grum-grshimail, 1894), Poliommatus daphnis (Denis et Schiffermuller, 1775).
Все они распространены на территории Южного Дагестана и обладает сравнительно небольшими популяциями. Кроме того, Papilio machaon L. проявляет склонность к заселению в антропогенных ландшафтах (садах, огородах), успешно развиваясь на посадках укропа, петрушки и т.д. Все особи вида Iphiclides podalirius L. были отмечены нами в садах на плодовых деревьях: Malus, Mespilus, Cerasus, Prunus.
По степени редкости все животные Красной Книги РД разделены на категории. Булавоусые чешуекрылые бабочки относятся к следующим категориям:
3 категория - сокращающийся в численности вид; 2 категория — малочисленный вид; 1 категория - редкий, исчезающий вид.
России, а также вся остальная Палеарктика, Аляска и Северная Африка. Повсеместно спорадично. Редко.
На территории Дагестана этот вид был обнаружен: Staudinger, 1901; Антонова, 1984; Абдурахманов, Алиев, Эфенди, 1980 и был отмечен в Самурском лесу, в селении Ахты, в горных массивах Шахдага, а также на склоне горы Тарки-Тау.
Места обитания. Чаще всего встречается в степях, особенно разнотравных, горных степях и долинах. Был отмечен также на открытых прогреваемых местах в лесостепи и лесной зоне (опушки, поляны, луЛі, вырубки). Возможен и в полупустынях.
Основные лимитирующие факторы. Возрастающие рекреационные нагрузки, приводящие к уменьшению кормовой базы вида. Прямое истребление бабочек.
Особенности биологии и экологии. Лёт бабочек на территории Южного Дагестана отмечен с апреля по октябрь. В год даёт два поколения. При этом летнее поколение бабочек значительно крупнее. Откладка яиц и питание гусениц происходит на различных растениях из семейства зонтичных (Daurus, Prangos и др.), рутовых (Haploohyllum), сложноцветных (Achillea, Artemisia), губоцветных (Mentha). Зимует в стадии куколки.
Подалирий или Парусник
Iphidides podalirius (Linnaeus, 1758)
Семейство Papilionidae - Парусники или Кавалеры
Статус. 3 категория. Сокращающийся в численности вид. Занесён в
Красную Книгу СССР, РСФСР, охраняется в Германии, Польше, Чехии и ряде других западноевропейских стран. Распространение. Повсеместно редко: Европейска часть СНГ, Кавказ, Казахстан, Южный Алтай, Западная Европа, Малая Азия, Северная Африка. Проникает высоко в горы.
На территории Дагестана этот вид был обнаружен: Ламперт, 1913; Антонова, 1984; Эфенди, 1971; Абдурахманов, Алиев, Эфенди, 1972,1990.
В результате наших экспедиционных выездов этот вид обнаружен был в садах с плодовыми деревьями.
Места обитания. Заросли кустарников, опушки лиственных лесов, предгорная полоса, низкогорные леса с дикой яблоней. Очень часто встречается в плодовых садах горных и внутренне горных долин республики, а также на вырубках горных широколиственных лесов с примесью плодовых.
Основные лимитирующие факторы. Олигофагия на древесных и кустарниковых розоцветных, что ставит существование вида в зависимость 5т наличия нетронутых растительных ассоциаций с участием кормовых растений. Химическая обработка садовых насаждений.
Особенности биологии и экологии. Вид оседлый. В год даёт две генерации. При этом бабочки второго поколения значительно крупнее бабочек первого. Лёт наблюдался нами в период с начала мая по конец июня, что связано с периодом цветения розоцветных плодовых деревьев: Crataegus, Malus, Cerasus, Primus. Лёт второго поколения наблюдался в июле-августе. Питание, откладка яиц и питание гусениц происходит на всех розоцветных. Зимует Iphiclides podalirius в стадии куколки.
Распространение. Повсеместно редко. Вид распространен на большой территории от Пиренейского полуострова через Альпы, Карпаты до Алтайских гор на Востоке. Его можно встретить в горах на высоте до 2000м над у. м. В Европейской части СНГ и во многих районах Центральной Европы аполлон либо исчез, либо его численность заметно идет на убыль. В ряде стран Европы Parnassius appollo охраняется законом.
Сведения об обнаружении Parnassius appollo на территории Дагестана были представлены: Ламперт, 1913; Эфенди, 1971; Коршунов, 1972; Эфенди, 1982,1989; Абдурахманов, Алиев, Эфенди, 1980.
В результате наших научно-исследовательских экспедиций три экземпляра Parnassius appollo были обнаружены на склонах горы Шалбуз-даг.
Места обитания. Сухие боры, опушки, каменистые склоны в горах. Предгорная полоса, внутрегорные районы, крупные скалистые склоны с ксерофильной, травянистой и полукустарниковой растительностью.
Основные лимитирующие факторы. Монофагия на растениях рода Sedum (очиток), что ставит существование вида в зависимость от наличия нетронутых растительных ассоциаций с участием кормовых растений. Основным лимитирующим фактором в значительной степени является нерегулируемый массовый отлов бабочек любителями-коллекционерами.
Особенности биологии и экологии. Данный вид в высшей степени оседлый, не способный даже к малозначительным миграциям. Лёт бабочек наблюдается в июне-августе; питаются они на цветах. Откладка яиц и питание гусениц происходит в основном на Sedum. Гусеницы чёрного цвета с красными пятнами по бокам. Окукливаются в конце июня в рзличных укрытиях.
