Содержание к диссертации
Введение
ГЛАВА 1. РАЙОН, МАТЕРИАЛ И МЕТОДЫ ИССЛЕДОВАНИЙ 7
Природные условия района исследований Материал и методы исследований
ГЛАВА 2. ИСТОРИЯ ИЗУЧЕНИЯ БУЛАВОУСЫХ ЧЕШУЕКРЫЛЫХ В ЗАПАДНОМ ЗАБАЙКАЛЬЕ 28
ГЛАВА 3. ТАКСОНОМИЧЕСКИЙ СОСТАВ БУЛАВОУСЫХ ЧЕШУЕКРЫЛЫХ ЗАПАДНОГО ЗАБАЙКАЛЬЯ 33
3.1. Семейство Hesperiidae - толстоголовки
3.2. Семейство Papilionidae - парусники
3.3. Семейство Pieridae - белянки
3.4. Семейство Nymphalidae - нимфалиды
3.5. Семейство Satyridae - бархатницы
3.6. Семейство Lycaenidae - голубянки
ГЛАВА 4. ТЕРРИТОРИАЛЬНОЕ РАЗМЕЩЕНИЕ БУЛАВОУСЫХ ЧЕШУЕКРЫЛЫХ, ОБИТАЮЩИХ В ЗАПАДНОМ ЗАБАЙКАЛЬЕ , 47
4.1. Ареапогические комплексы булавоусых чешуекрылых
4.2. Ландшафтно-биотопическое распределение булавоусых чешуекрылых
4.2.1 Местообитания булавоусых чешуекрылых
4.2.2. Лесостепные биотопы.
4.2.3. Степные биотопы
4.2.4. Биотопы районов с выраженной высотной поясностью
4.3.Биототопические комплексы булавоусых чешуекрылых
4.3.1. Мезофильные лесные и лугово-лесные виды
4.3.2. Ксеромезофильные и ксерофильные лугово-степные виды
4.3.3. Мезофильные и гигромезофильные тундрово-альпийские виды
ГЛАВА 5. ЭКОЛОГИЧЕСКИЙ ОБЗОР БУЛАВОУСЫХ ЧЕШУЕКРЫЛЫХ ЗАПАДНОГО ЗАБАЙКАЛЬЯ 71
5.1. Экологические адаптации булавоусых чешуекрылых к условиям среды обитания
5.2 Суточная динамика лета булавоусых чешуекрылых
5.3. Особенности фенологии булавоусых чешуекрылых
5.3.1. Биоклиматическая характеристика времен года
5.3.2 Фенологические группы булавоусых чешуекрылых
5.4. Жизненные циклы развития дневных бабочек
5.4.1. Типы зимующей стадии
5.4.2. Число поколений
5.5. Трофические связи гусениц
5.5.1. Основные трофические группы булавоусых чешуекрылых
5.5.2. Уровни пищевой специализации
5.5.3. Распределение булавоусых чешуекрылых по семействам и родам кормовых растений
5.6. Питание имаго
5.7. Хищники
ГЛАВА 6. ЗНАЧЕНИЕ БУЛАВОУСЫХ ЧЕШУЕКРЫЛЫХ... 105
6.1. Биоценотическое значение
6.2. Хозяйственное значение
6.3. Эстетическое значение
6.4. Проблемы охраны редких видов
ВЫВОДЫ 112
ЛИТЕРАТУРА 115
- Семейство Hesperiidae - толстоголовки
- Ареапогические комплексы булавоусых чешуекрылых
- Экологические адаптации булавоусых чешуекрылых к условиям среды обитания
Введение к работе
Актуальность темы.
Булавоусые, или дневные чешуекрылые (Rhopalocera, Diurna) -важная, широко распространенная группа насекомых (в мире насчитывается около 17 тысяч видов; в Азиатской части России - порядка 440 видов), активно участвующая в экологических процессах наземных биогеоценозов.
Значительный интерес к этой группе определяется целым рядом обстоятельств. Во-первых, видовой состав дневных бабочек отдельных районов Сибири исследован недостаточно. Это в полной мере касается Бурятии, что и обусловило выбор района исследований. Во-вторых, булавоусые чешуекрылые - одни из основных объектов эколого-геосистемных построений, использующих в качестве моделей насекомых. В третьих, сравнительно крупные размеры, дневная активность делают представителей этой группы весьма перспективными кандидатами для различных экологических и мониторинговых исследований, в частности, в качестве индикаторов состояния природных сообществ. В четвертых, булавоусые чешуекрылые играют заметную роль в опылении цветковых растений и имеют определенное значение как резерват полезной фауны насекомых-паразитоидов и хищников. Некоторые виды наносят ощутимый ущерб сельскому (репница Pieris гарае) и лесному хозяйству (боярышница Aporia crataegi, многоцветница восточная Nymphalis xanthomelas и углокрьшьница эль-белое Roddia l-album). Все дневные бабочки имеют непреходящее эстетическое зачение. В настоящее время ряд видов снижает численность популяций, что влечет за собой необходимость охраны, как самих бабочек, так и их среды обитания. Важная теоретическая и практическая значимость, а также недостаточная изученность на территории Забайкалья, определили актуальность выбранной темы диссертационной работы.
Цель и задачи исследования.
Целью работы являлось изучение состава и экологических
5 особенностей булавоусых чешуекрылых Западного Забайкалья. В задачи исследований вошло:
1. Выявить видовой состав булавоусых чешуекрылых.
2. Установить особенности географического распространения булавоусых чешуекрылых и их биотопического и высотно-ландшафтного распределения.
3. Исследовать особенности экологических адаптации к условиям внешней среды и суточной активности имаго.
Изучить особенности фенологии имаго.
Установить трофические связи гусениц и имаго.
Обосновать необходимость и пути охраны редких видов и их среды обитания.
Научная новизна. Результаты, впервые полученные для территории Западного Забайкалья, дали возможность проанализировать видовой состав дневных бабочек, особенности географического распространения, биотопического и высотно-ландшафтного распределения. Кроме того, определена степень приспособленности дневных бабочек к обитанию в условиях резко континентального климата Западного Забайкалья, выражающаяся в особенностях их суточной и сезонной динамики и широте трофических связей.
Практическая значимость. Полученные данные представляют интерес для индикации состояния природных сообществ, могут использоваться при ведении экологического мониторинга. Материалы по редким булавоусым чешуекрылым использованы при разработке рекомендаций по мерам охраны 8 редких видов, их среды обитания и создании Красной книги Республики Бурятия.
Апробация результатов исследований происходила в форме доклада с последующей публикацией на региональной научно-практической конференции «Экосистемы Южного Забайкалья» (Улан-Удэ, 22-23 октября 1998 г,); республиканской научной конференции студентов, аспирантов и
6молодых ученых "Биология на пороге XXI века» (Улан-Удэ, 16-17 декабря 1998 г.); региональной научно-практической конференции, посвященной 10- летию заповедника "Джергинский" (Улан-Удэ, 11 ноября 2002 г.); международной конференции "Научные основы сохранения водосборных бассейнов: междисциплинарные подходы к управлению природными >< ресурсами (Улан-Удэ, 2 сентября 2004 г.)
Публикации. По теме диссертации опубликовано 11 работ, две находятся в печати.
Структура и объем диссертации. Диссертация состоит из введения, 6 глав, выводов, списка цитируемой литературы из 170 наименований, в том числе 18 работ зарубежных авторов, 2 приложений. Ее содержание изложено на 160 страницах, включая 15 таблиц и 17 рисунков.
Благодарности. Автор выражает особую благодарность своему 1^ научному руководителю д.б.н, P.M. Амшееву и признательность коллегам, ф оказавшим поддержку и помощь при подготовке диссертации, в особенности сотрудникам лаборатории экологии животных ИОЭБ СО РАН.
Семейство Hesperiidae - толстоголовки
В районе исследований отмечено 18 видов толстоголовок из 9-ти родов и 2-х подсемейств (9% от всего видового состава).
Подсемейство Pyrginae Burmeister, 1878
Представлено 4 родами: Erynnis, Syrichtus, Spialia и Pyrgus.
Erynnis Scrank, 1801. Голарктический род, включающий 17 видов.
В Западном Забайкалье 2 вида.\Е. tages и Е. popoviana.
Syrichtus Boisduval, 1834. Палеарктический род с более чем 10 видами (в Азиатской части России -3).
В Западном Забайкалье обнаружено 2 вида: S. cribrellum и S. tessellum, Spialia Swinchoe in Moore, 1812. Отмечен 1 вид: S. orbifer. Pyrgus Hiibner, 1819. Голарктический род, насчитывающий около 30 видов. На территории Западного Забайкалья отмечено 5 видов: P. maculatus, P. malvae, P. centaureae, P. speyeri, P. serratulae. Подсемейство Hesperiinae Latreille, 1809 В Западном Забайкалье отмечены представители 5 родов: Heteropterus, Carterocephalus, Thymelicus, Ochlodes и Hesperia. Heteropterus Dumeril, 1806. Монотипный род. В Западном Забайкалье встречается Н. morpheus. Carterocephalus Lederer, 1852. Голарктический род, в составе которого около 15 видов. В Западном Забайкалье представлен 3 видами: С. argyrostigma, С. palaemon и С. sihicola. Thymelicus Hiibner, 1819. Палеарктический род с 10 видами.
В Западном Забайкалье отмечен 1 вид: Т. lineola.
Ochlodes Scudder, 1872. Голарктический род, насчитывающий 16 видов.
В Западном Забайкалье 1 вид; О, sylvanus.
Hesperia Fabricius, 1793. Голарктический, большей частью североамериканский род с 18 видами.
В районе исследований обитает 2 вида: Н. comma и Н. florinda.
Для территории Западного Забайкалья известны 8 видов парусников из 4 родов и 2 подсемейств, что составляет 4% от общего числа видов.
Подсемейство Papilioninae Latreille, [1802] В Западном Забайкалье представлено 1-м родом: РарШо. Papilio Linnaeus, 1758. Голарктический род с 18 видами. В Западном Забайкалье (как и в пределах Азиатской части России) 1 вид: P. machaon.
Хотя в литературе и встречаются данные о Sinoprinceps xuthus - самая западная точка нахождения отмечена в Прибайкалье, под Усть-Ордынском (Иванов, Петрикевич, 1991), считать этого восточноазиатского мигранта аборигенным видом не следует по причине отсутствия в Западном Забайкалье кормового растения ксута Dictamnus (ясенец) из семейства рутовых (Флора Центральной Сибири, 1979, Определитель растений Бурятии, 2001).
Подсемейство Parnassiinae Duponcel, [1835] С территории Западного Забайкалья известно 3 рода: Parnassius, Driopa и Sachaia. Parnassius Latreille, 1804. Голарктический род с 14 видами. Отмечено 4 вида: P. bremeri, P. phoebus, P. nomion и P. apollo. Driopa Korshunov, 1988. Голарктический род, насчитывающий 10 видов. В Западном Забайкалье 2 вида: D. stubhendorfi и D. eversmanni. Sachaia Korschunov, 1988. Североазиатский род, включающий 2 вида. В районе исследований обитает 1 вид: S. tenedius. З.З.Семейство Pieridae Представлено 25 видами (13%) из 8 родов и 4 подсемейств. Подсемейство Dismorphiinae Schatz, 1836 В Западном Забайкалье представлено родом Leptidea. Leptidea Billberg, 1820. Палеарктический род, включающий 5 видов. В пределах Западного Забайкалья обитает 2 вида: L. morsei и L. amurensis. Подсемейство Pierinae Duponcel, [1835] Представлено 4 родами: Aporia, Pieris, Synchloe и Pontia. Aporia Hubner, [1819]. Палеарктический род, насчитывающий 12 видов. В Западном Забайкалье 2 вида: A. crataegi и A, hippia. Pieris Schrank, 1801. Род насчитывает около 30 видов. На территории Западного Забайкалья обитает 5 видов; P. brassicae, Р. гарае, Р. парі, P. euorientis, P. bryoniae, P. duicinea. С 1998 года отмечается проникновение на территорию Западного Забайкалья капустницы Pieris brassicae (Хамнаева, Амшеев, 2003), потенциального вредителя крестоцветных.
Ареапогические комплексы булавоусых чешуекрылых
Целью данного раздела являлось проследить общее географическое распространение и широтно-зональное распределение видов булавоусых чешуекрылых, встречающихся на территории Западного Забайкалья. Далее принимается представление об ареале, как трехмерной структуре (Городков, 1984) с рассмотрением широтной, долготной и высотной составляющих. При этом для объекта исследования рассматриваются только контуры внешних границ ареала.
На основе полученных оригинальных данных и литературных сведений по распространению булавоусых чешуекрылых в Палеарктике и Северной Америке [Куренцов, 1967, 1970; Коршунов, 1972, 1996, 1998, 2000, 2002; Коршунов, Горбунов, 1995; Некрутенко, 1985, 1990; Стрельцов, 1998; Дубатолов, Костерин, 1998, 1999а, 19996, 2000; Татаринов, Долгий, 1999. 2001; Моргун, 2002; Довгайло, Солодовников, Рубин, 2003; Берлов, 2004; Scott, 1986; Higgins, Riley, 1988; Tuzov, 1993] выделяется ряд ареалогических комплексов и групп. Названия даны в терминах, использованных в следующих работах: Городков (1983, 1984, 1992), Татаринов, Долгий (1999) с соответствующими дополнениями и изменениями.
В результате анализа типов ареалов булавоусые чешуекрылые рассматриваемого региона были отнесены к 4 ареалогическим комплексам: арктический, полизональный, температный, суббореальный и 24 ареалогическим группам.
Арктический комплекс. У многих его представителей ареалы вследствие ледниковых и послеледниковых климатических изменений разорваны. В приполярных районах такие дневные бабочки встречаются в зональной тундре и лесотундре, а в бореальной зоне приурочены к высокогорным тундровым и альпийским местообитаниям. В составе данного комплекса выделено 9 ареалогических групп.
1.1. Циркумполярная арктоальпийская группа. Виды, обитающие в полярных областях Евразии и Северной Америки, горных странах умеренной Азии. Сюда отнесены: Parnassius phoebus, Parapieris callidice, Agriades glandon.
1.2. Циркумполярная арктогольцовая группа. Дневные бабочки, которые могут встречаться в полярных районах Скандинавского полуострова, Урала, Сибири, Дальнего Востока; Северной Америки. Экологически это виды тундровых местообитаний, болот, редколесий. Группа включает таких чешуекрылых, как Pyrgus centaureae, Erebia rossii, E. disa, Oeneis melissa.
1.3. Палеарктическая арктоальпийская группа. В отличие от представителей циркумполярной аркто-альпийской группы отсутствуют в Северной Америке. Один вид — Euphydryas iduna.
1.4. Сибирско-американская арктогольцовая группа. Объединяет виды
горных и полярных областей Северо-Западной Канады, Аляски, Сибири до
Урала включительно. В состав группы входят 3 вида: Driopa eversmanni,
Euchloe creitsa, Erebia dabanensis.
Палеарктическая арктогольцовая группа. Виды данной группы распространены только в пределах Евразии. Сюда включены 2 вида: Colias tyche и Oeneis noma.
1.5. Сибирская арктогольцовая группа. Ее представители населяют горные и полярные области Сибири. В состав группы входят 4 вида: Pieris bryoniae, Colias hyperborea, С. viluensis, Polyommatus kamtschadalus. Виды с арктобореальными типами ареала встречаются на олиго- и мезотрофных болотах таежной зоны; в подзоне южной кустарниковой тундры, лесотундре.
1.6. Циркумполярная арктобореальная группа. В ее состав входят Colias palaeno, Proclossiana eunomia, Clossiana freja, C. frigga, Coenonympha tullia, встречающиеся до южных границ таежной зоны и голубянка Vacciniina optilete, распространенная в арктической и бореальной зонах Голарктики, всего 6 видов.
1.7. Палеарктическая арктобореальная группа. Виды группы распространены в лесной и лесотундровой зонах Евразии. Такие ареалы имеют 2 вида: ЕгеЫа embla, Oeneis jutta.
1.8. Сибирская арктобореальная группа. Ее представители: Clossiana angaremis, Issoria eugenia, встречающиеся в лесотундре, на болотах, горных лугах и Oeneis magna - обитатель редкостойных лиственничников, горных лугов.
1.9. Восточносибирская арктобореальная группа включает 2 вида: Sachaia tenedius и Clossiana erda. Всего в арктический ареалогический комплекс входят 30 видов (16%) видового состава булавоусых чешуекрылых (табл. 2).
Здесь и далее в таблицах 4.1-4.4 латинскими буквами обозначены семейства дневных бабочек: Н - Hesperiidae, PI - Papilionidae, Р2 - Pieridae, N - Nymphalidae, S - Satyridae, L - Lycaenidae.
Экологические адаптации булавоусых чешуекрылых к условиям среды обитания
Hesperiidae; Erynnis tages, Syrichtus cribrellum, S. tessellum, Pyrgus serratulae, Heteropterus morpheus, Carterocephalits palaemon, C. silvicola, Ochlodes sylvanus, Hesperia comma, H. florinda.
Papilionidae: Papilio machaon, Parnassius bremeri, P. phoebus, P. nomion, P. apollo, Driopa stubbendorfii, D. eversmanni, Sachaia tenedius.
Fieridae; Leptidea morsei, L. amurensis, Pieris rapae, P. парі, P. euorientis, Synchloe callidice, Pontia edusa, P. chioridice, Anthocharis cardamines, Euchloe creusa, E. naina, Colias erate, C. hyale, C. chrysotheme, С thisoa, С hyperborea, C. heos
Nymphalidae: Neptis sappho, Inachis io, Araschnia levana, Melitaea athalia, M. ambiqua, M. britomartis, M. menetriesi, M. diamina, M. phoebe, M. cinxia, Clossiana selenis, С oscarus, C. thore, C. astarte, Mesoacidalia aglaja, Fabriciana niobe, F. adippe, Damora sagana. Satyridae: все гусеницы сатирид, встречающихся на территории Западного Забайкалья для которых известны кормовые растения, питаются травами (29 видов). Это Lopinga achine, Crebeta deidamia, Lasiommata petropolitana, Coenonympha tullia, C. glycerion, C. amaryllis, С hero, C. oedippus, Hyponephele lycaon, H. Іиріш, Erebia ligea, E. aethiops, E. neriene, E. rossi, E. embla, E. disa, E. medusa, E. discoidalis, E. dabanensis, E, pawlowskyi, E. callias, E. pandrose, Aphanthopus hyperantus, Hipparchia autonoe, Minois dryas, Oeneis tarpeia, O. jutta, O. magna, O. melissa.
Lycaenidae: Lycaena helle, L. phlaeas, Thersamonolycaena dispar, t, violaceus, Heodes virgaureae, H. alciphron, H. hippotoe, Everes argiades, E. alcetas, Tongeia Jischeri, Cupido minimus, C. osiris, Scolitantides orion, Glaucopsyche alexis, Maculinea arion, M. telejus, M. alcon, Plebejus argus, Lycaeides lucifer, L. argyrognomon, L. suhsolanus, Eumedonia eumedon, Aricia allous, A. nicias, Albulina orbitulus, Cyaniris semiargus, Plebicula amanda, Polyommatus damon, P. kamtschadalus, P. boisduvalii,
Тамнохортофаги. 21 вид.
Hesperiidae: Spiatia orbifer, Pyrgus maculatus, P. malvae, P. centaureae, Thymelicus lineola.
Pieridae: Colias tyche.
Nymphalidae; Aglais urticae, Euphydryas iduna, E. aurinia, Proclossiana eunomia, Clossiana selene, C. euphrosyne, С frigga, С titania, С dia, Brenthis ino, B. daphne, Argynnis paphia.
Lycaenidae: Callophrys rubi, Celastrina argiolus, Agriades glandon.
Дендротамнохортофаги. 8 видов.
Nymphalidae: Polygonia c-album, Nymphalis vau-album, N. xanthomelas, N. antiopa, Vanessa indica, V. cardui, Euphydryas maturna, E. intermedia.
Дендротамнофаги. 6 видов.
Pieridae: Aporia crataegi.
Nymphalidae: Limenitis populi.
Lycaenidae: Thecla betulae, Fixsenia pruni, Nordmannia prunoides, N. w 90
album.
Тамнофаги. 8 видов.
Pieridae: Colias palaeno.
Nymphalidae: Neptis rivularis, Clossiana angarensis, C.freja.
Lycaenidae: Nordmannia latior, Neolycaena davidi, Ahlbergia frivaldszkyi, Vacciniina optilete.
На травянистой растительности развиваются гусеницы 112 видов (72%), на травянистой и древесной 29 видов (18%), на деревьях, кустарниках и кустарничках 16 видов (10%). Эти данные наглядно представлены на рис.10
В настоящем разделе выделены следующие уровни трофической специализации гусениц булавоусых чешуекрылых:
Монофаги - питание растениями из одного рода. Исключение: виды, питающиеся на представителях гигантского рода Сагех (осока) из семейства осоковые (в Сибири - 173 вида, в Западном Забайкалье-), и родов Astragalus (астрагал) (96 видов, ) и Oxytropis (остролодочник) (120 видов, ) из семейства бобовые. Гусениц этих бабочек, равно как и питающихся растениями одного семейства, следует считать узкими олигофагами.
Широкие олигофаги - питание растениями из нескольких семейств одного или двух родственных порядков (например, виды из семейств Hesperiidae и Satyridae, гусеницы которых употребляют в пищу осоки (порядок Cyperales) и злаки (порядок Poales) - широкие олигофаги.
Полифаги - использование в пищу растений многих семейств и порядков.
В рамках данной классификации широта пищевой специализации гусениц выглядит следующим образом.
К монофагам отнесено 22 вида дневных бабочек, или 14% от исследованной выборки.
