Содержание к диссертации
Введение
Глава I. Материал и методы 9
1.1. Общие методические подходы 9
1.2. Принципы анализа пространственной структуры фауны 11
1.2.1. Надландшафтный,илисуперландшафтныЙуровень 12
1.2.2. Ландшафтный уровень 24
1.2.3. Внутриландшафтный,илисубланд1шфтныйуровень 30
1.2.4. Эколого-фитоценотическиекомплексы 33
1.3. Информационные основы анализа структуры фауны 41
Глава 2. Обзор фауны дневных чешуекрылых 49
2.1. История изучения 49
2.2. Таксономическая структура фауны 52
Заключение 59
ГлаваЗ. Географическая структура фауны дневных чешуекрылых 61
3.1. Ареалогический состави фаунистические комплексы 61
3.2.Инвентаризационноеразнообразие и своеобразие .' 92
3.3. Типология фаунизоогеографическое районирование 97
3.3.1. Провинциальное членение территории 97
3.3.2. Членениетерриторииналокальномуровне ПО
3.4. Экологическая детерминация географии фауны 133
Заключение 142
Глава 4. Экологическая структура фауны дневных чешуекрылых 146
4.1. Высотно-поясные и биотопические ассамблеи зоогеографических провинций 146
4.1.1. АссамблеиВішпавосточносибирскойпровинции 146
4.1.2. Ассамблеи Diurna южно-охотской провинции 158
4.1.3. Ассамблеи Diuma курило-камчатской провинции 166
4.1.4. Ассамблеи Diuma монгольско-южносибирской провинции 169
4.1.5. Ассамблеи Diuma маньчжуро-приамурской провинции, возникающие в условиях высотной поясности 185
4.1.6. Ассамблеи Diuma маньчжуро-приамурской провинции, возникающие наравнинахивнизкогорьях 193
4.1.7. Ассамблеи Diuma японской провинции 232
4.2. Влияние высотной поясности на структуру фауны 235
4.2.1. Изменение инвентаризационного разнообразия и своеобразия фауны с подъемомвгоры 235
4.2.2. Влияние высотной поясностинабиотопическоераспределение 242
4.3. Особенности ассамблей Diurna основных эколого-фитоценотических комплексов 256
4.3.1. Дневные чешуекрылые высокогорий ', 256
4.3.2. Дневные чешуекрылые светлохвойных лесов 265
4.3.3. Дневные чешуекрылые каменноберезовых лесов 273
4.3.4. Дневные чешуекрылые темнохвойных лесов 280
4.3.5. Дневные чешуекрылые степей и лесостепей , 287
4.3.6. Дневные чешуекрылые смешанных и широколиственных лесов 395
Заключение 303
Глава 5. Сезонная динамика лета дневных чешуекрылых 307
5.1. Обзор сезонных ассамблей видов по провинциям и биомам 307
5.2.Типологаясезонныхассамблейисезоннаягетерогенностьфауны 321
Заключение 326
Глава 6. Практическое значение и проблемы охраны 328
6.1, Вредители сельского и лесного хозяйства 328
6.2.Использование Diuma в качестве модельной группы при оценке и мониторинге
биоразнообразия наземных экосистем 330
6.3. Проблемы охраны 336
6.3.1. Опыт применения новых категорий и критериев Красного списка МСОП
на региональном уровне 336
6.3.2.Мерыпоохранедневных чешуекрылых 352
Заключение 356
Выводы 358
Литература 362
Приложения „ 401
Приложение 1. Систематический список видов дневных чешуекрылых юга
Дальнего Востока и Забайкалья 401
Приложение 2. Список названий растений, используемых в тексте диссертации.,., 414
- Общие методические подходы
- История изучения
- Ареалогический состави фаунистические комплексы
- Высотно-поясные и биотопические ассамблеи зоогеографических провинций
- Обзор сезонных ассамблей видов по провинциям и биомам
Введение к работе
Актуальность темы. Дневные бабочки (Diuma, Rhopalocera или Papilionoformes) -это таксономическая группа, объединяющая два родственных HaflceMeficTBaHesperioidea и PapiUonoidea из инфраотряда Papilionomorpha подотряда Haustellata отряда Чешуекрылые (Lepidoptera) (Стекольников, 1967; Кузнецов, Стекольников, 1978). Согласно новому подходу к систематике мировой фауны чешуекрылых, дневные бабочки имеют ранг серии в группе высших дитризных чешуекрылых инфраотряда Papilionomorpha подотряда Glossata отряда Lepidoptera (Кузнецов, Стекольников, 2001).
Наиболее общими признаками дневных чешуекрылых являются яйца стоячего типа, куколки, прикрепляемые шелковидным пояском, имаго с дуговидно изогнутым брюшком и с характерной петлей аорты, с вторичным ослаблением мезоскутума вблизи медиального нагального крылового отростка (Minet, 1991). В связи с дневным образом жизни большинство Diurna имеют яркую окраску, характеризуются преимущественно средними размерами (длина переднего крылау подавляющего числа палеарктических видов обычно составляет 25-35 мм, ау толстоголовок и голубянок-10-20 мм) (Scott, 1990; Scott, Wright, 1990).
Гусеницы дневных бабочек являются преимущественно фитофагами-филлофагами (реже антофагами) и в подавляющем большинстве открыто держатся на кормовом растении (Герасимов, 1952). ГА. Мазохин-Поршняков на основании открытого образа жизни гусениц, окукливания в почве (реже вблизи нее на кормовом растении), длительной жизни и быстрого полета имаго, и, как следствие, высокого темпа расселения и совершенного овладения воздушно-сухой средой вместе со Sphingidae, Zygaenidae, Geometridae и Noctuidae относит Rhopalocera к папилоидному биологическому типу чешуекрылых (1954).
Булавоусые чешуекрылые заселяют все ландшафтные зоны мира огэкваториальных лесов и пустынь до арктических тундр. Мировая фауна этих насекомых насчитывает не менее 17 семейств и 20 тысяч видов (Smart, 1976), из которых для территории бывшего СССР известно 9 семейств (Hesperiidae, Papilionidae, Pieridae, Danaidae, Nymphalidae, Satyridae> Lycaenidae, Riodinidae, Libytheidae) и 881 вид (Tuzov, 1993). Для азиатской части России указано около 440 видов (Коршунов, Горбунов, 1995; Коршунов, 1996). Для российского Дальнего Востока, включая сопредельные районы Восточной Сибири, А. И. Куренцов (1970) указывал 309 видов. Основываясь на работах Ю. П. Коршунова и П. Ю. Горбунова (Коршунов, Горбунов, 1995; Коршунов, 1996,1998,2000; Gorbunov,2001), этот список можно увеличить до 362 видов, а на основе двухтомной монографии, вышедшей под редакцией В.К. Тузова (1997,2000), - до 369 видов.
Несмотря на сравнительно хорошую изученность видового состава булавоусых че- шуекрылых региона, информации об их биотопическом и высотно-поясном распределении, атакже об экологических группировках, образуемых ими, явно недостаточно. До сих пор не проведен анализ трофических связей дневных чешуекрылых исследуемой территории. Весьма отрывочны данные и о географическом распространении этих насекомых в пределах региона. Труды известного дальневосточного ученого Алексея Ивановича Куренцова, в которых затрагивается часть обозначенных выше вопросов, были написаны уже около полувека назад, то есть во время господства в биологии организмистской парадигмы и в настоящее время часто подвергаются обоснованной критике (Чернов, 1984; Макаркин, 1992). В частности указывается на неуместность излишней экологизации фаунистических категорий и бездоказательность объединения в одном понятии приматов генетического единства и приуроченности к современным ландшафтным условиям.
Поскольку гусеницы большинства видов булавоусых являются фитофагами, то при периодических вспышках массового размножения они способны наносить существенный вред сельскому хозяйству. К этой группе чешуекрылых относятся широкоизвестные опасные вредители, как репная и капустная белянки, а также клеверная желтушка. Булавоусые чешуекрылые могут быть использованы в качестве объектов для мониторинга биоты на-земных экосистем и в комплексной оценке биологического разнообразия (Будашкин, 1991; Мазин, 1991; Плющ, 1990).
Юг Дальнего Востока и Забайкалье, занимающие юго-восточную четверть субконтинента Северная Азия (Сочава, 1978), представляются удачным полигоном для проведения подобных исследований. Во-первых, при продвижении на юг на данной территории происходит переход от эвбореального пояса (а на востоке и субарктического) через экотонный ге-мибореальный к температному биоклиматическому поясу, и, как следствие, замещение таежной биоты степной и неморальной. Во-вторых, охватывается весь спектр биоклиматических секторов и подсекторов пацифической ориентации Евразии от суперконтинентального до суперпацифического. Наконец в-третьих, рассматриваемая территория характеризуется высоким разнообразием провинциальных условий (выраженная высотная поясность, набор форм рельефа, степень дренажа, особенности гидрологии прилегающих морей и др.), определяющих конкретное выражение и видоизменяющих проявление глобальной поясности и секторности.
ЦЕЛЬ И ЗАДАЧИ ИССЛЕДОВАНИЯ. Целью явилось проведение комплексного эко-лого-географического анализа фауны дневных чешуекрылых (Lepidoptera, Diuma) на примере территории юга Дальнего Востока и Забайкалья. Самостоятельными задачами выступили: 1) определить таксономический состав изучаемой фауны дневных чешуекрылых и ее фаунистические связи; 2) выявить присутствующие в регионе фаунистические комплексы, дать оценку видового богатства, эндемизма и своеобразия фауны как в целом, так и ее ос- новных территориальных подразделений; 3) провести типологию местных фаун и осуществить зоогеографическое районирование территории на провинциальном и локальном уровнях; 4) определить степень экологической детерминации отдельныхрегиональных фаунис-тических комплексов и основных показателей фауны в целом; 5) дать описание провинциальным высотно-поясным и биотопическим ассамблеям дневных чешуекрылых; 6) выявить характер влияния высотной поясности на структуру провинциальных фаун, в особенности на градиент видового богатства и своеобразия фауны, атакже на характер биотопического распределения видов; 7) выявить видовой состав зональных и экстразональных эколо-го-фитоценотических комплексов в регионе, оценить его постоянство; 8) определить особенности сезонной динамики лета Diurna на территории отдельных биомов и провинций, описать периодичность имагинальной активности; 9) разработать механизм охраны дневных чешуекрылых.
НАУЧНАЯ НОВИЗНА. Впервые проведен целостный анализ эколого-географической структуры фауны дневных чешуекрылых на надландшафгном, ландшафтном и внутриланд-шафтном уровнях, основанный на математической обработке данных по пространственному распределению видов. Результаты, полученные в ходе проведенного анализа, позволили существенно дополнить и частично пересмотреть известную систему экологических, или зональных «типов» фауны, разработанную А.И. Куренцовым в 50-70-х годах прошлого столетия.
В частности, было разработано провизорное поясно-секторное районирование юга Дальнего Востока и Забайкалья, уточнено провинциальное зоогеографическое районирование региона, дано сравнительный анализ биотопического распределения видов и высотной поясности фауны в различных зоогеофафических провинциях. Впервые выявлена система экологической детерминации видового богатства основных региональных фаунистических комплексов дневных чешуекрылых юга Дальнего Востока и Забайкалья. Определена степень сопряженности последних с представленными в регионе экодопм^итоценотическими комплексами.
Существенную научную новизну представляет выявленная в ходе исследования зависимость ареалогического состава фауны от сезонности, а также наличие в регионе выраженной периодичности территориальной гетерогенности фауны.
ПРАКТИЧЕСКАЯ ЗНАЧИМОСТЬ. Данныео распространении дневных чешуекрылых вместе с данными по птицам и древесным растениям были использованы при выявлении территориальных итематических приоритетов в сохранении биоразнообразия и оптимизации системы особо охраняемых природных территорий. Разработанная таким образом схема приоритетов вошла в основу согласованного с местными органами власти Плана действий общественных природоохранных организаций в регионе.
Разработанное в ходе реализации диссертационного исследования провизорное райо- нирование было использовано при составлении Кадастра водно-болотных угодий юга Дальнего Востока в рамках программы Wetlands International. Это издание, ориентированное на административные и природоохранные структуры региона, должно позволить принимать взвешенные и экологически обоснованные управленческие решения в области охраны водно-болотных угодий регионального и международного значения.
На основе системы количественных категорий и критериев МСОП сформирован список видов дневных чешуекрылых, которым на местном уровне угрожает опасность вымирания, определена категория их статуса. Эти данные могут быть востребованы при подготовке соответствующих разделов региональныхКрасных книг. На примере Южного Приморья выявлены места кощентрации угрожаемых видов иразработаны конкретные меры по их охране.
Результаты работы представляют определенный интерес и для образовательного процесса в высших учебных заведениях Дальнего Востока. В частности, они использовались при реализации учебных программ по экологии насекомых, энтомологии и зоогеографии, а также на летней полевой практике по зоологии беспозвоночных в УГЛИ и ДВГУ.
ТЕОРЕТИЧЕСКАЯ КОНЦЕПЦИЯ. Диссертационное исследование относится к ландшафтному, или географическому направлению в экологии и реализуется в рамках концепции экологических, или зональных фаунистических комплексов. Данная концепция была сформулирована в 50-70 годах прошлого века и восходит к трудам Г.В. Никольского, СИ. Ле-вушкина, Ю А. Дубровского, И.Л. Кулика и А.И. Куренцова, позднее отдельные ее положения развивались, в частности, А.П. Кузякиным, А.Н.Мазиным, В.Г. Мордковичем, М.Г. Сергеевым, Е.С. Равкиным и Ю.С. Равкиным. В данной работе онабыла дополнена и частично пересмотрена.
Эколого-географическая структура фауны в условиях горного рельефа представляет собой совокупность провинциальных фаун с входящими вих состав высотно-поясными видовыми группировками, которые, в свою очередь, подразделяются на внутриландшафтные, или биотопические группировки. Различия между фаунами и входящими в их состав видовыми группировками носят как качественный, так и количественный характер. Фаунистичес-кие комплексы, определяющие качественные различия фаун, помимо общности происхождения в историческом аспекте обладают определенными зонально-ландшафпгыми признаками. Зональная и экологическая факторная детерминация качественного состава фауны не является жесткой и носит стохастический характер.
ПОЛОЖЕНИЯ. ВЫНОСИМЫЕ НА ЗАЩИТУ
1. Дальневосточные и забайкальские зоогеографические провинции делятся натри типа: типичные, в основе которых лежит собственный фаунистический комплекс; экотонные, представляющие собой продукт сочетания нескольких фаунистических комплексов; и «экстре- мальные», основанием для выделения которых является видовая бедность.
Ключевыми экологическими факторами, оказывающими влияние на смену фаунис-тических комплексов дневных чешуекрылых и их видовое богатство, являются характер флоры сосудистых растений, структурное разнообразие экосистем итеплообеспеченность местообитаний.
Растительность оказывает сложное и неоднозначное влияние на видовой состав фауны. Видовой состав дневных чешуекрылых большинства эколого-фитоценотических комплексов, представленных врегионе, формируется преимущественно либо даже исключительно за счет видов господствующей в данной местности фауны.
Существенное высотно-поясное «расслоение» фауны отмечается только в континентальных районах Дальнего Востока и в Забайкалье. В приокеанических районахрегиона с подъемом в горы обеднение фауны и выпадение из ее состава характерных видов доминирует над ее качественной перестройкой.
Апробация работы и публикации. Результаты работы докладывались на Ежегодных чтениях памяти Алексея Ивановича Куренцова в Биолого-почвенном институте ДВО РАН (Владивосток, 1994,1995,1997,1998,1999,2000,2001,2002,2004,2005,2006), на VI и VII Дальневосточных конференциях по заповедному делу (Хабаровск, 2004; Биробиджан, 2005), на Международной научно-практическая конференции «Роль охраняемых природных территорий в поддержке биоразнообразия» (Украина, Черкассы, 2002), на Форуме по сохранению горных лесов (British Columbia, Canada, 2002), на V Международной научно-практической конференции «Экономика. Сервис, Туризм. Культура (ЭСТК-2003)» (Барнаул, 2003), на Академической конференции по таежным лесам (Manitoba, Canada, 2003), на III Международной научно-практической конференции «Туризм и региональное развитие» (Смоленск, 2004), на Ш Международном симпозиуме по водно-болотным угодьям (Санкт-Петербург, 2005), а также на научных семинарах в лаборатории синэкологии Института проблем экологии и эволюции им. А.Н. СеверцеваРАН (Москва, 2002), на Московском отделении Российского энтомологического общества (Москва, 2005), на отделении зоологии Московского общества испытаталей природы (Москва, 2005), на кафедре энтомологии Биологического факультета МГУ им. М.В. Ломоносова (Москва, 2005) и на кафедре общей экологии Академии экологии, морской биологии и биотехнологии ДВГУ (Владивосток, 2006).
По теме диссертации опубликовано 56 работ, в том числе 2 монографии (авторская и коллективная), 2 справочника, 1 определитель, 17 статей в центральных журналах (согласно Перечню ВАКа), 11 статей в сборниках научных трудов институтов ДВО РАН и свыше 20 статей в межвузовских сборниках науных трудов.
Общие методические подходы
В основу настоящей работы положены собственные сборы и многолетние наблюдения, проводившиеся в разнообразных экологических условиях на территории Руспублики Бурятия, Читинской, Амурской, Еврейской автономной и Сахалинской областей, Хабаровского и Приморского краев с 1988 по 2004 гг. Некоторые интересные дополнительные сведения по экологии и видовому составу булавоусых чешуекрылых получены нами во время экспедиций в северную часть Дальнего Востока (Камчатская и Магаданская области) и сопредельную часть Восточной Сибри (Иркутская область и руспеблика Якутия).
Нами обработан коллекционный фонд Биолого-почвенного института ДВО РАН (г. Владивосток), Дальневосточного Государственного университета (г. Владивосток), Благовещенского государственного педагогического университета (г. Благовещенск), Уссурийского государственного педагогического института (г. Уссурийск), частично Зоологического института РАН (г. Санкт-Петербург), а также сборыЕА Беляева и А.А. Булавского (Биолого-почвенный институт ДВО РАН, г. Владивосток), ЮЛ. Глушенко (Уссурийский государственный педагогический институт, г. Уссурийск), Е.В. Захарова.(Биолого-почвенный институт ДВО РАН, г. Владивосток), Л.В. Каабака (г. Москва), В.М. Мутина (Комсомольский-на-Амуре государственный педагогический университет, г. Комсомольск-на-Амуре), В.Д. Небайкина (Ботанический сад-институт ДВО РАН, г. Владивосток), Е.В. Новомодного (Хабаровский краевой краеведческий музей им. Н.И. Гродекова, г. Хабаровск), А.В. Проплеткина (г. Владивосток), Ю.Н. Сидельникова (Хабаровский государственный медицинский университет, г. Хабаровск), А.Н. Стрельцова (Благовещенский государственный педагогический университет, г. Благовещенск), В.К. Тузова (г. Москва), В Л. Федорова (г. Хабаровск), А.Ю. Чичвар-хина (Институт биологии моря ДВО РАН, п Владивосток) и СВ. Чуркина (г, Москва).
При выполнении работы использовались общепринятые методики полевых экологических и энтомологических исследований (Яхонтов, 1969; Кожанчишв, 1961; Бей-Биенко, 1966; Андрианова, 1970; Фасулати, 1971; Песенко, 1982). При использовании терминологии мы придерживались их трактовке в экологическом (Делю, 1990) и биологическом энциклопедическими словарях (Биологический..., 1989). Для выявления фауны булавоусых чешуекрылых и изучения их эшлогии сборы и наблюдения за представителями данной группы насекомых проводили с начала марта до середины ноября, то есть весь период активности имаго. В зимнее время для выявления условий зимовки бабочек и выявления фактов их возможной активности осуществлялись только отдельные кратковременные экскурсии.
Во время экскурсий помимо отлова имаго проводился сбор гусениц, которые затем воспитывались до имаго с целью выяснения трофических связей и сроков индивидуального развития. Воспитание собранных гусениц происходило в лабораторных условиях в садках (стеклянных и пластиковых контейнерах различного диаметра, в которые помещалось кормовое растение и источник влаги).
Помимо собственных полевых наблюдений и наблюдений, полученных в результате воспитывания гусениц в неволе (в сумме около 20% от общего числа видов), учитывались и литературные данные. Информация относительно трофических связей и циклов развития булавоусых чешуекрылых Приморья представлена в отдельных публикациях, посвященных исследованию фауны этих насекомых (Куренцов, 1939,1970;Graeser, 1888) или изучению биологии отдельных видов (Омелько, Омелько, 1975,1984,1987,1995;Беляевидр. 1989; Глущенко, Сасова, 1994; Монастырский, Котлобай, 1993;Howe, 1975;DanchenkoetaI, 1995).
Проводившиеся в рамках апробирования биомониторинга количественные учеты имаго булавоусых осуществлялись преимущественно в солнечную погоду по методу выборочного лова (Кузякин, Мазин, 1984). При этом виды, явно залетающие в обследуемое местообитание го других, количественно не учитывались, отмечалось лишь их присутствие. Все учтенные особи Diurna пересчитывались суммарно и раздельно по видам для каждого местообитания. Обилие видов выражалось через количество его особей, наблюдавшихся в течение одного часа учетного времени. Одни и те же местообитания посещались не менее трех-пяти раз за сезон в течение 3-4 часов, на основе чего рассчитывалось среднее обилие каждого вида в данном местообитании. Весь собранный материал был определен автором.
Невзирая на достаточно высокий для беспозвоночных животных уровень изученности дневных чешуекрылых, систематика этого таксона до настоящего момента еще не устоялась. Только на протяжении XX века было опубликовано большое количество, часто противоречащих друг-другу, таксономических работ по палеарктаческим толстоголовкам (Warren, 1926;Bryk, 1946;Evans, 1949;Alberti, 1955,1967; Jong, 1972,1974,1984;Devyatkin, 1996), парусникам (Eisner, 1968;Takahashi,Yodoe, 1996), белянкам (Sheljuzhko, 1928; Warren, 1961;Kudrna, 1975;Geiger,Scholl, 1982;Eitschberger, 1983;Kudma,Geiger, I985;Wagener, 1988; Back, 1990), бархатницам (Edwards, Elwes, 1893;Chapman, 1898; Sheljuzhko, 1924; Warren, 1936; Gross, 1968;Murayama, 1973;Roos,Kimmich, 1983;Troubridge, Philip, 1983; Kogure, Iwamoto, 1992;Eitschberger,Lukhtanov, 1994;DubatoIov,Lvovsky, 1997;Dubatolov, Korshunov,Gorbunov,Kosterin,Lvovsky, 1998),нимфалидам(І іпз, 1941,1950,1955; Eliot, 1969;Fujioka, 1992c; Takahashi,1995;D tchenko,Sourakov,Emmel,1996;Fukuda)Minotami, Takahashi, 1999) и голубянкам (Forster, 1938; Warren, 1944; Eliot, 1973;Nekrutenko, 1980; Higgins, 1981; Lukhtanov, 1989,1993; Fiedler, 1991; Fujioka, 1992a, 1992b, 1993a, 1993b, 1994; Sibatani, Saigusa, 1994; Dantchenko, 1997; Eckweiler, Hauser, 1997; Fujioka, Nemoto, 1998;Johnson, I992;Matsuda, 1996;Matsuda,Bae, 1998;Lukhtanov,Dantchenko, 1997).
История изучения
Изучение фауны дневных чешуекрылых Дальнего Востока и сопредельной части Восточной Сибири, начавшееся незадолго до подписания в 1860 г. Пекинского договора и ратификации Айгунского, которые позволили точно определить границу между Российской Империей и Китаем (История Дальнего Востока СССР..., 1991), можно разбить на ряд этапов (Мартыненко, 20026).
На первом этапе усилия исследователей были направлены исключительно на выявление фауны совершенно неизученной и трудно доступной вте годы южной половины Дальнего Востока. Этот период связан с именами ПИ. Радде, Р.К. Маака, Л.И. Шренка, П. Вулфиуса, сборы которых били обработаны и опубликованы Э. Менетрие (Menetries, 1859) и О. Бремером (Bremer, 1864). Несколько позднее в регионе бабочек собирали коллекторы Г.Ф. Христоф (Christoph, 1880, 1881, 1882), Ф. Доррис и М.И. Янковский, сборы которых обработал О. Штаудингер (Staudinger, 1887,1892)иШ.Обертюром(ОЬегшиг, 1880,1884). Забайкалье в это время также работал И. Ледерер (1853) и Г.Е. Грум-Гржимайло (1906,1911).
Логическим завершением первого этапа в изучении фауны дальневосточных дневных чешуекрылых послужили сводки Л. Fpe3epa(Graeser, 1888а, 1888b, 1889,1890,1892)иО. Штаудингера (Staudinger, 1887,1892,1901), в которых подведены итоги всех предыдущих исследований. Работы обоих авторов носят преимущественно фаунистический характер (Новомодный, 2003а, 20036). Первым для территории юга Дальнего Востока (без Сахалина и Курил)указано 180 видов Diuma, а вторым -206. Данные о распространении видов внутри региона, биотопической приуроченности и сроках лета носят отрывочный, явно предварительный и мало систематизированный характер.
Говоря о завершении начального периода накопления знаний по рассматриваемому вопросу, необходимо обязательно упомянуть статьи А.К.Мольтрехта(1922,1929). В своей последней и, по сути, результирующей работе этот автор не только приводит список всех известных к тому времени Macrolepidoptera, но и указывает их распределение по 4 основным частям Дальнего Востока. Для дальневосточного региона им приводится 233 вида дневных чешуекрылых. К началу XX века также относятся богато иллюстрированная сводка по чешуекрылых Палеарктике (Seitz, 1909-1912,1929-1932), таксономические работы Н.И. Кардакова (Kardakoff, 1928) и О. Банг-Хааза (Bang-Haas, 1927), в которых описываются целый ряд видов, подвидов и инфраподвидовых форм Diuma.
К числу общих признаков начального периода в изучении фауны дневных чешуекрылых юга Дальнего Востока и Забайкалья можно отнести следующее. Во-первых, в регионе еще не было собственных специалистов, а энтомологические исследования проводились исключительно учеными и любителями из Европы во время отдельных экспедиций, часто с привлечением сборщиков материала. Во-вторых, поскольку материал собирался преимущественно вдоль имавшихся в то время путей сообщения (южное побережье 03. Байкал, почтовый тракт в южном Забайкалье, pp. Шилка, Амур, Зея и Уссури, западное побережье Охотского и Японского морей), необследованными остались горные территории на севере Забайкалья и Приамурья, хр. Сихотэ-Алинь. Курильские острова и Сахалин, входившие в то время в состав Японской империи, оставались в энтомологическом отношении совершенно необследованными. Еще одной особенностью энтомологических исследований того время является упор на выявления видового состав региональной фауны в целом и ее крупнейших территориальных подразделений. Данные о биотопических преференциях видов, особенностях их распространения в регионе и фенологии, как уже говорилось выше, были отрывочными и несистематизированными.
Второй период в изучении рассматриваемого вопроса длился с 20-х до 70-х годов двадцатого столетия, а его центральной фигурой по праву являлся д.б.н., профессор Алексей Иванович Куренцов. В общей сложности за указанный период им было опубликовано более 200 научных работ, значительная часть которых прямо или косвенно касалась фауны дневных чешуекрылых Приморского края (Засельский, 1979;Криволуцкая, 1992; Чистяков, 1997). На этом этапе был существенно пополнен видовой список дневных чешуекрылых (для Дальнего Востока и сопредельной части Восточной Сибири А.И. Куренцовым было указано 309 видов). Причины более полного выявления фауны кроются в обследовании горных поднятий на севере Забайкалья (сборы В.О. Балдаруева и Е.И. Павлова), в горах на севере Приамурья и в горных районах Приморья.
Алексеем Ивановичем были подготовлены два региональных определителя дневных чешуекрылых: «Дневные бабочки Приморского края» (1949) и «Булавоусые чешуекрылые Дальнего Востока СССР. Определитель» (1970а), сделал обзор кормовых растений наиболее многочисленных видов чешуекрылых и практическое значение чешуекрылых (1936,1939), высказано собственное видение механизма их охраны (1964а). В своихработах он вобщих чертах осветил географическое (1967,1974)ивысотно-поясное распространение дневных чешуекрылых (1929,1939,1945,1948а), обобщил имевшуюся натот момент информацию о сроках лета чешуекрылых (1960), указал редкие виды и изложил свой взгляд на возможность их охраны (1964а).
Ареалогический состави фаунистические комплексы
Типология ареалов булавоусых чешуекрылых рассматриваемой территории проводилась в несколько этапов. Выделение фаунистических комплексов первого порядка производилось на основе приуроченности оптимумараспространения к зоогеографическим областям (или подобластям) Голарктики (арктический, евро-сибирский, среднеазиатский, центральноази-атский и восточноазиатский) или более крупным фаунистическим регионам (сибирско-ка-надский, западнопалеарктический, восточнопалеарктический, панпалеарктический, панголар-кгический и австрало-афро-ориентальный). Фаунистические комплексы второго порядка, формирующие комплексы первого порядка, выделялись по эколого-ландшафтному критерию на основе определения поясной локализации оптимума распространения в пределах фа-унистического региона (гипоаркгаческий, гипоаркгически-эвбореальный, эвбореальный, альпийский, монтанный и т.д.). Критерием для выделения фаунистических группировок, входящих в состав комплексов второго порядка, являлась секторная приуроченность оптимума распространения вида (континентальная, переходная, приокеаническая и полисекгорная). Приведенная ниже классификация ареалов дневных чешуекрылых представляет собой детализацию сходных по содержанию схем А.Ф. Емельянова (1974), Э.Г. Матиса (1986) и М.Г.Сергеева( 1986).
Данная классификационная схема, отражающая как зональное, так и азональное подразделение пространства, была выбрана нами вполне осмысленно (Мартыненко, 2004). Несмотря на определенную громоздкость выбранной классификации ареалов, она обладает рядом преимуществ, наиболее ценным из которых выступает возможность осуществления элементарных логических операций над образующимися в ее результате ареалогическими комплексами и группами, В частности, возможно определение вклада в анализируемую фауну широтно-поясных комплексов и секторных групп (Мартыненко, 2006д). Арктический комплекс первого порядка представлен только одним комплексом второго порядка, аркгически-гипоарктическим (табл. 4),
Арктически-гипоарктический комплекс второго порядка Образован видами, чей оптимум распространения ограничен полярными тундрами и прилегающей к ним с юга лесотундрой. Поскольку в высокоаркгических широтах крайнего северо-востока Евразии секторность выражена относительно слабо, комплекс представлен только полисекторной группой.
Лрктически-гипоарктическая полисекторная группа образована немногочисленными берингийскими видами, распространенными как в пределах Азиатской, так и в пределах Американской Берингии, До наиболее северной части юга Дальнего Востока «спус каются» только Coiias nastes, отмеченная в условиях субпацифической лиственничной лесотундры на западе у Р Охотии, и Glaucopsyche lygdamus (рис. 16), собиравшаяся нами среди пацифичес-ких пустошей на Северных Курилах. Последний вид известен также с п-ова Камчатка и высокогорий в истоках правых притоков р. Колыма (Ку-ренцов, 1970; Коршунов, Горбунов, 1995).
Здесь необходимо указать, что на юге Дальнего Рис. 16. Распространение Glaucopsyche lygdamus. Востока отсутствуют виды циркумполярного и берингийского распространения, не выходящих в регионе на юг за пределы зональных тундр. Из числа арктических видов циркумполярным распространением обладают, в частности, Erebia fasciata, Oeneis bore, Clossiana improba, C. polaris и С. charidea, а берингийским - Coiias schippewa, Erebia youngi, Oeneis taygete, Oeneis polyxenes ц Clossiana alberta.
Евро-сибирский комплекс первого порядка богато представлен в регионе (97 видов). Пожалуй, это наиболее зонально неоднородный фаунистический комплекс, в его состав входят сразу девять комплексов второго порядка: гипоарктически-эвбореальный, альпийский, эвбореальный, эвбореально-гемибореальный, монтанный, гемибореальный, гемибореально-температный. температный и северный внетропический полипоясный (табл. 4). Евро-сибирский гипоарктически-эвбореальный, или аркто-альпийский комплекс второго порядка. Образующие его виды (в регионе их 4) обычно называют аркто-альпийскими (в данном случае речь идет о евро-сибирских аркто-альпийцах). Часть ареала аркто-альпийских видов лежит в гипоарктических районах континента, а часть приурочена к альпийскому поясу горных стран эвбореального и гемибореального поясов. Некоторые известны даже из высокогорий температного пояса, где они встречаются на высотах свыше 2500-3000 мнад.ур.м.
Евро-сибирская гипоарктически-эвбореальная, или аркто-альпийская континентальная группа представлена в регионе двумя видами: Sachaia arctica и Clossiana erda. Ареал первого ограничивается горными районами севера Восточной Сибири на границе ги-поарктического (хребет Черского) и эвбореального (хребет Сунтар-Хаята) широтных поясов, эндемиком которых он и является. Второй вид распространен в Восточной Сибири шире, его ареал протянулся от западной Чукотки (п. Бшшбино) до высокогорий Восточного Саяна (хр. Тункинские гольцы).
Евро-сибирская гипоарктически-эвбореальная, или аркто-альпийская полисекторная группа представлена 2 видами (Colias hyperborea и Erebia anuyica). В отличие от представителей континентальной группы эти виды распространены на востоке Евразии шире и выходят в приокеанические районы Дальнего Востока (на востоке Коряцкого нагорья, на п-ове Камчатка и в западной Охотии). В своем распространении на юг, как и континентальные аркто-альпийцы, они остаются приверженцами высокогорных ландшафтов.
Высотно-поясные и биотопические ассамблеи зоогеографических провинций
Высотная поясность восточносибирской провинции изучалась нами на примере хр. Удокан, расположенного на севере Станового нагорья, а также на примере хр. Баргузинский (северное Прибайкалье).
Хр. Удокан. Северо-восточная часть Станового нагорья резко отличается как от расположенного южнее Олекмо-Витимского среднегорья, так и от лежащего севернее Пато-мского нагорья. Для рельефа этой части нагорья характерно чередование высоких, до 3000 м над ур.м. хребтов (в т.ч. Кодар, Калар и Удокан) с обширными и глубокими межгорными котловинами, или впадинами (в т.ч. Верхнечарская и Муйско-Куандинская), днища которых лежат на высоте 500-1000 м. Большинство хребтов сильно расчленено процессами древней и современной эрозии, атакже деятельностью древних ледников.
Котловины, в отличие от окружающих их хребтов, характеризуются высокой степенью континентальности и аридности (количество осадков не более 300-400 мм в год). Обширные территории на днищах котловин заняты лугово-болотными равнинами с близким залеганием многолетней мерзлоты (до 0,5 м и менее). Помимо необлесенных территорий, занятых заболоченными лугами и болотами, и лиственничных лесов (из лиственницы Гме-лина) различной степени сомкнутости значительные пространства в котловинах заняты со-сново-лиственничными лесами борового типа и сосновыми борами.
Нижние, а частично и средние, части хребтов покрыты лиственничной тайгой ограниченного развития, а в долинах встречаются леса с участием ели, березы плосколистной и других пород. Выше по склонам хребтов широко развиты разреженные лиственничные леса редуцированного развития, далее предгольцовое редколесье и заросли кедрового стланика. Для высокогорья характерно широкое распространение горно-тундровых, реже альпийских, группировок (Александрова, Преображенский, 1962; Преображенский, 1962а, 19626) (табл. 12).
В горах северо-восточной части Станового нагорья, а именно на хребте Удокан с прилегающими к нему участками хр. Кодар и Калар, атакже Верхнечарской котловиной, можно выделить 4 высотных пояса: горно-таежный, подгол ьцовый, гольцовый и субниваль-ный (на наибольших высотах Кодара вне обследованной нами территории имеются элементы даже нивального пояса). Горно-таежный пояс подразделяется на 3 подпояса: тайги редуцированного развития днища котловины, горной тайги ограниченного развития и горной тайги редуцированного развития (табл. 12).
Всего на территории Верхнечарской котловины, хребтов Кодар и Удокан был зарегистрирован 81 вид дневных бабочек (Мартыненко, Чуркин, 2002), распределение которых по 4 альтибиомам (6 субальтибиомам) и обследованным биотопам представлено на таблице 13.
Таежный альтибиом (от днища котловины до 1450 м надур.м.) соответствует территории с господством лесной (таежной) растительности. Данный альтибиом подразделяется на 3 субальтибиома: горнокотловинной тайги редуцированного развития, горной тайги ограниченного развития и горной тайги редуцированного развития.
Субальтибиомгорнокотловиннойтайги редуцированного развития (650- 800м над ур.м.) приурочен к днищу котловины и характеризуется близким залеганием вечной мерзлоты (обычно не более 1 мм, а в ряде случаев менее 0,5 м). В состав данного субальтибиома входит 56 видов Diurna, которые достаточно неравномерно распределены по его территории.
Наиболее заселенны дневными чешуекрылыми (39 видов) необлесенные хорошо дренированные возвышенные участки конечных морен и надпойменных террас, на которых среди освоенных и антропогенно измененных территорий имеются фрагменты луговой и лугово-кустарниковой растительности.
Помимо эвритопных полизональных (Papilio machaon, Aporia crataegi, Aglais urticae, Araschnia levana и др.) и широкораспространенных таежных бабочек (Colias palaeno, Erebia pawlowskii, Proclossiana eunomia, Clossiana euphrosyne, С freija и др) в состав его населения входят «лугово-таежные» виды {Sachaia tenedius, Colias tyche, С. viluensis, Euchloe creusa, Triphysa albovenosa и Coenonympha amaryllis и др.) (рис. 56), a также полизональный луговой (Polyommatus icarus), неморальнолесной (Sinoprynceps xuthus) и субсинантропный (Pieris гарае) виды. Все перечисленные представители являются на данной территории низкогорными и не известны вне днища котловины.
Менее богаты видами древесно-кустарниковые заросли, приуроченные куже упоминавшимся выше возвышенным участкам конечных морен и надпойменных террас (31 видов), хорошо дренированным береговым валам Чары (21 видов), а также слабо дренированные участки поймы Чары и понижений конечных морен, для которых типичны заболоченные ерниковые лиственничные редколесья (25 видов). Последний биотоп характеризуется присутствием ряда типичных видов лиственничных марей (например, Colias palaeno, Erebia embla, Е. lena, Proclossiana eunomia, Clossiana freija и Vacciniina optilete).
Обзор сезонных ассамблей видов по провинциям и биомам
Хотя особенности сезонной динамики лета дневных чешуекрылых в отдельных Субъектах Федерации указанного региона (Приморский край, Амурская область) в общих чертах уже освещены в печати (Куренцов, 1949; Стрельцов, 1998;Мартыненко, 1999,2000; Tashila,Tshistjakov,Ono, 1997), полноценного сравнительного анализа фенологических данных по отдельным территориям и выяснения сезонной динамики компонентного состава фауны до последнего времени сделано еще не было.
Целью настоящего раздела диссертации является проведение сравнительного анализа сезонного распределения видов дневных чешуекрылых в зоогеографических провинциях, а также в наиболее значимых зональных экосистемах юга Дальнего Востока и Забайкалья. Кроме того, мы стремились дать оценку сезонного изменения компонентного состава рассматриваемых фаун, выявить динамику содержания в них специфичных и неспецифичных элементов последних, атакже хотя бы в первом приближении проанализировать характер изменения в течение теплого сезона территориальной гетерогенности фауны дневных чешуекрылых в пределах данного региона.
Во избежание построения громоздких трудновизуализируемых сравнительных схем, а также по причине ограниченности фенологических данных мы вынуждены были несколько упростить предложенную нами ранее типологию ареалов видов, сохранив все ее основные достоинства. Так вне зависимости от областного, подобластного и провинциального распрострарения все виды на основании локализации зонального оптимума были распределены по пяти группам; полизональные (северные внетропические полипоясные и не-многочисленныетропико-субтропические полипоясные вне зависимости от секторного распространения), неморальные (температные приокеанические и переходные), степные (гемибореально-температные и температные континентальные), гемибореальные (включая и гемибореально-температные вне зависимости от секторного распространения), бореальные (эвбореальные, бореомонтанные и монтанные, включая и немногочисленные высокоширотные виды вне зависимости от секторного распространения) (Мартыненко, 2003).
Восточносибирская провинция
Континентальная светлохвойная тайга (Верхнечарская котловина). Снег сходит в конце первой - начале второй декады мая, когда и происходит вылет имаго чешуекрылых, длящийся до середины сентября. Практически с самого начала лета число видов быстро возрастает, достигая пика во второй декаде июня, после чего наблюдается сравнительно плавное снижение (рис. 81). Своеобразие, возрастающее параллельно с видовым богатством, также достигает пика во второй декаде июня, после чего резко снижается. В третьей декаде июля своеобразие фауны уже ничтожно.
Высокий удельный вес специфичных, в данном случае исключительно бореаль-ных, видов наблюдается с конца мая до середины июля (30-60%). Причина сравнительно раннего лета таежных видов кроется в том, что абсолютное большинство из них имеют двухгодичный цикл развития, что позволяет им зимовать на стадии куколки, либо на стадии гусеницы поздних возрастов. Виды, зимовавшие на стадии куколки, вылетают в этих условиях уже с третьей декады мая (Sachaia tenedius, Erebia lena, Callophrys rubi и др.). В июне к ним присоединяются бабочки, зимовавшие на поздних личиночных стадиях (Pyrgus centaureae, Colias viluensis, Oeneis chionae, Clossiana angarensis и др.).
На июнь также приходится наибольший удельный вес видов с размытым гемибо-реальным оптимумом, цикл развития которых сходен с бореальными {Colias tyche, Triphysa albovenosa, Inachisjo и др.). Во второй половине лета встречаются преимущественно имеющие одногодичный цикл и вылетевшие к этому времени неспецифичные полизональные нимфалиды новой генерации (Aglais urticae, Nymphalis xanthomelas, N. antiopa и др.).
Похожие диссертации на Экология и география фауны дневных чешуекрылых (Lepidoptera, Diurna) юга Дальнего Востока и Забайкалья
