Содержание к диссертации
Введение
Глава I. РАЙОН ИССЛЕДОВАНИЯ, МАТЕРИАЛ И МЕТОДИКА
1.1. Краткая физико-географическая характеристика региона 9
1.2. Степи как среда обитания прямокрылых насекомых 13
1.3. Материал и методика 23
Глава II. ЭКОЛОГО-ФАУНИСТИЧЕСКИЙ АНАЛИЗ ПРЯМОКРЫЛЫХ ЮГО-ЗАПАДНОГО ЗАБАЙКАЛЬЯ
2.1. Систематический обзор 30
2.2. Зоогеографические группы 40
2.3. Ландшафтно-биотопические группы 45
2.4. Морфоэкологические группы 50
Глава III. СТРУКТУРА НАСЕЛЕНИЯ ПРЯМОКРЫЛЫХ ОТКРЫТЫХ ЛАНДШАФТОВ
3.1. Население прямокрылых холодно-полынно-твердовато-осоковых степей
3.2. Население прямокрылых ковыльно-дерновинно-злаковых степей
3.3. Население прямокрылых разнотравно-злаково-луговых степей 66
3.4. Население прямокрылых полевице-мятликово-хвощового луга 69
3.5. Особенности структуры населения прямокрылых открытых ландшафтов Юго-Западного Забайкалья
Глава IV. ОСОБЕННОСТИ ЭКОЛОГИИ ПРЯМОКРЫЛЫХ ЮГО-ЗАПАДНОГО ЗАБАЙКАЛЬЯ
4.1. Экология толстуна Ylann&ca. (Deracantha onos Pall., 1772) 80
4.2. Экология сибирской кобылки (Aeropus sibiricus L., 1767) 90
4.3. Некоторые особенности экологии прямокрылых региона 96
4.4. О биоценотическом значении прямокрылых в степных экосистемах
ВЫВОДЫ 105
ЛИТЕРАТУРА 107
ПРИЛОЖЕНИЕ 120
- Краткая физико-географическая характеристика региона
- Систематический обзор
- Население прямокрылых холодно-полынно-твердовато-осоковых степей
Введение к работе
Прямокрылые насекомые - одна из наиболее многочисленных групп наземных беспозвоночных в степных экосистемах. Они играют важную био-ценотическую роль, так как наряду с другими травоядными животными поддерживают эндогенность механизмов, способствуя быстрому возвращению веществ, накопленных в зеленой фитомассе, к корням растений (Стебаев, 1968; Джиллер, 1988; Гиляров, 1971). Являясь важным звеном в трофической цепи, они вместе с тем относятся к разряду опасных вредителей сельского хозяйства (Винокуров, Рубцов, 1929; Васильева, 1965; Уваров, 1969; Цып-ленков, 1970; Смирнова, 2001; Чернышев, 2001; Амшеев 1969, 1977, 1980; Будажапов 1993, 2004). В годы массового размножения прямокрылых потери урожая могут достигать катастрофических размеров (Рубцов, 1932; Жданов, 1934, Стебаев, 1968; Камбулин и Бугаев, 1980; Локвуд и др., 1997; Сергеев, 1998). Знание структуры населения и экологии прямокрылых насекомых дает возможность организации проведения защитных мероприятий.
Первые сведения о прямокрылых насекомых Сибири приведены П.С. Палласом (Pallas, 1771, 1772). В дневнике своей сибирской экспедиции Пал-лас описал 3 новых для науки вида из Сибири. В трудах по фауне саранчовых России (Якобсон, 1905; Fischer-Waldheim, 1846) приведено распределение отдельных видов в пределах Забайкалья. При этом авторы не обозначают точные местонахождения видов, а пользуются широкими географическими единицами (Сибирь, Забайкалье). Большое внимание исследователей привлекли саранчовые Забайкалья в связи с их массовым размножением в 1910-1930 гг. Это работы Иконникова (N. Ikonnikov, 1911), посвященные саранчовым Сибири, в частности, Юго-Восточного Забайкалья. Е.К. Пыльнов (1916), Г.Я. Бей-Биенко (1932), Г.Я. Бей-Биенко, Мищенко (1951) указывают на нахождение 12 видов. СП. Харбинский (1932) пополняет список еще 3 видами. Ряд авторов (Донвар-Запольский, 1932, Мищенко, 1952) отмечают для Читинской области семь видов саранчовых подсемейства Catantopinae. Все эти
работы содержат сведения о распространении прямокрылых в Юго-Восточном Забайкалье. .
Юго-Западное Забайкалье относится к числу регионов, где сравнительно слабо изучены насекомые. Специальные исследования проводились только по отдельным группам насекомых. Сравнительно хорошо изучены жуки-жужелицы (Алексеева, 1974; Имихенова, 1972, 1980; Ананина, 2001; Хобра-кова, 2004). Известны работы, посвященные вредителям культурных растений (Котов, 1957; Преображенский, Котов, 1963; Преображенский, 1965; Амшеев 1969, 1977; Будажапов 1993, 2004). Фауне и экологии почвенных насекомых посвятила свои работы О.Д. Доржиева (2002), специальные исследования были посвящены чешуекрылым (Шодотова, 2003; Рудых, 2004).
Прямокрылые насекомые в исследуемом регионе изучены сравнительно слабо. Так, известна только одна работа Б.П. Уварова (1914) по Юго-Западному Забайкалью, в которой приводится список прямокрылых насекомых, составленный из сборов исследователей, работавших в Сибири. В целом же по Забайкалью известны работы И.А. Дмитриева-Юргенсона (1950), Г.А. Попова (1963, 1964), СЮ. Стороженко (1986), В.В. Дубатолова, М.Г. Сергеева (1997) и др.
Специальные исследования, посвященные степным прямокрылым насекомым Юго-Западного Забайкалья, до нас не проводились.
Географическое положение Юго-Западного Забайкалья на северной окраине центрально-азиатских степей, его ландшафтные и климатические особенности, определяют значительное своеобразие фауны и экологии степных растительноядных насекомых. Это можно проследить на одной из основных степных групп - прямокрылых.
Вышесказанное определило цель исследования, которая состояла в изучении структуры населения, особенностей экологии и значения степных прямокрылых Юго-Западного Забайкалья. Для достижения поставленной цели нам предстояло решить следующие конкретные задачи:
- установить видовой состав прямокрылых степей Юго-Западного Забайка
лья;
- классифицировать степных прямокрылых по зоогеографическим, ланд-
шафтно-биотопическим группам и жизненным формам;
выявить структуру населения степных прямокрылых;
выявить особенности экологии реликтового представителя семейства куз-нечиковых - толстуна Палласа {Deracantha onos) и массового вида саранчовых - сибирской кобылки {Aeropus sibiricus);
определить хозяйственное и биоценотическое значение представителей отряда прямокрылых в степных экосистемах.
Научная новизна. Настоящая работа является первым специальным исследованием, посвященным прямокрылым Юго-Западного Забайкалья. Проведена инвентаризация прямокрылых насекомых степей Юго-Западного Забайкалья, выявлены 28 видов из 17 родов, принадлежащих к 12 трибам отряда прямокрылых. Фауна прямокрылых Юго-Западного Забайкалья дополнена автором 8 новыми видами для региона саранчовых.
Впервые изучена структура населения и раскрыты общие закономерности распространения прямокрылых насекомых на северной периферии центрально-азиатских степей. Проведена экологическая классификация с трех разных подходов: зоогеографических, ландшафтно-биотопических и экомор-фологических. Проанализировано распределение степных прямокрылых по 4 основным биотопам. Впервые наиболее полно в пределах ареала изучена экология толстуна Палласа как реликтового центрально-азиатского вида и сибирской кобылки, как массового вида в степях Забайкалья и представителя восточно-палеарктического комплекса.
Практическая значимость. Полученные результаты исследований по структуре населения и численности видов, экологии толстуна Палласа послужат основой для долговременного мониторинга насекомых и могут быть использованы при составлении региональных кадастров. Наши данные рас-
ширят представление о разнообразии и функциональной роли прямокрылых насекомых в степных биоценозах при изучении общеэкологических вопросов студентами естественных специальностей.
Материалы по экологии толстуна Палласа вошли в 1-ое издание Красной книги Республики Бурятия (1986).
Результаты работы нашли широкое применение в преподавании курсов зоологии беспозвоночных, экологии насекомых, при проведении практических занятий по большому зоологическому практикуму, в ходе полевых и производственных практик студентов биолого-географического факультета Бурятского государственного университета (БГУ).
Апробация и публикации результатов. Результаты исследований были представлены и обсуждены на международных и региональных научно-практических конференциях, посвященных 70-летию биолого-географического факультета БГУ (Улан-Удэ, 2002); «Проблемы наземных экосистем Байкальского региона» (Улан-Удэ,2002); «Растения и животные в наземных экосистемах» (Улан-Удэ,2003); ежегодных научных конференциях преподавателей и сотрудников Бурятского государственного университета (1999-2005 гг.). По теме диссертации опубликовано 4 работы. Две находятся в печати.
Структура и объем диссертации. Рукопись состоит из введения, четырех глав, выводов, списка литературы и приложения. Общий объем 138 стр. машинописного текста, рисунков 27 и таблиц 22. Список литературы включает 122 наименований, в т. ч. 6 на иностранных языках.
Благодарности. Пользуясь случаем, выражаю глубокую благодарность своему научному руководителю, д.б.н., проф. Ц.З. Доржиеву. Особо хотелось бы поблагодарить заведующего кафедрой энтомологии МГУ, д.б.н., проф. Р.Д. Жантиева за доброжелательное отношение и ценные консультации, к.б.н. О.С. Корсуновскую и В.Ю. Савицкого - за помощь в определении насекомых, заведующего кафедрой общей биологии и экологии НГУ, д.б.н., проф. М.Г. Сергеева - за оказанную учебно-методическую помощь. Выражаю признательность сотрудникам кафедры зоологии, ботаники и довузовской подготовки подготовительного отделения БГУ за внимание и поддержку, оказанную в течение всей работы.
Краткая физико-географическая характеристика региона
Забайкалье охватывает сложную и разнообразную по рельефу территорию, расположенную в широтном направлении между 50 и 55 с.ш., в долготном - 103 и 120 в. д.. Для исследуемого региона характерны средневы-сотные, плосковершинные хребты, межгорные котловины и плоскогорья с разницей относительных высот 300 — 900 м. Большая часть гор представлена массивными и пологими водоразделами. Подразделяется на три района: Юго-Восточное, Центральное и Юго-Западное Забайкалье, которые заметно различаются по рельефу.
В Центральном Забайкалье рельеф в основном равнинный, представлен северо-восточной окраиной зональных Центрально-азиатских степей.
Климат Забайкалья резко континентальный с жарким летом и сухой холодной зимой (Картушин, 1969).
Особенностью климата является огромная амплитуда колебаний температуры, как суточной, так и годовой, а также неравномерное распределение осадков по сезонам. Самый теплый месяц года - июль, среднемесячная температура которого - +19 - 20С; самый холодный - январь, со среднемесячными температурами -24 - 26С. Суточная разница температур достигает 15 - 20С, а годовая - 90С. В мае -июле, в период интенсивного размножения и активности насекомых, максимальные суточные колебания температур достигают до 22- 28С, что оказывает существенное влияние на их суточную активность. Температура поверхности почв более постоянна и в среднем за год на 2С выше, чем температура воздуха, что имеет большое значение для прямокрылых, у которых большая часть жизненного цикла (8 -10 месяцев) проходит в почвенной среде. Для Забайкалья характерны северные, северо-западные и западные ветра. В течение года выпадает 150 -350 мм осадков (в среднем 290мм). Горный рельеф определяет крайнюю неравномерность распределения осадков по территории. Днища межгорных котловин получают очень мало осадков, в горах же, особенно на их склонах, местами создаются условия для выпадения очень большого количества осадков. Наибольшее количество осадков отмечается на северных склонах Хамар-Дабана, на высотах от 500 до 1250 м, среднее многолетнее количество осадков 800 - 1200мм. В сухостепных районах межгорных котловин осадков выпадает не более 350 мм (Преображенский и др., 1959). Весной для выхода из диапаузы яйцам прямокрылых необходима контактная влажность (Рубцов, 1932; 1935; Лачининский и др., 2002). В засушливые годы может наблюдаться практически полная гибель кубышек прямокрылых насекомых. Около 80 % осадков выпадает летом, в июне - августе, что вызывает паводки на реках.
Малоснежная, морозная и безветренная зима устанавливается только на равнинных участках, где максимальная высота снежного покрова не превышает 30 см. Адаптивной особенностью насекомых к зимнему вымерзанию является длительная эмбриональная диапауза.
Зимой над территорией Забайкалья устанавливается антициклон, определяющий солнечную, с небольшим количеством осадков погоду. Первый снег выпадает уже в октябре и испаряется, постоянный снежный покров устанавливается позже, в ноябре - декабре, а в отдельные годы может не устанавливаться вовсе. Сходит снег уже в марте, также в значительной мере испаряясь. Весной, господствующие ветры северного направления сильные и продолжительные. Продолжительность вегетационного периода составляет всего 120 - 150 дней. За этот короткий благоприятный период прямокрылые вынуждены пройти всю активную фазу жизненного цикла. Предварительные сведения по развитию экологических особенностей популяций прямокрылых Юго-Западного Забайкалья были изучены и опубликованы нами ранее (Елае-ва, 2003; Елаева, Никитина, 2004). Вероятность заморозков сохраняется еще в первой декаде июня, а заморозки на почве, связанные с осенним похолоданием, могут быть уже во второй половине августа (Картушин, 1969).
Южное положение региона обеспечивает ему значительную сумму солнечной радиации по сравнению с европейскими территориями, лежащими на одной широте с Забайкальем. В Улан-Удэ в год бывает 2280 часов солнечного сияния, в Волгограде -2235, Кисловодске -2093 (Фадеева, 1963).
Суровые климатические условия региона (табл. 1) - продолжительная и суровая зима, короткое лето, засушливая и ветреная весна, поздневесенние и раннеосенние заморозки, резкие суточные перепады температуры воздуха -отрицательно сказываются на жизни насекомых Забайкалья. Все эти условия приводят к появлению адаптивных особенностей у прямокрылых насекомых (Винокуров, 1949; Шумаков, Яхимович, 1950; Кожанчиков, 1956; Сафарова, 1987).
На территории Забайкалья много рек и озер. Густота речной сети - 0,3 -0,4км/ кв. км. Большинство рек горные, и главную роль в их питании имеет дождевой сток (Арефьева и др., 1965). Реки и озера в течение 5-6 месяцев скованы льдом. Освобождение рек ото льда происходит в середине или в конце апреля. Паводки отмечаются в июне, что совпадает с таянием снега в верховьях рек, В отдельные годы в долинах больших рек бывают наводнения, вызванные выпадением обильных осадков и одновременно интенсивным таянием снегов. Это оказывает отрицательное влияние на насекомых в долинах рек, так как оказываются затопленными многие гнездилища прямокрылых, в частности, саранчовых.
Систематический обзор
В данной работе мы придерживаемся точки зрения А.Г. Шарова (1968), Ф.Н. Правдина (1978), Г.Я. Бей-Биенко (1980), Л.Л. Мищенко (1980), М.Г.Сергеева (1986) и СЮ. Стороженко (1986), рассматривающих прямокрылых насекомых (Orthoptera) как единый отряд, который подразделяется на два подотряда: длинноусых (Ensifera) и короткоусых (Caelifera).
Подотряд длинноусых прямокрылых насекомых (Ensifera) в районе исследования представлен одним надсемейством - кузнечиковые (Tettigonioidea), который включает два семейства Bradyporidae и Tettigoniidae. Семейство Bradyporidae в степях Юго-Западного Забайкалья представлено одним центрально-азиатским подсемейством Deracanthinae, включающим одну трибу Deracanthini (прил. стр. 129), с одним родом Deracantha и видом - Deracantha onos.
Семейство Tettigoniidae в исследуемых открытых ландшафтах представлено подсемейством Tettigoniinae с трибами Gampsocleidmi и Decticini, включающих по одному роду Gampsocleis и Decticus, каждый род из которых представлен одним видом Gampsocleis sedakovi и Decticus verrucivorus соответственно.
Из подотряда короткоусых прямокрылых (Caelifera) нами рассмотрено одно надсемейство Acridoidea, собственно саранчовых, как наиболее многочисленная группа наземных беспозвоночных в степных ландшафтах. Из данного надсемейства Acridoidea нами рассмотрено одно семейство Acrididae с двумя подсемействами Catantopinae и Acridinae.
Подсемейство Catantopinae в нашей работе подразделено на следующие трибы:
1) триба Podismini широко распространена в Голарктике (приложение стр. 121). По данным М.Г. Сергеева (1986) в Северной Азии находится один из центров разнообразия этой трибы. К ней принадлежит род Podisma с двумя видами - Podisma pedestris и Melanoplus frigidus.
2) триба Calliptamini представлена одним видом Calliptamus abbreviates из рода Calliptamus, который широко распространен в аридных и субаридных регионах Евразии.
Подсемейство Acridinea объединяет следующие трибы:
3) триба Chrysochraontini (прил. стр. 130) в районе наших исследований представлена родом Mongolotettix, видом Mongolotettix japonicus vitattus.
4) триба Arcypterini представлена родом Arcyptera с двумя видами -Arcypterafusca и Pararcyptera microptera.
5) триба Gomphocerini (Chorthippini) включает пять родов: Stenobothrus с двумя видами - Stenobothrus fischeri и Stenobothrus eurasius; Omocestus с одним видом - Omocestus haemorrhoidalis; Myrmeleotettix с одним видом - Myrmeleotettix palpalis; Stauroderus с видом - Stauroderus scalaris; Chorthippus в степях Юго-Западного Забайкалья является самым многочисленным и представлен пятью видами: Aeropus sibiricus, Aeropedellus variegatus, Chorthippus biguttulus, Chorthippus fallax, Chorthippus albomarginatus
6) триба Epacromiini представлена родом Epacromius, включающим два
вида: Epacromius tergestinus и Epacromius coerulipes.
7) триба Oedipodini представлена родом Oedaleus с тремя видами: Oedaleus decorus, Psophus stridulus и Celes skalozubovi.
8) триба Bryodemini - двумя родами: Bryodema, с двумя видами Bryodema tuberculatum и Bryodema luctuosum и Angaracris с одним видом Angaracris barabensis.
9) триба Sphingonotini представлена одним родом Sphingonotus с одним видом Sphingonotus mongolicus. К началу наших исследований на территории Юго-Западного Забайкалья насчитывался 21 вид прямокрылых насекомых (Уваров, 1914). Семейство Кузнечиковых представлено тремя видами: Gampsodeis sovinskyi (в данной работе указан как Gampsodeis sedakovi), Decticus verrucivorbs и Platycleis brachyptera. Из трех видов кузнечиковых, указанных в данной работе, нами не отмечен Platycleis brachyptera, принадлежащий к полупустынному западно-палеарктическому комплексу.
Из надсемейства Саранчовых в работе Б.П. Уварова (1914) указываются 18 видов, из которых нами не отмечены следующие виды: Primnoa primnoa, Euthystira brachyptera, Stenobothrus carbonarius, Stenobothrus ingenitzkyi, Stenobothrus cognatus, Stenobothrus pulvinatus.
Отсутствие данных видов можно объяснить тем, что статья Б.П. Уварова «К фауне прямокрылых Забайкалья» (1914) была написана по сборам прямокрылых насекомых СИ. Емельяновой. Которая провела небольшой сбор насекомых в 1912г. по склонам и вблизи хребта Хамар-Дабан. Также в данной работе были использованы небольшие сборы прямокрылых насекомых, проведенные М.П. Томиным в 1913 году в бассейне реки Чикой и по дороге между Селенгинском и Ургой (Улан-Батор).
Население прямокрылых холодно-полынно-твердовато-осоковых степей
Описание данного биотопа с указанием доминирующих растений дано в таблице № 2. По видовому разнообразию это наиболее богатое сообщество прямокрылых насекомых. Здесь мы отмечаем 17 видов. Структура населения прямокрылых холодно полынно-твердовато-осоковых степей приводится в таблице 10 и на рисунке 20.
Deracantha onos (Pall., 1772) - толстун Палласа. По типу питания является полифагом, жизненная форма - тамнобионт. Встречается в биотопах настоящих степей. Количество сбора за 1 час в холодно-полынно-твердовато-осоковой степи достигает около 12 особей, что составляет 2,58 % от общего сбора насекомых. Обилие вида - 0,39ос/м (ЕД).
Calliptamus abbreviates (Ikonn., 1913) - светлокрылый прус. По трофическому преферендуму относится к группе узких олигофагов, предпочитает в пищу лапчатки. По ярусному распределению - факультативный хортобионт. По гидротермическому режиму - ксерофильный вид. В исследуемом биотопе за один час было собрано около 48 особей 10,34 % от общего сбора. Обилие данного вида на участке полынных степей достигает — 1,58 ос/м . Часто встречающийся вид (Ч).
Pararcyptera microptera (Uv., 1914)- крестовая кобылка. По трофическому преферендуму относится к группе полифагов, больше предпочитает злаки и осоки, по ярусному распределению - злаковый хортобионт. Относится к раннелетним видам. По гидротермическому режиму - мезофильный вид. За час сбора в среднем мы отмечаем около 96 особей, часто встречающийся вид, 20,68 % от общего сбора. Обилие вида в сообществе - 3,16 ос/м2 (М).
Stenobothrus fischeri (Ev., 1848) - травянка Фишера. Питается злаками и осоками, является широким олигофагом. Жизненная форма - злаковый хортобионт. В данном биотопе встречается единично (ЕД).
Stenobothrus eurasius (Zub., 1899) - еразийская травянка. Жизненная форма по питанию - широкий олигофаг, по ярусному распределению является злаковым хортобионтом. За час сбора можно собрать в среднем около 26 особей, что составляет 4,60 % от общего сбора в данном биотопе. Вид встречается часто (Ч).
Omocestus haemorrhoidalis (Char., 1825) - краснобрюхий травник. Жизненная форма - злаковый хортобионт, широкий олигофаг. В наших сборах за один час количество особей составило около 42 особей - 9,05 %. Обилие вида при этом составляет 1,38 ос/м (Ч).
Myrmeleotettix palpalis (Zub., 1899)- восточная копьеуска. Относится по типу питания к узким олигофагам, по ярусности - к злаковым хортобионтам. Количество собранных особей за один час достигает около 47 или 10,12 %. Обилие вида - 1,55 ос/м4 (Ч).
Aeropus sibiricus (L., 1767) - сибирская кобылка. Относится к широким олигофагам. Факультативный хортобионт. Количество сбора за один час достигает до 12 особей (2,58 %). Обилие его при этом составляет - 0,39 ос/м2. При массовом размножении является вредителем с/х культур (Р). Aeropedellus variegatus (F. d. W., 1846) - пятнистая копьеноска. Широкий олигофаг, злаковый хортобионт. На участке полынных степей за один час сбора можно отметить около 26 особей (5,60 %). Обилие вида составляет -0,85 ос/м (Ч — часто встречающийся вид).
Chorthippus fallax (Zub., 1900) - восточно-сибирский конек. Широкий олигофаг, злаковый хортобионт. Редко встречающийся вид в данном биотопе (ЕД).
Chorthippus albomarginatus (Deg., 1773) - белополосая кобылка. Относится к группе широких олигофагов, злаковый хортобионт, ксерофильный вид. За один час мы отмечаем 25 особей (5,38 %). Обилие вида - 0,82 ос/м2. Может вредить хлебным злакам и сенокосным угодьям (Мищенко, 1952; Цы-пленков, 1970; Амшеев, 1979, 1983; Будажапов, 1993, 2004) (Ч).
Epacromius tergestinus (Charp., 1815) - солончаковая летунья. По типу питания относится к узким олигофагам, факультативный хортобионт. Редко встречающийся в сухих степях вид (ЕД),
Epacromius coerulipus (Ivan., 1887) - голубокрылая летунья. По типу питания относится к узким олигофагам, факультативный хортобионт. Встречается единично (ЕД).
Oedaleus decorus (Germ., 1817)- чернополосая кобылка. По трофическому преферендуму относится к группе широких олигофагов, по ярусному распределению подпокровный геофил. По гидротермическому режиму - ксерофильный вид. Относится к раннелетним видам. За час сбора в среднем мы отмечаем около 112 особей, что составляет 24,13 % от общей численности населения прямокрылых в данном биотопе. Раннелетний вид. Обилие вида составляет 3,69 ос/м (М - массовый вид)
