Содержание к диссертации
Введение
Глава I. Природно-климатические особенности Юго-Восточного Забайкалья 5
1.1. Геологическое строение и рельеф 5
1.2. Климат 6
1.3. Почвенный покров 9
Глава II. Растительный опад и его химический состав 17
2.1. Растительный опад в различных почвенно-климатических зонах 17
2.2. Химический состав растительного опада 19
Глава III. Микробиологическая деструкция органического вещества растительного опада 23
3.1. Микрофлора растений: эпифитная микрофлора и микрофлора растительных остатков 29
3.2. Сукцессия микроорганизмов, участвующих в деструкции растительных остатков 36
3.3. Ферментативная активность микроорганизмов-деструкторов растительного опада 37
3.4. Факторы, влияющие на скорость разложения растительного опада 41
Глава IV. ОБЪЕКТЫ, МАТЕРИАЛЫ И МЕТОДЫ ИССЛЕДОВАНИЯ
Материалы и объекты исследования 46
Методы исследования 48
Глава V. РЕЗУЛЬТАТЫ ИССЛЕДОВАНИЯ И ИХ ОБСУЖДЕНИЕ 53
5.1. Видовой состав растительных сообществ и их продуктивность 53
5.2. Химический состав растительного опада 67
5.3. Микробные сообщества растительного опада 53
5.4. Сезонная динамика численности микроорганизмов-деструкторов растительных остатков 71
5.5. Ферментативная активность микроорганизмов-деструкторов 78
5.6. Скорость микробиологической деструкции растительного опада 84
5.7. Влияние абиотических факторов окружающей среды на скорость микробиологической деструкции целлюлозы и белка 92
ВЫВОДЫ 96
СПИСОК ЛИТЕРАТУРЫ 98
Приложения
- Геологическое строение и рельеф
- Растительный опад в различных почвенно-климатических зонах
- Микрофлора растений: эпифитная микрофлора и микрофлора растительных остатков
Введение к работе
Деструкция отмирающих растительных остатков является важнейшим
процессом в биосфере. Этот процесс обеспечивает круговорот биогенных
элементов в наземных и водных экосистемах. Благодаря активности
различных ферментных систем, микроорганизмы играют ведущую роль в
деструкции органического вещества растительного опада.
Л/f ТЛІҐҐ\Ґ\ПТЛҐ\ nrSfTAIH^nVaa n&nTrwrVTTTiCT Т\г\г*г^ТХгГСі ГГ Г rtrrv аптптгллп «тп гтпатлгг пп^лггг г ж я
i.iUlllyv/f HV^lWl I A twivu/i ^VV 1 pJF ПЦІ1/1 L/Ul/ 1 M 1 OJ1LI11 L»l /\ VVViUi 1W/U /1 DJl/lW 1 W/l UCW1V 1 1 Ul iVl
звеном биологического круговорота элементов в природе: от нее зависит формирование плодородия почв. Интенсивность микробиологической деструкции зависит от эндогенных (структура и ферментативная активность микробных сообществ) и экзогенных (абиотические и биотические) факторов среды.
Ранее проведенные исследования по микробиологической деструкции растительного опада (Мирошниченко, 1973; Малишевская, Титов, 1977; Паринкина и др., 1993; Якутии, 1998; Буянтуева, 2000; Бурюхаев, 2000; Евграфова, 2001; Шварц, 2001; Банзаракцаева, 2002) выявили большое разнообразие бактерий, грибов и актиномицетов, участвующих в этом процессе, и показали их важную роль в разложении растительных остатков в различных регионах Евразии. Однако интенсивность микробиологической деструкции растительного опада в степной зоне Юго-Восточного Забайкалья до сих пор не изучена.
Основной целью исследования было изучение микробиологической деструкции растительного опада степных экосистем Юго-Восточного Забайкалья.
Задачи исследования:
Изучить видовой состав растительных степных сообществ Юго-Восточного Забайкалья и их продуктивность.
Определить содержание органического вещества и элементный химический состав растительного опада.
Изучить сезонную динамику численности микроорганизмов-деструкторов.
Исследовать ферментативную активность целлюлозоразлагаю-щих бактерий (ЦРБ) и протеолитиков.
Определить скорость микробиологической деструкции растительных остатков и оценить влияние различных факторов на этот
nnnnpw
6. Изучить влияние абиотических факторов окружающей среды на
характер микробиологической деструкции модельных субстратов.
Научная новизна:
Впервые исследована структура и деятельность микробных сообществ растительного опада степных фитоценозов Юго-Восточного Забайкалья. Определен вклад различных физиологических групп бактерий и грибов в аэробную и анаэробную деструкцию органического вещества растительных остатков. Впервые определены количественные показатели интенсивности разложения растительного опада в степных сообществах и изучено влияние абиотических факторов (температура и влажность) на скорость микробиологической деструкции. Исследованы целлюлазная и протеазная активности микроорганизмов растительного опада, корней и почв.
Теоретическая значимость:
Результаты проведенных исследований микробиологической деструкции растительного опада определяют количественные и качественные особенности процессов круговорота веществ степных экосистем Восточного Забайкалья, а также отражают экологический потенциал их местообитания, их зональную, региональную и ландшафтную специфику.
Практическая значимость:
Данные о распространении микроорганизмов разных физиологических групп в растительном опаде и их активности характеризуют темпы минерализации органического вещества в степных сообществах, что имеет
важное значение для оценки состояния степных экосистем. Полученные данные о продуктивности надземной фитомассы растительных сообществ могут быть использованы в сельском хозяйстве, так как степная растительность является основной кормовой базой животноводства в данном регионе.
ЛИТЕРАТУРНЫЙ ОБЗОР
І ГІЛПЛ I II Я-Ч Я Я »1 ЛГІІІП ІАПІІ«1 «'кТ'ЯЯ ЯЯЛЛИЛЯЯЛ *^*Ь^ь#ЧянЯЯ*~1 *»Т-Я Я Lff Ш*-<*-Ь U ЖЧ ЛТ1Л ЯЯ « Л Я-4 Л
А Л<Ю«| 1. Ирмридпи-ПЛПЧИШ 1V.LIM11. ULUUl/liriULlfl ivyiu-иичи шиї и
Забайкалья
1.1. Геологическое строение и рельеф
Территория Агинского округа расположена в Юго-Восточном Забайкалье. Геологическое строение Юго-Восточного Забайкалья сложное. Основные структурные элементы начали формироваться еще в протерозое (Нагорья Предбайкалья и Забайкалья, 1974). Характерной чертой рельефа округа является чередование горных хребтов и межгорных долин, простирающихся преимущественно в северо-восточном направлении.
Основу современного рельефа Юго-Восточного Забайкалья составляют линейно вытянутые с юго-запада на северо-восток горные хребты. В северозападной части расположены наиболее крупные хребты: Даурский, Борщевочный, Могойтуйский. Их средние высоты составляют 950-1100 м над уровнем моря. В южной части Могойтуйского хребта расположен Алханайский горный массив, высота которого составляет 1663 м над уровнем моря. Через крайний запад проходят хребты: Черский и Даурский. В центральной части территории Агинского округа расположен Хангилайский хребет, который заканчивается Уронайским горным массивом с самой высокой точкой 994 м над уровнем моря (Дулепова, Стрельников, 1999).
Вся юго-восточная часть территории Агинского округа занята обширной Онон-Агинской равниной со средней высотой над уровнем моря 650-720 м. Она представляет собой северную окраину Ульдза-Торейской равнины, которая с точки зрения происхождения и истории развития относится к уникальным геоморфологическим районам Забайкалья. В морфоструктурном
отношении это северная окраина еще более крупной Ульдза-Хайларской (Далайнорской) равнины, представляющей собой обширное межгорное понижение на смежных территориях Китая, Монголии и России с максимальной протяженностью с севера на юг до 600 км.
Ульдза-Торейская равнина - это хорошо сохранившаяся древняя поверхность выравнивания с развитой на ней местами корой выветривания.
-4т о Пґ\т>с*г\\гиґ\ґ*тт цжоттсісі г>г*огч"\ Г\гтпо іотг»лтгт"і налгап тіаггпаглгггіттітт тліж
^f А %Л A-lV/UWky/Vl IVVV 1L» ШЧ/IJVV U4>\^1 V^ W L»1J1U JU1 WWII J 1U 11VU1 Vll 1W1 UWL/ 1*1 111ШШ11
эндогенными процессами рельефообразования и является областью относительного погружения. Наиболее опущенные участки заняты либо крупными (Зун-Торей, Барун-Торей), либо мелкими озерами и солончаками.
Восточная часть Онон-Агинской равнины сложена осадочными породами, которые в виде песчанистой желто-бурой глины мощным пластом покрывают нижележащие кристаллические породы и оказывают сильное влияние на характер почвенного и растительного покрова.
Западную часть Онон-Агинской равнины называют Приононской равниной Токчина и Гунэя. Эта широкая полоса степи имеет общий уклон в сторону реки Онон. Центральную часть Онон-Агинской равнины занимает обширная и ровная Приононская песчаная равнина (Кункурская степь), раскинувшаяся от берегов реки Онон на юге до долины реки Хилы на севере, и окруженная невысокими грядами холмов. Эта замкнутая котловина испещрена небольшими блюдцеобразными мелкими озерами и сложена галечно-песчаными отложениями (Дулепова, Стрельников, 1999).
1.2. Климат.
В климатическом отношении Юго-Восточное Забайкалье является своеобразной территорией, не имеющей аналогов среди районов России, так как оно расположено почти в центре обширного Евроазиатского материка, на значительном удалении от морей и океанов, и отгорожено от них массивными горными вершинами (Ногина, 1964). Особенность климата Юго-Восточного Забайкалья определяется географической широтой, солнечной
радиацией, характером подстилающей земной поверхности и атмосферной циркуляцией.
Все это обусловливает резко выраженную континентальность климата всей территории. Для нее характерны: отрицательная среднегодовая температура (-4,5С), короткий безморозный период, небольшое количество атмосферных осадков (350 мм) с их неравномерным распределением в
1 W IWllflV 1 V/4,U-? V^ UJlUiliflV IWJIVUUllfl/l IVIHIIVUUIT L/Ш JJV/J^V AU Г1 ll\J 1UL»1 LJ 1W 1VI1I1»-
суток; огромная амплитуда колебаний температуры между самым холодным и самым теплым месяцем года 90 С (Типы местности .., 1961).
Зимой устанавливается антициклонный режим с устойчиво холодной, безветренной и безоблачной погодой. Слабое развитие снежного покрова, холодной зимы приводит к сильному и глубокому промерзанию почвы.
Весной, благодаря увеличению солнечной радиации и притоку теплого воздуха с запада, возникают благоприятные условия для прогревания приземистого слоя воздуха, но большая затрата тепла на прогревание глубоко промерзшей почвы затягивает развитие весны (Типы местности .., 1961). Обострение циклонической деятельности способствует возврату холодов и появлению сильных и продолжительных ветров.
Лето по режиму циркуляции делится на два периода: первый - июнь, начало июля, второй - июль, август. Первая половина лета отличается слабовыраженной циклонической деятельностью, теплой малооблачной, засушливой и суховейно-засушливой погодой. Последняя обычно связана с выносом континентального тропического воздуха из центральной Монголии.
Во второй половине лета усиливается циклоническая деятельность, способствующая выносу морского воздуха муссонной циркуляции с Тихого океана, что приводит к установлению погоды с высокой температурой, влажностью воздуха и сильными ливневыми дождями.
Осень наступает быстро, начинается с конца августа-начала сентября и продолжается до первой половины октября. Среднесуточная температура воздуха в этот период +5 С. В первой половине осени наблюдаются высокие
температуры воздуха днем и заморозки ночью, в конце сентября и начале октября отмечаются морозные дни. Осадков выпадает сравнительно мало, вдвое меньше, чем в августе, и продолжаются они вплоть до промерзания почвы.
Горный характер рельефа обусловливает пестроту в распределении тепла и влаги и создает сложную мозаику мезо- и микроклиматов, что
rrlVr» ТІ ІЖТ' Ґ*Г*Ґ\Ь ГЪТГ\П-\ТГС1Т 1 1Ж * Г» ГТ О ЛТП /-*Т»|Э ГТЛГГГ) II П'їлтг/та ГТ Г 1 1 Г^Ґ*ГТ^ЧЖ V ОПО ГУТ'ЛтЛГ 1Ґ\1Я
1 \KA/\.\J^\tt 1 VJJUV \J і. L/UV1WI ItlV L» 11VVI L/Ul V 1JU 1U П UUW L П 1 WJ1 U11VVII1» Л Vt4.l_/C*iV 1 WL/11WI1
особенностью климата Агинского округа является значительное колебание погодных условий в разные годы. Суммы осадков конкретного года почти никогда не совпадают со средним многолетним значением или нормой осадков. Период наших исследований (2002-2004 гг.) отличался большим разнообразием погодных условий по метеорологическим показателям. В 2002 году наблюдались наиболее благоприятные условия увлажнения в летние месяцы и равномерное выпадение осадков. Весна и первая половина лета 2003 года характеризовались незначительным количеством осадков (меньше 20 мм.), большой сухостью воздуха и относительно низкой температурой, хотя годовая сумма осадков в 2003 году была больше осадков, выпавших в 2002 (341,2 мм) и 2004 (184,4 мм) и составила 397мм. Месячная сумма осадков в отдельные годы может в 2-3 раза превышать среднюю, многолетнюю величину, а минимум осадков может быть в 4-5 раз меньше средней (Энциклопедия Забайкалья..., 2000). Большие особенностей имеется в распределении осадков по месяцам. По многолетним данным Агинской метеостанции (табл. 1), большая часть осадков выпадает в июле и августе (50-70%), меньшая часть - зимой (10-15%) и весной.
Наиболее сухим месяцем является февраль, наиболее влажным -август, незначительно отстает июль. Разница в месячных суммах так велика, что подобное явление редко можно встретить не только в России, но и вообще на земном шаре (Дулепова, Стрельников, 1999). Только в июле и августе в среднем выпадает до 60% годовой суммы (1:6, в Европейской России 1:3, для Западной Сибири 1:5).
Таблица 1 Среднемесячная температура воздуха и количество осадков по данным
Агинской метеостанции (по многолетним данным).
Среди природных факторов, формирующих климатический режим Юго-Восточного Забайкалья, большую роль играет солнечная радиация. По количеству солнечных дней Забайкалье превосходит все районы, находящиеся на тех же широтах, даже такой регион, как Кавказ (Дегтев, 1991). В самых южных районах солнечное сияние достигает 2535-2618 часов в год (Кыра, Борзя). Максимальные годовые значения радиационного баланса для степной климатической зоны составляют от 1700 до 2248,8 мДи/м (Дегтев, 1991).
1.3. Почвенный покров
В 1897 г. для изучения традиционного природопользования и землепользования агинских бурят была организована экспедиция А.Н. Куломзина. С 1908 по 1914 г. в Забайкалье работали экспедиции от Переселенческого управления. Одна из таких экспедиций под руководством К.Д. Глинки изучала почвы Приононья и определила их достаточно высокие возможности для земледелия. В эти же годы по заданию Русского географического общества на территории округа действовала Агинская экспедиция, в составе которой работали известные тогда ученые: Д.М. Головачев, Г.А. Стуков, М.П. Григорьев (1913). Они проводили комплексные
географические исследования. Более детально изучали почвенный покров
Н.А. Ногина (1964), Н.И. Гоголев и др. (1984), М.А. Корзун, Л.Н. Костюхин
(1985), А.Н. Шумов, А.И. Пилипенко (1992), Д.Б. Аюрова (2005) и др. Почвы
округа изучались научно-исследовательскими институтами и
университетами: Одесским (1984), Иркутским (1984) и др.; а также
предприятиями: Украинским лесостроительным предприятием (1982),
Восточно-Сибипг.ким государственным проектно изыскательским
предприятием (1992).
Благодаря неоднородности и своеобразию природных условий, почвенный покров территории характеризуется целым рядом специфических особенностей, как в географическом размещении, строении, так и в свойствах самих почв. Многим почвам Забайкалья присущи признаки и свойства, отличающие их от одноименных почв европейской и западносибирской частей страны (Ногина, 1964; Бутин, 2000).
Общие провинциальные особенности местных почв:
Особый характер термического режима почв - глубокое промерзание. Почвы в зимний период промерзают на большую глубину и медленно оттаивают в весенне-летнее время, что отрицательно сказывается на интенсивности микробиологических процессов.
Отсутствие хорошо выраженной оподзоленности почв под лесной растительностью, свойственной почвам других регионов (Уфимцева, 1967).
Невысокая гумусированность большинства почв. В черноземах сухих степей содержание гумуса составляет 4,8-6,6%, а в каштановых почвах - 2,0-3,0% (Важенин, Важенина, 1969).
Укороченность почвенного профиля и отдельных горизонтов, обусловленная сокращенным периодом почвообразования, неглубоким распространением корневой массы растений. Черноземные и каштановые почвы Забайкалья почти вдвое богаче по запасу корней, чем одноименные почвы европейской части.
Отсутствие в профиле почв гипса и белоглазки, свойственных для степных почв западных областей.
В почвенном покрове степных территорий юга Восточного Забайкалья преобладают каштановые, горно-каштановые и черноземные почвы. По содержанию гумуса каштановые почвы подразделяют на темно-каштановые с содержанием гумуса 3-4%, каштановые (менее 3%) и горно-каштановые.
Формирование каштановых почв происходит в условиях неустойчивого и недостаточного увлажнения атмосферными осадками и разреженного растительного покрова, что и предопределяет слабое развитие биомассы, малое накопление гумуса, малую глубину промывания почвенных горизонтов и вымывание солевых продуктов почвообразования. Каштановые почвы формируются под мелкодерновинно-злаковой, полынно-злаковой или пижмово-злаковои растительностью, нередко с участием кустарников на элювиальных, делювиальных отложениях легкосуглинистого и супесчаного механического состава.
Горно-каштановые почвы характерны для крутых горных склонов. Отличаются эти почвы сильной укороченностью профиля и щебнистым механическим составом. Содержание гумуса низкое - 2% (Дулепова, Стрельников, 1999).
Черноземные почвы (черноземные бескарбонатные, мучнисто-карбонатные и горные) наибольшее распространение имеют в Могойтуйском районе, где встречаются на пологих склонах и горных шлейфах.
Приононская равнина богата многочисленными мелкими солеными озерами, вокруг которых формируются солончаки. Солончаки, в отличие от солонцов, имеют довольно широкое распространение. Их можно встретить во всех крупных степных котловинах. Формируются солончаки по пониженным, слабо дренированным участкам, бессточным впадинам, днищам падей, речным террасам, а также около минеральных источников, наиболее широко распространенных на территории сухих степей. Часто солончаки находятся в комплексе с солонцами. Солонцы в Забайкалье
занимают неоолыпую площадь, чаще они располагаются по окраинам соленых озер и сорово-солончаковых массивов (Классиф. почв ..., 1979).
Для лесной растительности черной лесостепи типичны серые лесные и лугово-лесные мерзлотные почвы.
В межгорных впадинах отдельными участками выделяются болотные, болотистые низинные, торфяные почвы.
1.4. Растительность Юго-Восточного Забайкалья
Исследованию растительности юга Восточного Забайкалья посвящено множество работ. Первыми работами о флоре данного региона являются исследования ученых Д.М. Мессершмидта (1724), И.Г. Гмелина (1735), ПС. Палласа (1772), Н.С. Турчанинова (1833), Г.И. Радде (1858, 1861) Г.А. Стукова (1898, 1897) (Батуева, 2000). Значимая роль во флористических исследованиях принадлежит работам А.В. Куминовой (1938, 1942). Ею составлена геоботаническая карта Читинской области (Куминова, 1942). Широко известны ботанические труды Л.П. Сергиевской (1959, 1964), М.А. Рещикова (1972, 1975), Г.А. Пешковой (1985), А.А. Горшковой (1966, 1971, 1972, 1973) (Стрельников, 2000). В настоящее время современные основные знания о растительности Забайкалья представлены трудами Б.И. Дулеповой (1989, 1993, 1996, 1999), Б.И. Дулеповой и В.Г. Стрельникова (1999).
Господствующими типами ландшафтов юга Восточного Забайкалья являются лесостепные и степные типы сообществ. Формирующие их сообщества образуют в регионе лесостепную и степную ботанико-географические зоны (Дулепова, 1996).
Степи - основной ландшафтнообразующий тип растительности в Восточном Забайкалье. Растительность забайкальских степей своеобразна. Растения степей сухолюбивы, имеют мощную корневую систему и относятся к многолетним. Здесь совершенно отсутствуют растения-однолетники, а тем более их эфемерные виды, столь характерные для степей Русской равнины, Западной Сибири и Казахстана. Среди растений преобладают виды с
полициклическим типом развития побегов, розеточной и полурозеточной формой роста. Такая биоморфа и ритм развития побегов обусловливают приземистость и низкорослость большинства видов растений, приспособленных к условиям сурового изменчивого климата (Дулепова, 1999). Здесь, наряду с чисто степными растениями, можно встретить множество горных и даже высокогорных растений, свойственных сл/бальпийском^' и альпийском^' поясам. Нап^име зпельвейс который в Европе встречается только высоко в горах, в Забайкалье растет в степях и лесостепях.
Степные растения Юго-Восточного Забайкалья по характеру водного режима существенно отличаются от растений степных территорий Европейской части и приближаются к растениям высокогорий. Они обладают повышенной интенсивностью транспирации, высокой оводненностью тканей листьев, большой экономичностью и эффективностью использования влаги, высокой активностью и пластичностью ассимиляционного аппарата (Горшкова, 1973).
Степи развиваются в условиях ярко выраженной контрастности различных сезонов вегетации - очень сухого весенне-раннелетнего и более влажного позднелетнего, поэтому они отличаются гетерогенностью видового состава и диморфизмом травостоя. Виды различной экологии и биоморфологии совмещены в них пространственно, но обычно разобщены по времени максимального развития. Весенне-раннелетние ксерофиты {Festuca lenensis, Eremogone capillaris, Androsace incana и др.) цветут в сухой весенне-раннелетний период, а мезоксерофильные виды (Leymus chinensis, Lespedeza juncea и др.) цветут в конце лета в период муссонных дождей (Дулепова, Стрельников, 1999). Наиболее распространенными травами в степях являются Stipa capillata, Aneurolepidium pseudoagropyrum, Poa botryoides, Koeleria cristata, Elytrigia repens, Festuca lenensis, Artemisia frigida. Присутствие злаков повышает качество травостоя (Дружинина, 1973). В
составе разнотравья встречаются многие виды Allium sp., Thymus serpyllum, Filifolium sibiricum (Дулепова, 1993).
Наиболее широкое распространение имеют самобытные степные
нителистниковые, крыловоковыльные, ленскотипчаковые, леймусовые,
полидоминантные мелкодерновинные, кустарниково-степные,
полидоминантные низкоразнотравно-полукустарничковые сообщества с шипоким экологическим "иапазон^м. Значительно меньшее гласп'">ост,ланение имеют богаторазнотравные стоповидноосоковые, мятликовые и житняковые степи (Дулепова, 1993).
Характер флоры степных сообществ Юго-Восточного Забайкалья отличается неравномерностью распределения. В первую очередь, это связано с особенностями состава почв, климата и рельефа, а также с хозяйственной деятельностью человека. Интенсивный выпас скота и распашка целинных земель привели к деградации пастбищ, обеднению их видового состава, развитию полынных и тонконоговых степей невысокой продуктивности.
В Юго-Восточном Забайкалье очень много степей вторичного происхождения. По определению Б.И. Дулеповой (1999), такие степи называются антропогенными. Они образуются в результате уничтожения пожарами остепненных парковых лесов и кустарников, после рубок леса и на бывших пашнях. Подтверждением вторичного происхождения большинства лугов в Онон-Агинской равнине, их молодости и несформированности является небольшое участие в их составе собственно луговых растений, составляющих менее 40% от общего числа видов. Полностью выпадают такие луговые мезофиты, как: Phleum pratense, Festuca pratensis, Brachypodium pinnatum, обычные для лугов других территорий. Антропогенные степи отличаются сниженной флористической насыщенностью, низкой продуктивностью. В таких сообществах быстро исчезают редкие растения. Почти все редкие виды представляют значительную практическую и научную ценность. Секуринега кустарниковая, софора желтая, ясенец мохнатовоплодный, солодка
уральская, адонис сибирский являются лекарственными и одновременно декоративными растениями. К ценным красивоцветущим видам принадлежат: лилия Буша, змееголовник растопыренный, крестовник пламенный, платикодон крупноцветковый (Дулепова, 1980).
Помимо степей, в состав растительного покрова межгорных депрессий и долин входят интразональные сообщества: луга, болота, кустарниковые запосли топольники бепезовые и ильмовые ,ло,,ти.
Галофитные или солончаковые луга встречаются на солонцово-солончаковатых почвах по берегам соленых озер, в бессточных котловинах, долинах рек. Наибольшее распространение среди галофитных лугов имеют в Онон-Агинской равнине пикульниковые и бескильницевые луга. Они считаются хорошими пастбищами. Их биологическая продуктивность составляет 40-50 ц/га. Общей особенностью всех солончаковых лугов является комплексность и мозаичность травостоя, что связано с различной степенью увлажнения и засоления почв.
Лесостепная растительность занимает значительную часть территории Юго-Восточного Забайкалья. В Агинской лесостепи распространены белоберезовые с Betula platyphylla и лиственнично-березовые травяные леса. Лесостепные и степные виды в них составляют не менее половины общего числа видов. Доминантами являются ксеромезофиты и мезоксерофиты Fragaria orientalis, Festuca ovina, Carex lanceolata, Artemisia sericea, Artemisia tanacetifolia, виды рода Vicia и Geranium. Характерны для Агинской лесотепи ильмовые леса, кустарниковые сообщества с Ulmus macrocarpa, Armeniaca sibirica, Spiraea pubescens. Для белоберезовой лесостепи характерны различные сообщества нителистниковых и леспедецево-нителистниковых степей.
Леса Агинского округа занимают около 30% территории. Господствуют светлохвойные леса. В их составе на лиственничные леса приходится 52%, сосновые - 12%о. Темнохвойные леса представлены кедровыми и еловыми лесами. Лиственные леса занимают 35%) общей площади лесов. Среди них
господствуют белоберезовые леса - 31%. Незначительную площадь (4%), занимают осиновые леса, ильмовники из ильма приземистого и тополевые леса (Дулепова, Стрельников, 1999).
В литературе имеется довольно много материалов о биологической продуктивности растительных сообществ Юго-Восточного Забайкалья (Русских, 1972, 1975; Керженцев, Русских, 1975; Горшкова, 1966, 1971, 1973;
ТТп^яиг*РЯ Ггчгши/тюя 1 07П* Т\іл\г\и-хл\лхип 1 07^* Г*\г"тг%1пч1гь г> Т-Г/лгчлю 1 Q7S-
Полюшкин, 1979; Дулепова, Стрельников, 1999; Стрельников, 2000) (Приложение 1). Биологическая продуктивность степных фитоценозов Юго-Восточного Забайкалья в среднем составляет 33,4 ц/га, луговых фитоценозов 40 ц/га (Керженцев, Русских, 1975). Естественные степные фитоценозы Юго-Восточного Забайкалья, используемые в качестве пастбищных угодий, низкопродуктивны, не превышают 12 ц/га. На многих участках урожайность зеленой массы не более 4 ц/га (Горшкова, 1973). Иногда урожайность степных фитоценозов, подвергающихся сильному выпасу, падает до 1-1,5 ц/га (Лобанова, Горшкова, 1970). В накоплении биологической массы растений Юго-Восточного Забайкалья наблюдается два максимума: один летом в середине июля, предшествующий времени плодоношения основной массы злаков, а другой - в конце лета - начале осени, до перехода растений в состояние зимнего покоя (Дулепова, Попова, 1989; Окружающая среда..., 1995).
Геологическое строение и рельеф
Территория Агинского округа расположена в Юго-Восточном Забайкалье. Геологическое строение Юго-Восточного Забайкалья сложное. Основные структурные элементы начали формироваться еще в протерозое (Нагорья Предбайкалья и Забайкалья, 1974). Характерной чертой рельефа округа является чередование горных хребтов и межгорных долин, простирающихся преимущественно в северо-восточном направлении.
Основу современного рельефа Юго-Восточного Забайкалья составляют линейно вытянутые с юго-запада на северо-восток горные хребты. В северозападной части расположены наиболее крупные хребты: Даурский, Борщевочный, Могойтуйский. Их средние высоты составляют 950-1100 м над уровнем моря. В южной части Могойтуйского хребта расположен Алханайский горный массив, высота которого составляет 1663 м над уровнем моря. Через крайний запад проходят хребты: Черский и Даурский. В центральной части территории Агинского округа расположен Хангилайский хребет, который заканчивается Уронайским горным массивом с самой высокой точкой 994 м над уровнем моря (Дулепова, Стрельников, 1999).
Вся юго-восточная часть территории Агинского округа занята обширной Онон-Агинской равниной со средней высотой над уровнем моря 650-720 м. Она представляет собой северную окраину Ульдза-Торейской равнины, которая с точки зрения происхождения и истории развития относится к уникальным геоморфологическим районам Забайкалья. В морфоструктурном отношении это северная окраина еще более крупной Ульдза-Хайларской (Далайнорской) равнины, представляющей собой обширное межгорное понижение на смежных территориях Китая, Монголии и России с максимальной протяженностью с севера на юг до 600 км.
Ульдза-Торейская равнина - это хорошо сохранившаяся древняя поверхность выравнивания с развитой на ней местами корой выветривания. эндогенными процессами рельефообразования и является областью относительного погружения. Наиболее опущенные участки заняты либо крупными (Зун-Торей, Барун-Торей), либо мелкими озерами и солончаками.
Восточная часть Онон-Агинской равнины сложена осадочными породами, которые в виде песчанистой желто-бурой глины мощным пластом покрывают нижележащие кристаллические породы и оказывают сильное влияние на характер почвенного и растительного покрова.
Западную часть Онон-Агинской равнины называют Приононской равниной Токчина и Гунэя. Эта широкая полоса степи имеет общий уклон в сторону реки Онон. Центральную часть Онон-Агинской равнины занимает обширная и ровная Приононская песчаная равнина (Кункурская степь), раскинувшаяся от берегов реки Онон на юге до долины реки Хилы на севере, и окруженная невысокими грядами холмов. Эта замкнутая котловина испещрена небольшими блюдцеобразными мелкими озерами и сложена галечно-песчаными отложениями (Дулепова, Стрельников, 1999).
В климатическом отношении Юго-Восточное Забайкалье является своеобразной территорией, не имеющей аналогов среди районов России, так как оно расположено почти в центре обширного Евроазиатского материка, на значительном удалении от морей и океанов, и отгорожено от них массивными горными вершинами (Ногина, 1964). Особенность климата Юго-Восточного Забайкалья определяется географической широтой, солнечной радиацией, характером подстилающей земной поверхности и атмосферной циркуляцией.
Все это обусловливает резко выраженную континентальность климата всей территории. Для нее характерны: отрицательная среднегодовая температура (-4,5С), короткий безморозный период, небольшое количество атмосферных осадков (350 мм) с их неравномерным распределением в суток; огромная амплитуда колебаний температуры между самым холодным и самым теплым месяцем года 90 С (Типы местности .., 1961).
Зимой устанавливается антициклонный режим с устойчиво холодной, безветренной и безоблачной погодой. Слабое развитие снежного покрова, холодной зимы приводит к сильному и глубокому промерзанию почвы.
Весной, благодаря увеличению солнечной радиации и притоку теплого воздуха с запада, возникают благоприятные условия для прогревания приземистого слоя воздуха, но большая затрата тепла на прогревание глубоко промерзшей почвы затягивает развитие весны (Типы местности .., 1961). Обострение циклонической деятельности способствует возврату холодов и появлению сильных и продолжительных ветров.
Растительный опад в различных почвенно-климатических зонах
Растительный опад - это количество органического вещества, содержащегося во всех ежегодно отмирающих частях растений надземной (листья, стебель) и подземной (корни) сфер сообщества. Несмотря на высокую степень изученности первичной продуктивности настоящего времени изучено недостаточно. Биогеоценотическое значение опада очень велико. Опад представляет собой один из главнейших источников питания растений, животных, почвенной фауны насекомых и микроорганизмов, населяющих почву. От размеров поступления органического вещества опада на поверхность почвы, его химического состава и скорости минерализации зависят потенциальная продуктивность ценозов и характер современного почвообразования. Таким образом, необходимость изучения сложной сезонной и разногодичной динамики растительного опада тесно связана с необходимостью рационального использования и охраны ресурсов биосферы, увеличения биологической продуктивности Земли и сохранения благоприятной экологической обстановки для всего живого. В этом отношении весьма перспективными объектами исследования являются степные сообщества Юго-Восточного Забайкалья, которые активно используются как пастбищные и сенокосные угодия. В монографической сводке Л.Е. Родина, Н.И. Базилевича (1965), посвященной растительному опаду, обобщены по единой схеме материалы, опубликованные различными отечественными и зарубежными исследователями, начиная с классических работ Е. Эбермайера (Ebermayer, 1952), Е. Раммана (Ramann, 1912) и многих других исследователей (Мина, 1954; Базилевич, 1962; Семенова-Тянь-Шанская, 1960). Данные о количестве опада в различных природных зонах обобщены авторами: Л.Е. Родин, Н.И. Базилевич (1965). Например, в хвойно-таежной зоне общее количество опада составляет от 35 до 55 ц/га. При этом величина листового опада хвойных пород составляет от 30 до 65% полного опада, а для лиственных - 75-80%. Общий опад лиственных лесов колеблется в пределах 65-90 ц/га. Величина листового опада составляет 30-40 ц/га. Она уменьшается в северной части подзоны лиственных лесов до 8-15 ц/га. В южных ареалах наблюдается возрастание массы листового опада до 40-50 остатков, а в сухих степях - 42 ц/га. Удельный вес зеленых частей в опаде выше в остепненных лугах и луговых степях (50-60%), падает в умеренно-засушливых и засушливых (35-40%) и особенно снижен в сухих степях (30% и менее). Роль корней же в опаде, наоборот, возрастает с юга на север (Родин, Базилевич, 1965). Отношение надземной фитомассы к подземной в степных фитоценозах Забайкалья колеблется от 1:12 до 1:41 (Горшкова, 1970). Скорость разложения поступающих в опад растительных остатков во всех типах степных сообществ отстает от их поступления, в силу чего образуется так называемый «степной войлок» (подстилка). В настоящее время отмершие растительные остатки в степях и на лугу делят на «ветошь» и «степной войлок» (подстилку). К ветоши относят стоящие на корню, не потерявшие связи с материнским организмом сухие отмершие побеги, стебли или листья (Методы изучения .., 1978), а к подстилке - густо переплетенные отмершие сухие стебли и листья, находящиеся на поверхности степных, целинных почв. В остепненных лугах и луговых степях запасы подстилки составляют 80-100 ц/га, в умеренно засушливых степях - 60 ц/га и в сухих - 30 ц/га (Семенова Тянь-Шанская, 1960; Базилевич, 1962). Во всех случаях количество органического вещества, накопившегося в подстилке, превышает массу зеленых надземных частей. Однако нужно отметить, что доля мертвых растительных остатков уменьшается в более нарушенных сообществах. Так, например, мертвые растительные остатки в менее нарушенных сообществах о. Ольхон Иркутской области составляют 60% от общей надземной фитомассы и уменьшаются до 20% в более стравленных сообществах (Хакимзянова, Зайченко, 1999). Количество подстилки сильно подвержено сезонным изменениям. Минимальные запасы подстилки отмечаются летом, максимальные - осенью и ранней весной (Родин, Базилевич, 1965; Дружинина, 1973). Но даже в летний период запасы подстилки не бывают травостоя в условиях Забайкалья очень хорошо сохраняются на корню в течение двух, а иногда трех лет. Таким образом, общая величина растительного опада в различных экосистемах колеблется в значительных пределах. Количество растительного опада зависит от видов растительности, принимающих участие в ценозах, от климатических условий, широты местности и от влияния антропогенных воздействий. 2,2. Химический состав растительного опада Общая биомасса органического вещества на Земле достигает 50 - 100 млрд. т. Его основную массу составляют органические вещества растительного происхождения (Мишустин, Емцев, 1970). Химический состав растительных остатков очень разнообразен. Основная масса сухого вещества растительности состоит из углеводов (целлюлоза, гемицеллюлоза, пектиновые вещества), лигнина, липидов и липопротеидов, дубильных веществ, смол, восков, а также из многих других органических соединений (органические кислоты, сахара, алкалоиды, витамины, ферменты и др.) (Лукомская, 1987).
Микрофлора растений: эпифитная микрофлора и микрофлора растительных остатков
В литературе накоплен сравнительно большой материал о видовом разнообразии, физиолого-биохимических свойствах микроорганизмов растительных остатков (Рунов, Кудрин, 1954; Подьяпольская, 1955; Saito, 1956; Micola, Hintikka, 1957; Красильников, 1958; Рыбалкина, Кононенко, 1957; Рыбалкина, 1959; Рунов, Мишутин, 1960; Возняковская, Худяков, 1960; Возняковская, 1962; Новикова, 1963; Witkampn, 1963, 1966; Simonart, 1964; Стенина, 1965; Micola, 1965; Мирошниченко, 1972; Джалилова и др., 1972; Джалилова, 1973; Вишнякова, 1974; Millar, 1974; Martin, 1977; Клинцаре, 1983; Вызов, 1987; Коничева и др., 1996; Зенова и др., 1996). 3.2.1. Эпифитная микрофлора Эпифитная микрофлора растений - особая экологическая группировка микроорганизмов, обитающих на поверхности надземных частей здоровых растений на протяжении всего вегетационного периода (Клинцаре, 1983). нпитмтт юрастительную массу, приспособлены к влиянию солнечной радиации, колебаниям температуры, влажности воздуха и воздействию прижизненных выделений растений. Впервые эпифитную микрофлору начал изучать Р. Барри (Burri, 1903). Он выделил основные виды: Bacterium herbicola, Bact.putidum, Ps. fluorescensius. Долгое время изучение эпифитной микрофлоры не находило продолжателей, и только в пятидесятые годы в нашей стране интерес к изучению эпифитной микрофлоре стал увеличиваться. Основное внимание уделялось изучению микрофлоры травянистых растений. На растениях обитают преимущественно бактерии из родов Pseudomonas, Mycobacterium, Chromobacterium, Micrococcus, Bacterium, Erwinia (Возняковская, 1962; Клинцаре, 1983; Воробьев и др., 1994). Грибную флору чаще всего представляют виды родов Altenaria, Mucor, Dematium, Cladosporium, Fusarium (Кузнецова, 1973). Дрожжи представлены родами: Rhodototorula, Debaryomyces, Candida, Olidium, Cryptococcus, Pullularia (Гукасян, 1958). Актиномицеты в эпифитной микрофлоре практически отсутствуют, что связано с их большой чувствительностью к фитонцидам растений (Асонов, 1989). При изучении эпифитной микрофлоры не выявлено их строгой специфичности к определенным растениям (Асонов, 1989). Количественный и видовой состав эпифитной микрофлоры зависит от почвенных и климатических условий, вида и фазы развития растений, взаимоотношений между микроорганизмами, а также от многих экологических факторов (Возняковская, Худяков, 1960; Клинцаре, 1983 и др.; Woller, 1929). Так, во влажную погоду численность микроорганизмов возрастает, а в сухую погоду уменьшается. Эпифитная микрофлора богаче и разнообразнее у тех растений, которые интенсивно выделяют продукты обмена на поверхность тканей. Обильное заселение надземных органов растений микроорганизмами не случайность, а закономерное явление. Значение эпифитной микрофлоры в ,т/-т инфицирования болезнетворными микроорганизмами, стимулированием роста и развития растений продуктами метаболизма. Вопрос об источнике эпифитной микрофлоры освещается исследователями по-разному. Одни считают, что такими источниками являются семена и частично почва (Burri, 1903; Duggeli, 1904), другие связывают с растительными остатками (Возняковская, 1962), третьи считают, что источниками эпифитов являются насекомые (Новикова, 1963). 3.2.2. Микрофлора растительного опада По сравнению с эпифитной микрофлорой, качественный и количественный состав микроорганизмов мертвых растительных остатков существенно изменяется. Если в эпифитной микрофлоре преобладают микроорганизмы, многие из которых используют минеральный азот, то отмирающие растения густо населены аммонифицирующими микроорганизмами (Мирошниченко, 1972). Наиболее распространены на растительных опадах представители родов Pseudomonas и Bacterium. Кроме представителей эпифитной микрофлоры, на растительных остатках встречаются грибы, перешедшие из почвы: Penicillium, Aspergillus, Trichoderma, Verticillium, Chaetomium, а также Altenaria, Dematium, Cladosporium, Fusarium. Одной из наиболее специфичных групп микроскопических грибов, встречающихся в различных опадах, является Penicillium.
