Содержание к диссертации
Введение
Глава 1. Обзор литературы 8
1.1. Физико-географическая характеристика района исследований 8
1.2. Биология зайца-русака 16
Глава 2. Материалы и методы исследований 37
2.1. Материалы 37
2.2. Методы 38
Глава 3. Ареал зайца-русака в Средней Сибири 42
3.1. Движение ареала зайца-русака за последние 40 лет 42
3.2. Современный ареал зайца-русака 44
3.2.1. Минусинский очаг 44
3.2.2. Назаровский очаг 46
3.2.3 . Канский очаг 47
3.2.4. Красноярский очаг 48
3.2.5. Ачинский участок 50
Глава 4. Краниометрическая характеристика зайца-русака Средней Сибири 51
4.1. Общая характеристика. Индивидуальная изменчивость 51
4.2. Возрастная изменчивость 52
4.3. Половая изменчивость 56
4.4. Географическая изменчивость 57
Глава 5. Биотопическое размещение и питание зайца-русака на юге Средней Сибири 63
5.1. Биотопическое размещение 63
5.2. Питание. Зимний рацион 75
Глава 6. Численность и лимитирующие факторы 88
6.1. Численность 88
6.2. Лимитирующие факторы 96
6.2.1. Климатические факторы 96
6.2.2. Хищники 120
6.2.3. Эпизоотии 127
6.2.4. Антропогенные факторы 128
Глава 7. Значение для охотничьего хозяйства региона и рекомендации по рациональному использованию ресурсов зайца-русака 137
7.1. Значение для охотничьего хозяйства 137
7.2. Рекомендации по рациональному использованию ресурсов 140
Выводы 147
Литература 149
Введение к работе
Актуальность исследования. В настоящий период развития зоологической науки большое внимание уделяется проблемам изучения, сохранения и рационального использования популяций диких животных Средней Сибири. В центре внимания находятся виды, имеющие традиционно важное охотничье значение для данного региона, главным образом, крупные млекопитающие: хищные и копытные, пушные звери. На этом фоне наиболее четко обозначаются пробелы в изучении экологии мелких и средних по размерам млекопитающих, чье значение в охотничьем хозяйстве не столь значительно или порой недооценивается.
Заяц-русак, безусловно, перспективный вид охотничьей фауны Средней Сибири, использование ресурсов которого довольно интенсивно, а сведений по экологии недостаточно для его рационализации. Особенную актуальность эта проблема приобретает в связи с искусственным формированием популяционных группировок русака в Сибири, в том числе на территории Красноярского края и Республики Хакасия. Исследованию популяций акклиматизированного на обозначенной нами территории зайца-русака уделяли внимание немногие ученые. Среди них Н.А. Кохановский (1962) в Хакасии, К.Д. Нумеров и Т.А. Ким (1965), Е.Е. Сыроечковский и Э.В. Рогачева (1980), А.П. Савченко и др. (2002, 2004) в Красноярском крае. Вопросы экологии вида в новых условиях, тем не менее, до сих пор остаются неосвещенными.
Цель исследования - изучение особенностей экологии зайца-русака на территории Средней Сибири и разработка рекомендаций по рациональному использованию его ресурсов.
Задачи исследования:
- Определить современный ареал зайца-русака на территории
Красноярского края и Республики Хакасия.
- Изучить возрастную, половую и географическую изменчивость на
основе краниальных признаков.
Выявить оптимальные места обитания вида, его кормовые и защитные стации; определить зимние кормовые объекты в различных биотопах, дифференцировать их по степени поедаемости.
Дать анализ численности зайца-русака и ее динамики на рассматриваемой территории; выявить лимитирующие факторы.
- Изучить хозяйственное значение вида и разработать рекомендации
по рациональному использованию его ресурсов.
Научная новизна. Впервые подробно описан ареал зайца-русака в Красноярском крае и Республике Хакасия. Проведены исследования по краниометрии вида на данной территории, раскрывающие вопросы о его возрастной, половой и географической изменчивости. Выявлены и описаны наиболее типичные места обитания русака в Красноярской лесостепи и
Минусинской котловине, его кормовые и защитные стации. Приведен список зимних пищевых объектов зайца-русака, обнаружено 24 рода растений, ранее не отмечавшихся в его рационе. Сделан анализ влияния различных абиотических, биотических и антропогенных факторов на популяцию зайца-русака на всей территории юга Средней Сибири. Предложен список мер по рационализации использования ресурсов вида в регионе.
Практическая значимость. Результаты наших исследований использовались при чтении курсов «териология» и «большой практикум» у студентов III-IV курсов специальности «03.00.16-экология» Сибирского федерального университета; они легли в основу при составлении учебно-методического пособия «Териология (Заяц-беляк и заяц-русак в Красноярском крае и Хакасии: экология, ресурсы, методы изучения)». Кроме того, наши наработки используются природоохранными организациями и структурами, занимающимися разработкой стратегии рационального использования ресурсов диких животных.
Защищаемые положения:
Современный ареал зайца-русака в Средней Сибири представляет собой четыре крупных очага - Минусинский, Назаровский, Канский и Красноярский и один небольшой очаг - Ачинский.
По размерам черепа молодые русаки достигают взрослых в возрасте девяти месяцев; половая изменчивость краниальных признаков у русаков Средней Сибири не выражена; географическая изменчивость носит клинальный характер.
3. Лучшими местообитаниями для русака являются залежные
сообщества. Предпочитаемые объекты зимнего рациона зайца-русака - это
большей частью бобовые и маревые.
Наибольшая плотность населения вида свойственна центральным частям Минусинской, Канской и Назаровской котловин. Основные лимитирующие факторы: в Ачинском, Красноярском, Канском очагах и предгорных районах Минусинского очага - климатические, в центральных районах Минусинского очага - высокая численность лисицы, в Красноярском и некоторых районах Минусинского и Канского очагов - охотничий пресс.
Заяц-русак - популярный объект охоты, в целях рационализации использования его ресурсов предлагается усиление охраны угодий, контроль поголовья хищников, изменение сроков охоты и нормирование.
Апробация работы. Основные результаты исследований были обсуждены на IX и XI Международных школах-конференциях студентов и молодых ученых «Экология Южной Сибири и сопредельных территорий» (Абакан, 2005, 2007), Всероссийской конференции с международным участием «Биоразнообразие экосистем Внутренней Азии» (Улан-Удэ, 2006), Всероссийской научно-практической конференции с международным участием «Социально - экологические проблемы природопользования в
Центральной Сибири» (Красноярск, 2006), IV международной конференции «Биоразнообразие и роль животных в экосистемах» (Днепропетровск, 2007), Международных научно-практических конференциях «Охрана и рациональное использование животных и растительных ресурсов» (Иркутск, 2008, 2009), 3-ей международной научно-практической конференции «Сохранение разнообразия животных и охотничье хозяйство России» (Москва, 2009).
Публикации. По материалам диссертации опубликовано одно учебно-методическое пособие, шесть тезисов докладов и четыре статьи, одна из них в журнале, рецензируемом ВАК.
Структура и объем диссертации. Диссертационная работа изложена на 207 страницах и состоит из введения, семи глав, выводов, списка литературы из 230 источников и приложений. Работа содержит 36 рисунков и 12 таблиц.
Биология зайца-русака
Рельеф. Юг Средней Сибири занимает Алтае-Саянская горная страна, рельеф ее имеет неоднородный характер, высокогорья чередуются с межгорными впадинами. Между Кузнецким Алатау, Западным Саяном и Восточным Саяном находится Минусинская впадина, которая разделена отрогами гор на четыре котловины: Южно-Минусинскую, Сыдо-Ербинскую, Чулымо-Енисейскую и Назаровскую (Кушев, Леонов, 1964; Зятькова, Раковец, 1969).
Южно-Минусинская котловина со всех сторон имеет естественные горные рубежи: на севере - низкие горные хребты Косинский и Байтакский, на западе - средневысотный хребет — Кузнецкий Алатау, на юго-западе -Абаканский хребет, на юге и юго-востоке - хребты Западного и Восточного Саяна. Ее территория, вытянутая с северо-запада на юго-восток более чем на 200 км, в ширину не превышает 100 км, имеет холмисто-равнинный рельеф, усложняющийся от центра к предгорьям: возрастает его расчлененность оврагами, балками, логами. Рельеф приобретает увалисто-гористый и гористо-холмистый характер. Особое место занимают формы бугристых боровых песков и межборовые равнинные массивы. Абсолютные высоты ее дна колеблются от 300 до 500 м (Кушев, Леонов, 1964). Енисей, протекающий через котловину с юга на север, делит ее почти на две равные части — засушливую западную (Уйбатская, Абаканская и Койбальская степи) и более увлажненную восточную (Минусинская степь и лесостепь) (Ямских, 1981).
Сыдо-Ербинская или Средне-Минусинская котловина занимает небольшое пространство между Батеневским и Косинским хребтами. Рельеф имеет предгорный и низкогорный сильно расчлененный характер (Ямских, 1981). Средняя высота в долинах рек 300-350 м над уровнем моря. Долины разделяет небольшая гряда, высота которой 450-500 м (Зятькова, Раковец, 1969).
Чулымо - Енисейская котловина с юга ограничена Батеневским кряжем, с запада хребтами Кузнецкого Алатау; с севера - Солгонским кряжем, с востока Красноярским водохранилищем. Рельеф ее очень сложный, здесь встречаются обширные равнины, гряды холмов, которые переходят в низкогорья и горы, а также межгорные впадины. Относительные высоты холмов и гор достигают 200 м над ур. м. Абсолютные высоты изменяются от 450 до 900 м (Прокофьев, 1993).
Еще севернее расположена Назаровская котловина, отделенная от последней низким Солгонским кряжем. Высоты котловины колеблются от 300 до 390 м. На севере котловина ограничена низким хребтом Арга, разделяющим ее с Западно-Сибирской равниной (Кушев, Леонов, 1964).
В пределах Западно-Сибирской равнины выделяется Ачинская котловина, представляющая собой полого-увалистую равнину с уклоном на север и абсолютными высотами 300-350 м (Безруких, Кириллов, 1993).
Кемчугское поднятие отделяет западную Ачинскую котловину от Красноярской, расположенной восточнее на предгорной равнине на стыке Восточного Саяна, Западно-Сибирской равнины и Средне-Сибирского плоскогорья. На юге она ограничивается Торгашинским хребтом и Куйсумскими горами, на востоке - долиной Енисея. Современный рельеф Красноярской котловины образован на месте древней равнины, превращенной эрозионными процессами в холмисто-увалистую с грядовыми междуречьями (Безруких, Кириллов, 1993).
Канскую котловину (или Канско-Усольскую впадину) с юга и востока окаймляют предгорья Восточного Саяна, на севере - Средне-Сибирское плоскогорье, с запада - Южно-Енисейский кряж (Безруких, Кириллов, 1993).
Кроме долин современных рек, здесь развита густая сеть сухих долин и логов и много отдельных сухих и озерных котловин. В пределах Канской котловины особенно распространены древние эрозионные формы (Любимова, 1964).
Климат. Климатические условия района исследований изменяются по ландшафтным поясам. Островные лесостепи характеризуются как умеренно теплые, но с довольно холодной и малоснежной зимой. Средняя продолжительность вегетационного периода равна 140-150 дням, безморозного - 90-110 дням. По увлажненности лесостепи занимают пограничное положение между территориями хорошо и недостаточно увлажненными. Годовое количество осадков на севере составляет в среднем 450-400 мм, на юге - 400-350 мм. Ачинская лесостепь наиболее увлажнена, годовое количество осадков здесь равно 400-430 мм, максимальная высота снежного покрова - 35-40 см. В Чулымо-Енисейской лесостепи в течение года выпадает в среднем 350 мм осадков, высота снежного покрова достигает 30 см. В центральной части Канской котловины годовое количество осадков уменьшается до 310-320 мм, высота снежного покрова в среднем составляет не более 20-25 см. В Красноярской лесостепи в течение года выпадает 350-400 мм осадков, снежный покров имеет мощность до 30-35 см. Исчезновение снежного покрова в лесостепи происходит с 21 марта по 10 апреля. Период послезимья следует с 11 апреля по 10 мая, в этот промежуток наблюдаются ежедневные заморозки на почве и случаи появления временного снежного покрова. На фазу предлетья (11 мая - 10 июня) приходится самое сухое время года. Летний сезон (И июня - 25 августа) характеризуется наибольшим количеством осадков. Для осени (26 августа - 31 октября) характерны возвраты очень теплой и сухой погоды. Зима длится с 1 ноября и по 20 марта и характеризуется значительной неустойчивостью климатического режима и малым количеством осадков (Глахов, 1964).
Климат межгорных котловин в целом умеренно теплый при довольно холодной и малоснежной зиме. Весенний период (21 марта - 5 июня) сухой с ежедневными заморозками, летний (6 июня - 31 августа) умеренно жаркий со значительным количеством осадков, осенний (1 сентября - 5 ноября) характеризуется резким уменьшением осадков, зимний (6 ноября - 20 марта) сухой и очень холодный (Глахов, 1964).Средняя температура января от - 19 до - 22, минимальная до - 49. Средняя температура июля не превышает 20, а максимальная 39 (Головин и др., 1973). Средняя продолжительность вегетационного периода 150-160 дней, безморозного - 100-110. Годовое количество осадков 250-350 мм, к востоку от Енисея оно возрастает. Высота снежного покрова к концу зимы не превышает 20 см (Глахов, 1964). Снежный покров устанавливается в первой декаде ноября и разрушается в конце марта- начале апреля (Кириллов, 1970).
Почвы. Около 80% площади лесостепей занято обыкновенными и выщелоченными черноземами. Под лесом распространены оподзоленные черноземы, серые лесные почвы, а по логам и балкам лугово-черноземные почвы и оподзоленные почвы. Северные склоны покрыты серыми лесными почвами. Крутые склоны южной экспозиции заняты южными и обыкновенными черноземами, а также слаборазвитыми щебнистыми почвами. В долинах рек преобладают лугово-болотные почвы (Ерохина, Кириллов, 1964; Головин и др., 1973; Кириллов, 1983).
В степях господствуют черноземы мерзлотно-глееватые, тучные и обыкновенные, а также черноземы южные и каштановые почвы, по бессточным впадинам встречаются солонцы и солончаки, а по южным склонам слаборазвитые грубоскелетные почвы (Головин, 1973).
. Канский очаг
Полынно-злаковые залежи на 50-65 % слагаются из злаков, на 30 % из полыней, часто встречаются бобовые (люцерна, донник). За счет присутствия последних эти залежи являются отличными кормовыми стациями, на их долю пришлось 16,7 % от общего числа жировок русака, обнаруженных в сообществах залежного типа. Однако лежек здесь отмечено не было (см. рис. 8). На 14 км маршрута в угодьях, представленных мозаикой полей, полынно-злаковых и бурьянных залежей было встречено 2 зайца, что ниже, чем в кустарниковых залежах.
Бурьянные залежи характеризуются изреженным травостоем, богатым видовым составом растений и господством сорных видов. Они занимают, как правило, небольшие участки среди залежей другого типа. Как и предыдущие, они обладают хорошими кормовыми качествами за счет присутствия таких сорных растений, как лебеда и марь. На их долю пришлось 16,7 % жировок русака (см. рис. 8).
Разнотравно-полынные залежи встречаются фрагментами среди полынных (прил. 8 А). Наряду с полынями и злаками в них велика доля бобовых (главным образом, люцерны) и сорных видов (лебеды копьевидной и пр.), что обеспечивает кормовую ценность этих залежей. Здесь также было отмечено 8,3 % жировок русака (см. рис. 8).
Полынных залежей с доминированием полыни метельчатой, серой, однолетней, якутской русаки избегали (прил. 8 Б). На 10 км маршрута пришлось в среднем 12 пересечений следов русака. Жировок среди полынных залежей мы не отмечали, однако лежки здесь находились в 16,7 % случаев (см. рис. 8).
Основу пырейных залежей слагает пырей ползучий, присутствуют и другие злаки (прил. 9 А). Русаки здесь, как и в предыдущем типе, встречались редко, их лежек и жировок мы не отмечали.
Кроме залежей следы русаков встречались на убранных полях и сенокосах, где животные кормились у стогов сена и скирд соломы (8,3 % жировок). Здесь же, на краю полей в снежных наносах, мы отмечали их лежки, представляющие собой простые ямки глубиной не более 20 см, в них зайцы лежали при отсутствии растений над снежным покровом.
Лесополосы из вяза мелколистного или тополя лавролистного с включениями других пород (лиственницы сибирской, облепихи крушиновидной, караганы древовидной) служат хорошими защитными и кормовыми стациями зайца-русака на полях и залежах. Основу травянистого яруса в них формируют злаки (пырей ползучий, щетинник зеленый), встречаются бобовые (люцерна серповидная) и сорные виды. К лесополосам было приурочено 33,3 % лежек и 25,0 %кормовых площадок зайца-русака (см. рис. 8). При закладывании учетного маршрута вдоль лесополосы на 10 км приходится до 50 пересечений его следов.
Чуть ниже, чем на полях и залежах были показатели обилия вида в настоящих степях - около 5 особей на 1000 га (прил. 10 А). Наиболее широко на территории исследования распространены крупнодерновинные степи, вершины и южные склоны горных гряд занимают каменистые группировки настоящих степей. Высота снегового покрова незначительна - не более 5-10 см, что способствует высокой двигательной активности животных, вследствие чего число пересечений их следов на 10 км маршрута достигает 80 более. То, что в малоснежных районах «часть зайцев бродит по всей степи», замечал и В.В. Груздев (1974, с. 36).
Крупнодерновинные степи при умеренном пастбищном режиме характеризуются достаточно богатым видовым составом растений, при усиленной антропогенной нагрузке состав травостоя обедняется. На площадях, подвергнутых высокой антропогенной нагрузке (бывшие кошары), присутствуют залежные сообщества бурьянного типа. Каменистые степи отличаются большим количеством ксеропетрофитов, среди доминантов отмечаются лапчатка шелковистая и бурачок ленский. Лежки русаков в степях были приурочены к полынно-ковыльным ассоциациям растительности (прил. 10 Б). Жировки располагались на залежах бурьянного типа, среди полынно-ковыльных и петрофитных разнотравно-злаковых ассоциаций (по 30 %), а также - термопсисо-полынно-ковыльных ассоциаций (10 %). В зимний период нами отмечалась концентрация русаков на берегах степных водоемов, где животные на дневку устраивались в зарослях тростника, а кормились на остепненных солончаковых лугах (прил. 11 Б).
В целом по степной зоне Минусинской котловины наибольшее количество лежек и жировок зайца-русака пришлось на залежные сообщества - 38,9 и 30,8 % соответственно. Второе место по числу обнаруженных нами лежек заняли лесополосы - 27,8 %.
Половая изменчивость
Осадки. Влияние количества осадков в виде снега на популяции зайца-русака уже было рассмотрено нами ранее, но и осадки в виде дождя могут быть важным фактором динамики численности этого вида. Связь влажности с динамикой численности зайцев проявляется, по данным некоторых исследователей (Кириллов, 1956; Мигулин, 1973; Березин, 2004 б), через питание травянистыми кормами. Так, влажные вторая половина весны и лето обеспечивают их урожайность, что способствует полноценному летнему размножению, а засухи в этот период, резко ухудшающие качество кормов, ведут к снижению плодовитости и выживанию зайчат второго и третьего пометов. Однако П. Петров (1967) обнаружил отрицательную корреляцию максимальной суммы месячных осадков и коэффициента реального прироста в популяциях зайца-русака, иными словами большое количество осадков снижает прирост, а не увеличивает его, как считали вышеуказанные авторы. Не исключена роль избыточной влажности в распространении эпизоотии, так как в годы с большим количеством осадков возникают условия, благоприятные для развития очагов легочных инвазий (Наумов, 1947). При опросе местного населения, выяснилось, что 51,4 % опрошенных наблюдали гибель зайчат и последующее снижение численности русака в дождливые весну (20,0 %), лето (25,7 %) и осень (5,7 %), и лишь 5,7 % респондентов указали на негативную роль засушливого лета. Ими таклсе приводятся факты гибели зайчат в дождливую погоду (М.П. Шахнович, анкетное сообщение). Сопоставление анкетных сообщений о подъемах и депрессиях численности зайца-русака с метеосводоками позволило нам привести ряд подтверждающих их наблюдения примеров. Так, выпавшие в апреле 1992 г. почти четыре месячные нормы осадков могли быть причиной уменьшения численности зайцев в Хакасии и некоторых районах Красноярского края (Минусинском, Краснотуранском, Шарыповском). Среди других подобных примеров можно привести уменьшение численности зайцев в некоторых центральных и южных районах края и в Хакасии после 1996 г., который отличался влажным июлем (175 % нормы по Минусинской группе районов) и очень дождливым (2-3 месячные нормы) сентябрем. Очень дождливые (более 2-х месячных норм) май 2000 г. и июнь 2001 г. совпали с депрессией численности русака в ряде районов края (Рыбинском, Нижнеингашском и др.). Однако такая зависимость проявляется далеко не всегда, например, дождливый сентябрь 2001 г. (более 3-х месячных норм по восточной группе районов) не привел к видимому понижению численности русака. Дефицит осадков же в весенние и осенние месяцы, напротив, благотворно воздействует на воспроизводство зайца-русака. Примерами тому — сухие апрель, май и сентябрь 1997 г. (25-35 % нормы), апрель и май 2002 г. (30-50 % нормы), в результате чего респондентами отмечался рост численности вида.
При расчете коэффициента корреляции между количеством осадков (% от месячной нормы) и послепромысловой численностью зайца-русака было отмечено, что на большей части территории исследования преобладали отрицательные связи с количеством осадков зимних и ранневесенних месяцев (декабря - 59,3 %, января - февраля - 66,7 %, марта - 70,4 %, апреля -51,9 % районов), а положительные - с количеством осадков всех остальных месяцев. Ранее нами было отмечено, что число отрицательных связей возрастает от летних месяцев к зимним (Кудрявцева, Смирнов, 2008 а).
Сильные положительные связи были выявлены между численностью зайца-русака и количеством осадков марта-октября (за исключением мая) и особенно апреля, июня и июля. Отмечались такие связи в большинстве районов Канской котловины (Рыбинском, Канском, Нижнеингашском, Манском, Партизанском и Саянском) и предгорьях Западного Саяна (Шушенский и Ермаковский районы).
Сильные отрицательные связи были отмечены с количеством осадков всех месяцев, кроме ноября, декабря и июня, но чаще февраля и марта. Такие связи были характерны для территории Ачинской лесостепи (Боготольский район), некоторых районов Канской котловины (Канский и Нижнеингашский районы), севера Красноярской лесостепи (Большемуртинский район) и некоторых предгорных районов Минусинской котловины (Ермаковский и Курагинский районы).
Таким образом, дождливая погода в вегетационный период чаще имела положительное значение для воспроизводства зайца-русака, а осадки в виде снега в зимний период, как уже было отмечено нами ранее, несли негативные последствия для численности вида.
Судя по силе выявленных связей, наиболее зависит от количества осадков население русака в Ачинской лесостепи, большинстве районов Канской котловины и в некоторых предгорных районах правобережья Минусинской котловины, в меньшей степени - в Красноярской лесостепи. На
Для Ачинской котловины (Боготольский район) были характерны сильные отрицательные связи между численностью русака и количеством осадков февраля (г=0,83), марта (г=0,79) и июля (г=0,93). В Канской котловине явно отрицательное значение для зайца-русака имело избыточное количество осадков, выпадающих с января по март, а также в мае и августе, положительное - в апреле, и июне-июле, от количества осадков по остальным месяцам четкой зависимости не выявлено. В предгорьях Саян на правобережье Минусинской котловины (Ермаковский и Курагинский районы), прослеживалось негативное по отношению к численности русака влияние дождливого мая, тогда как количество осадков в марте, напротив,
119 находилось в прямой связи с обилием вида. В Красноярской лесостепи, на северной и южной ее окраинах (Емельяновский и Болыыемуртинский районы), нами была определена отрицательная роль осадков, выпадавших в октябре, а положительная - в марте и сентябре; в центре (Сухобузимский район), напротив, отмечалась отрицательная связь численности русака с количеством осадков, выпадавших в марте, а также в июле и августе.
Подводя итоги вышесказанного, можно однозначно сказать лишь о негативном влиянии большого количества осадков в виде снега, выпадающих в январе - феврале, и благоприятном влиянии дождливой погоды в июне. Последнее согласуется с мнением известных исследователей (Кириллов, 1956; Мигулин, 1973; Березин, 2004 б) по поводу урожайности травянистых кормов, которая обеспечивается влажным летом, и в свою очередь способствует полноценному размножению русака.
Роль климатических факторов, рассмотренных нами в целом, наиболее заметна была на территории «северных» очагов обитания вида - Ачинского, Красноярского и Канского, а также в предгорьях восточных частей Западного и Восточного Саяна в пределах Минусинского очага обитания зайца-русака.
В Ачинском очаге наибольшее отрицательное влияние на численность вида оказывали высокий снеговой покров и переизбыток осадков в весенне-летний период и в меньшей степени - температура воздуха в репродуктивный период.
Климатические факторы
Отрицательно сказывается на численности зайцев увеличение количества наиболее опасных для них хищников (Соколов и др., 1994). На территории Средней Сибири заяц-русак служит источником питания значительному числу зверей и птиц, но главную роль в сокращении его поголовья играет лисица, добывающая как молодых, так и взрослых зверьков в течение всего года. О фактах охоты этого хищника на русака указывает 57 % респондентов. Зайцы относятся к дополнительным кормам лисицы, повышение и понижение доли которых в ее рационе определяется как урожаем основных кормов - мышевидных грызунов, так и обилием дополнительных. Например, доля зайцев в осенне-зимнем рационе лисицы из Ширинской степи варьировала по годам от 5,0 до 9,3 %, наиболее высокий процент был отмечен в год наибольшего обилия зайцев. (Никитин, 2005). В среднем этот показатель, по данным того же автора, составил 5,8 %. Нами при анализе зимних экскрементов лисицы из Минусинской котловины, собранных в период 2006-2007 гг., остатки зайцев обнаружены не были, также не было отмечено случаев преследования их этим хищником (Кудрявцева, Смирнов, 2008 б). По-видимому, данный факт объясняется следующими причинами: во-первых, относительно низкой численностью русака, во-вторых, обилием мышевидных, и, наконец, низким снеговым покровом в этот год, что, по мнению В.В. Груздева (1967, 1974), затрудняет добычу зайцев лисицей. Так, по сравнению с зимой 2000-2001 гг., когда В.А. Никитиным (2004) был отмечен наибольший процент встреч зайцев в питании лисицы, в 2006-2007 гг. численность русака на левобережье Минусинской котловины уменьшилась с 3,4 до 2,2 тыс. особей (данные ЗМУ в Хакасии, по Красноярскому краю данные за 2001 г. отсутствуют), а максимальная среднедекадная высота снегового покрова в районе исследований - с 20 до 6 см (Метеорологический ежемесячник, 2001, 2007). В летнем рационе лисицы доля взрослых зайцев-русаков снижается, за счет их меньшей доступности, зато интенсивно поедается молодняк в местах, где ее охотничий участок совпадает со стациями размножения русаков (Шилова, 1952). Нами при анализе небольшого количества летних экскрементов лисицы, останки зайца-русака обнаружены не были, но, по сведениям опрошенных нами специалистов охотнадзора и охотников, этот хищник и в бесснежный период года охотится на зайцев, о чем сообщило шесть человек (9,5 % опрошенных). Таким образом, на юге Средней Сибири, как и в европейской части ареала русака, наибольшее изъятие русаков лисицей происходит в многоснежные зимы, при высокой их численности и низкой численности мышевидных грызунов, но в целом процент данного изъятия даже при сочетании всех этих факторов относительно невелик, для сравнения в Прикаспийской низменности встречаемость зайца в экскрементах лисицы колеблется от 5,3 % в малоснежные до 37,5 % в многоснежные зимы (Груздев, 1967), в Белоруссии — от 2 % в летне-осенний до 15 % в осенне-зимний сезон (Гайдук, 1976).
Несмотря на относительно низкую долю русака в рационе лисицы, по мнению К.Д. Нумерова и Т.А. Кима (1965), в 90 % случаев именно хищничество лисицы является причиной смертности русаков, а при высокой численности, в 1,5-2 раза превышающей таковую жертвы, она может серьезно сдерживать воспроизводство зайцев. Периоды высокого обилия лисицы на территории юга Средней Сибири в постперестроечные годы повторяются регулярно, что объясняется в первую очередь непопулярностью ее как объекта охоты, связанной с низкой закупочной стоимостью на ее мех и отсутствием плановых заготовок. Достигая максимально возможной для вида плотности населения, лисица вовлекается в эпизоотии бешенства, очаги которого не затухают на юге региона. Одна из таких вспышек вирусной болезни в начале 2000-х гг. охватила практически все районы Южной Сибири, начавшись в январе 2003 г. в Ширинской степи Чулымо-Енисейской котловины при плотности населения лисицы 7,3 особи на 1000 га (Никитин, 2005). Плотность населения русака на этой территории в тот момент не превышала 1,2 особей (данные ЗМУ), т.е. была в шесть раз ниже, а его останки присутствовали в 6,6 % осмотренных желудков лисиц (Никитин, 2005). Таким образом, в этот период на наиболее густонаселенных лисицей участках Ширинской степи ею изымалось до 40 % популяции русака, на остальной территории около 20 %, что близко к среднему проценту изъятия, рассчитанному A.M. Колосовым и Н.Н. Бакеевым (1947). Из Ширинской степи эпизоотия бешенства быстро распространилась по всей Минусинской котловине, сократив численность лисицы в 2-4 раза, а в 2004-2005 гг. очаг бешенства переместился в Канскую котловину, где в результате было зарегистрировано 2-х кратное снижение численности хищника (Суворов, 2006).
В итоге численность лисицы, к началу 2000-х гг. в среднем в 1,25 раза превышавшая численность русака на всей территории Средней Сибири, значительно сократилась, что дало перспективы для роста популяций последнего. И действительно, после прошедшего мора соотношение численностей жертвы и хищника в районах, охваченных им, приобрело выражение 2:1. Подтверждением этому - сведения охотников и специалистов охотнадзора из Хакасии, Минусинского, Новоселовского, Балахтинского и Партизанского районов Красноярского края. Коэффициент корреляции (г) между численностью этих двух видов за период 2000-2006 гг. в Хакасии составил -0,90±0,30, что свидетельствовало о наличии в этот период сильной
