Содержание к диссертации
Введение
ГЛАВА 1. Литературный обзор 9
1.1. Политипическая структура вида бурый медведь, таксономические и филогенетические отношения его крупнейших географических популяций 9
1.2. Первый, или ранний этап накопления знаний о буром медведе Камчатки 15
1.3. Второй, или накопительный этап изучения бурого медведя Камчатки 18
1.4. Третий, современный этап изучения бурого медведя Камчатки 21
ГЛАВА 2. Материал и методы 24
Глава 3. Физико-географическая характеристика районов исследований 37
Глава 4. Экология бурого медведя 44
4.1. Структура популяции 44
4.1.1. Элементы пространственной структуры популяции 44
4.1.1.1. Биотопическое распределение 44
4.1.1.2. Миграции и сезонные концентрации бурых медведей 47
4.1.1.3. Индивидуальный участок обитания
4.1.2. Половая, возрастная структура популяции 52
4.1.3. Социальная структура популяции 59
4.2. Оценка численности, смертности, выживаемости молодняка, прироста популяции 61
4.3. Флористический состав растительных кормов, сезонный аспект питания, пищевые предпочтения 65
4.4. Литофагия, копрофагия 71
ГЛАВА 5. Поведение бурого медведя 73
5.1. Онтогенез поведения 73
5.2. Биологические формы поведения бурого медведя: оборонительное, пищевое, игровое, социальное; элементарная рассудочная деятельность 84
ГЛАВА 6. Популяция бурого медведя как объект управления и хозяйственного использования
6.1. Периоды антропогенного воздействия на популяцию бурых медведей Камчатки и экспертная оценка последствий 132
6.2. Конфликты человека и бурого медведя: анализ причин, типы конфликтов; предложения по предупреждению конфликтов 143
6.3. Современная административно-территориальная модель управления популяцией бурых медведей на Камчатке и ее оценка на примере двух административных районов 151
6.4. Оценка достаточности существующих площадей особо охраняемых природных территорий (ООПТ) для сохранения бурого медведя 163
6.5. Предложения по оптимизации действующей модели охраны и управления популяцией бурого медведя полуострова Камчатка 165
выводы 167
Список литературы
- Первый, или ранний этап накопления знаний о буром медведе Камчатки
- Элементы пространственной структуры популяции
- Флористический состав растительных кормов, сезонный аспект питания, пищевые предпочтения
- Конфликты человека и бурого медведя: анализ причин, типы конфликтов; предложения по предупреждению конфликтов
Введение к работе
Актуальность темы. Камчатский бурый медведь (Ursus arctospiscator Pucheran, 1855) - один из самых крупных представителей своего вида. Он занимает вершину трофической пирамиды и благодаря высокой плотности (одной из самых высоких из известных в мире), широкому распространению и разнообразию экологических связей играет важную биоценотическую роль в природных экосистемах полуострова. Трудно переоценить его экономическое, социальное и культурное значение. Медведи Камчатки являются очень востребованным объектом экологического и охотничьего туризма. Однако с ростом показателей трофейных характеристик шкур и черепов добытых медведей заметно возросла селективность охоты в отношении крупных самцов (Gordienko, 1996; Валенцев и др., 2000). Появившийся с начала 1990-х гг. спрос на черепа, шкуры, жир и лапы медведя породил проблему нелегальной добычи этих зверей, которая остается достаточно острой и в настоящее время (Николаенко, 1993; Валенцев, Жаков, 2008).
Население Камчатки всегда волновали вопросы взаимоотношений человека и бурого медведя. Камчатка - единственный регион Евразии, отличительной особенностью которого является высокая частота встреч людей с медведями не только в дикой природе, но и в пределах территорий населенных пунктов и промышленных объектов. И далеко не всегда эти встречи заканчиваются благополучно и для человека, и для медведя. В условиях нарастающего антропогенного преобразования среды обитания стали чрезвычайно актуальными вопросы предупреждения конфликтных ситуаций человека и медведя. В ряде районов края наблюдается заметный рост числа конфликтов на фоне сокращения и деградации мест обитаний медведей, запасов тихоокеанских лососей и площадей их нерестилищ. В свою очередь, эти тенденции вызваны загрязнением нерестовых водоемов по причине ввода в эксплуатацию промышленных объектов и обслуживающих их коммуникаций, а также нелегальным выловом лососей - основного нажировочного корма бурого медведя Камчатки (Леман и др., 2000; Запорожец, 2004; Паренский, 2005).
История изучения бурого медведя на Камчатке насчитывает более 250 лет. Но ряд важнейших аспектов экологии и поведения хищника, такие как пространственная, половозрастная и социальная структура популяции, биологические формы и онтогенез поведения, коммуникативные системы, остаются малоизученными. Недостаток информации по этим вопросам затрудняет разработку современных подходов по управлению его популяцией.
Цель и задачи исследований. Цель работы - выяснить основные аспекты экологии и поведения бурого медведя полуострова Камчатка для разработки предложений по оптимизации действующей модели охраны и управления его популяцией в условиях нарастающего антропогенного пресса. Для достижения цели были поставлены следующие задачи:
оценить современное состояние популяции: выявить динамику численности, показатели смертности, выживаемости, прироста поголовья;
определить пространственную, половозрастную, социальную структуру популяции;
исследовать онтогенез и биологические формы поведения медведя (оборонительное, пищевое, игровое, социальное; рассудочную деятельность);
изучить флористический состав растительных кормов, сезонный аспект питания, пищевые предпочтения;
выявить причины и типы конфликтов человека и бурого медведя;
проанализировать в сравнительном аспекте эффективность современной административно-территориальной модели охраны и управления популяцией бурого медведя и разработать предложения по ее оптимизации.
Научная новизна. Собраны новые данные по пространственной, половозрастной и социальной структуре популяции. Впервые изучен онтогенез и биологические формы поведения бурого медведя в ходе реализации многолетней экспериментальной научно-исследовательской программы по возвращению медвежат-сирот в естественную среду обитания и в ходе наблюдений за медведями в дикой природе.
Выявлено, что антропогенный фактор приводит не только к изменениям пространственной, половозрастной и социальной структуры популяции, но и к появлению у медведей новых адаптивных форм оборонительного и пищевого поведения, в том числе агрессивных по отношению к человеку. Изучены коммуникативные системы бурого медведя, выявлено пять морфологических образов активного социального поведения.
Рассудочная деятельность, или элементарное мышление, как наиболее сложная форма поведения, изучена на примере конкретных ситуаций, при которых поведение медведей выходило за рамки выполнения наследственно обусловленных стереотипов или использования результатов индивидуального жизненного опыта. Установлено, что бурые медведи способны образовывать устойчивые неродственные социальные связи, основанные на рассудочной деятельности. Ведущая роль в формировании социальных отношений, включая высокую толерантность к человеку, и адаптивных форм пищевого и оборонительного поведения медведя также принадлежит рассудочной деятельности.
Впервые наиболее полно изучен флористический состав растительных кормов медведя: установлено 128 видов поедаемых им растений, включая 13 видов ядовитых.
По интенсивности и последствиям воздействия антропогенных факторов на популяцию бурых медведей полуострова Камчатка выделено четыре исторических этапа и выполнена экспертная оценка воздействия этих факторов за период с 1900 по 2010 гг. Проведена оценка достаточности площадей всех особо охраняемых природных территорий Камчатского края для поддержания жизнеспособной популяции бурого медведя. Выявлены и систематизированы причины конфликтов между человеком и бурым медведем. Проанализирована в сравнительном аспекте действующая административно-территориальная модель охраны и управления популяцией.
Теоретическое и практическое значение. Все полученные данные важны для понимания особенностей формирования основ поведения и адаптивных реакций бурого медведя. Выяснено, что при условии достаточности естественных кормов возможно селективное формирование территориальной группировки медведей, толерантной в отношении человека. Результаты исследований также позволяют рассматривать бурого медведя в качестве индикаторного вида для мониторинга состояния природных экосистем Камчатки, и прежде всего лососевых нерестовых водоемов.
Разработаны предложения по оптимизации действующей модели охраны и управления популяцией бурого медведя полуострова Камчатка, направленные на сохранение наиболее ценной части популяции - самок с медвежатами - и предупреждение конфликтов с человеком. По результатам экспериментальной научной программы по возвращению медвежат-сирот (камчатского подвида) в естественную среду обитания разработана соответствующая методика.
Апробация работы. Материалы диссертации были представлены на I региональной научной конференции (Петропавловск-Камчатский, 1994), II международной конференции Coexistence of Large Carnivores with Man (Япония, 1996), V International Symposium on Cold Region Development (Анкоридж, 1997), международной конференции «ИнтерКарто-9» (Севастополь, 2003), международном совещании «Методы учета бурых медведей и определения плотности их популяции (Петропавловск-Камчатский, 2004); международном совещании по бурому медведю Северного Форума (Петропавловск-Камчатский, 2000; Анкоридж, 2002; Саппоро, 2005); на IV, VI, VII, XI международных научно-практических конференциях «Сохранение биоразнообразия Камчатки и прилегающих морей» (Петропавловск-Камчатский, 2003; 2006; 2010,2011).
Публикации. По теме диссертации опубликовано 22 работы, в т. ч. две - в журнале из списка ВАК.
Структура и объём диссертации. Диссертация состоит из введения, шести глав, выводов, списка литературы и содержит 7 таблиц, 30 рисунков, 6 приложений. Список литературы включает 254 источника, в том числе 43 источника - на иностранных языках. Общий объем работы, включая приложения, - 225 страниц, в том числе основная часть - 196 страниц.
Благодарности. Автор выражает искреннюю благодарность и признательность д. б. н. Е.Г. Лобкову, д. б. н. Н.Г. Клочковой, д. б. н. A.M. Токранову, д. б. н. B.C. Пажетнову, к. б. н. Н.Г. Овсяникову, к. б. н. В.И. Филю, научным сотрудникам КФ ТИГ ДВО РАН А.С. Валенцеву, В.Е. Кириченко, О.А. Черня-гиной, научным сотрудникам Кроноцкого заповедника В.И. Мосолову и А.П. Никанорову, коллегам-охотоведам В.Н. Гордиенко и В.Ю. Воропанову, а также д. б. н. Л. Ван-Дейлу (L.Van Daele, США, о. Кодьяк) и канадской художнице Морин Эннс (Maureen Enns) за методическую помощь, поддержку, конструктивную критику и возможность совместных исследований.
Первый, или ранний этап накопления знаний о буром медведе Камчатки
На основании анализа краниометрических данных медведей Берингии с использованием различных методов дискриминантного и кластерного анализа был сделан вывод о том, что территорию крайнего Северо-востока Сибири населяет восточно-сибирский подвид U. a.jeniseensis, относящийся к группе «arctos», тогда как собственно дальневосточные медведи группы «piscator» представлены двумя подвидами - камчатским (U. a. piscator) и уссурийским (U. a. beringianus). С камчатскими медведями по размерным данным сходна популяция, населяющая архипелаг Кодьяк (острова Кодьяк и Афогнак (U. a. middendorffi)). U. a. beringianus во многом сходен с U. a. dalli, обитающим на полуострове Аляска и узкой полосе тихоокеанского побережья. U. a. jeniseensis сходен с U. a. horribilis, населяющим центральную и северную части Аляски (Чернявский, Кречмар, 2001; 2003). А.А. Аристов и Г.Ф. Барышников (2001) к подвиду U. a. piscator отнесли бурых медведей Камчатки и Северных Курил.
Современные данные по молекулярной биологии бурых медведей подтвердили всю сложность таксономических отношений и филогенетических связей между популяциями Ursus arctos Евразии и Северной Америки. Серией новейших исследований митохондриальной ДІЖ (мтДНК) бурых медведей из разных частей Евразийского и Северо-Американского ареала и связей между разными эволюционными линиями бурых медведей России различными авторами было выявлено несколько генетических клад и групп (Taberlet, Bouvet, 1994; Waits et al., 1999; Matsuhashi, 2001; Miller et al., 2006; Саарма и др., 2010).
История популяций бурого медведя в Евразии очень тесно связана с глобальными климатическими флюктуациями. В происхождении бурого медведя Евразии выделяют восточную и западную линии эволюции. Восточная эволюционная ветвь включает многочисленные популяции бурых медведей центральных, северных и восточных районов Европы и Азию (в том числе и России), в то время как западная представлена малочисленными, фрагментированными и находящимися на грани исчезновения популяциями Центральной, Южной и Западной Европы (Leonard et al., 2000; Miller et al., 2006; Саарма и др., 2010). Западная линия также включает некоторые популяции медведей Аляски и ряда северных регионов.
Последние исследования нуклеотидных последовательностей участка контрольного региона мтДНК из восточной генетической клады азиатской части России и Аляски выявили близкие филогенетические связи между медведями Северной континентальной Европы и Камчатки (Korsten et al., 2009). В азиатской части России были выделены 4 близкие гаплогруппы медведей, принадлежащие к одной кладе. Несколько митохондриальных гаплотипов евразийских медведей присутствовали повсюду в пределах области исследования, включая Аляску и Камчатку. При этом у 53% медведей Камчатки была идентифицирована самостоятельная специфическая гаплогруппа. Эти данные говорят о том, что обширная территория России населена бурыми медведями, которые принадлежат исключительно к восточной линии эволюции (Саарма и др., 2010).
Предполагается, что метапопуляция бурого медведя Северной Европы сравнительно недавно испытала быструю экспансию, которой предшествовала стадия «бутылочного горлышка» (т.е. падение численности до критического уровня и потеря генетического разнообразия). Медведи Камчатки и Евразии произошли от одной небольшой группы животных, выживших в единственном рефугиуме во время последнего ледникового максимума. Часть евразийских медведей - носителей основных гаплотипов -после последнего оледенения заселила и Камчатку, но затем каждая географическая популяция развивалась самостоятельно: между ними и в настоящее время существует очень низкий уровень обмена генами. По материнской линии популяция бурых медведей Камчатки характеризуется гаплогруппой, нигде больше не встречающейся (Korsten et al., 2009). Бурые медведи архипелага Кодьяк имеют общих предков с медведями Сибири и Камчатки, но существуют уже более 12 тыс. лет в генетической изоляции от медведей материковой Аляски (Van Daele, 2003; Talbot et al., 2006). На основе молекулярно-генетического анализа мтДНК бурых медведей материковой части Аляски, архипелага Кодьяк, Магаданской области и Камчатки было установлено, что медведи архипелага Кодьяк отличаются крайне низким уровнем полиморфизма и генетически более близки к медведям полуострова Сьюарда и бассейна р. Брукс (Аляска), чем к медведям Камчатки (Talbot et al., 2006). Интересно также отметить, что молекулярно-генетический анализ мтДНК географической группы бурых медведей восточной части о. Хоккайдо показал их генетическое родство с медведями Восточной Аляски (Matsuhashi et al., 2001).
На основании результатов морфометрического анализа отдельных промеров серии черепов 5-ти островных подвидов бурых медведей Дальнего Востока и острова Хоккайдо (Япония) сформулирована гипотеза о более высокой морфологической специализации U. a. yesoensis, U. a. beringianus и U. a. piscator, находящихся на более поздних стадиях дивергенции относительно подвидов U. a. arctos и U. a. collaris (Барышников, Пузаченко, 2009). В дальнейщем, чтобы уточнить вопрос о генетическом разнообразии и уровне дивергенции популяции бурого медведя Камчатки, необходимо провести исследования мтДНК по материнской и мужской линии методом микросаттелитного анализа локусов (Korsten et al., 2009).
Элементы пространственной структуры популяции
В возрасте 2+ лет (третьяки) медвежата-сироты были полностью независимыми от человека: подкормок с этого возраста не планировалось.
При работе с хищниками соблюдались следующие правила. - медвежата сами выбирали дистанцию сближения с человеком; - медвежатам запрещались опасные формы поведения по отношению к человеку (к примеру, ковыряние когтями обуви, хватание зубами, игры); - разговаривали с медвежатами спокойным голосом; - для предотвращения контактов медведей с имуществом, жилищем человека и туалетом использовался электрический забор, работающий от солнечных батарей; - все несжигаемые твердо-бытовые отходы складировались в непроницаемые плотные пластиковые мешки и вывозились вертолетом; - незначительные пищевые отходы складировались в специальную закрытую глубокую «кислую» яму, расположенную внутри электроизгороди; - для защиты людей от возможного агрессивного поведения или нападения медведей использовались баллончики с «перцовым газом», по согласованию с администрацией заповедника российский исполнитель программы имел с собой оружие. Основные методы изучения поведения медведей: - непосредственное наблюдение с близкого расстояния идентифицированных медведей-резидентов из естественной группировки (в пределах 15-100 м) и осиротевших медвежат продолжительностью до 8 часов в дни с хорошими погодными условиями; - осмотр свежих скусов на месте кормежки зверей, сбор поедей и их гербаоризация для последующего видового определения поедаемых растений; анализ экскрементов в единичных случаях (п=12) в ранневесенний и поздне-осенний периоды для определения остатков того или иного пищевого компонента и его примерного объема у отдельных идентифицированных особей; - наблюдение в бинокль за половым (в период гона), социальным поведением медведей в местах сезонных концентраций, маркировочным поведением (раестояние 30-150 м); - тропление зверей в течение светового дня в весенний период (п=37) и осенний периоды (п=12) по снегу; - выполнение облетов территории на легкомоторном самолете в целях изучения биотопического распределения, половозрастного состава внутрипопуляционной группировки медведей; - оценка кормовой базы: количества нерестящихся лососей на модельном отрезке реки Камбальной и озера Камбального (4-балльная шкала; плохое, удовлетворительное, хорошее, высокое заполнение нерестилищ) и урожая шишек кедрового стланика и ягод на пробных площадках (по глазомерной 5 балльной щкале Каппера-Формозова); - проведение в 2002 г. авиаучета бурых медведей (на вертолете МИ-2) на территории ЮКЗ по методике выборочных площадок, продолжающих нумерацию общекраевых учетных площадок.
Модельный участок «Река Еловка». Материалы по берложному, социальному и пищевому поведению медведей были также собраны на р. Еловке в сентябре-декабре 1985 г., в 1991-1992 гг., 1995 г. Участок находится в междуречье р. Еловки и ее правых притоков - р. Левой и р. Рассошиной (Приложение 2). Древостой на данном участке образован преимущественно елью аянекой Picea ajanensis с примесью березы каменной Betula erminii и лиственницы Каяндера Larix cajanderi. Старовозрастные ельники и лиственничники - основные берложные стации медведя. Реки Левая и Рассошина - нерестовые стации позднего (осеннего) кижуча. Площадь участка - 49,1 кв.км. Общая длина учетного маршрута - 36,4 км. Найдено и описано 24 маркировочных дерева, 2 из которых - со следами оборонительной деятельности медведя, 1 старая охотничья избушка как маркировочный объект, а также 16 берлог.
Основные методы изучения медведей включали: наблюдение с расстояния до 200 м, сбор остатков съеденных растений для определения видового состава кормов, измерение отпечатков пальмарной мозоли.
Основные методы по изучению маркировочного поведения бурого медведя включали: описание местонахождения маркировочного дерева (горный склон, пойма реки, речная терраса, тундра), расстояние до медвежьей тропы (в метрах), вид дерева, диаметр ствола на высоте 1,5 м от земли, следы маркировки (свежие, старые). Для задиров отмечалась их высота от уровня земли, оценивалось состояние дерева (живое, засыхающее, сухое). На расстоянии до 50 м отмечались следовые метки, каталища, следы уринации и дефекации. Интенсивно используемые деревья выделялись по степени затертости стволов, площади и глубины повреждений коры и ствола, наличию свежих меток. Маркировочные объекты, расположенные на площади 5 X 5 м, считались группой. Для следовых лунок измеряли их ширину, глубину, расстояние между следами, длину следового мечения, расстояние до маркировочного объекта.
Проведение авиаучетов медведей на территории Камчатской области. Специальный крупномасштабный авиаучет численности медведей был впервые проведен во всех районах Камчатской области в 1995-1997 гг. при финансовой поддержке WWF. В 2001-2002 гг. за счет средств охотпользователей. Общества сохранения диких животных WCS и фонда Claudeline (Канада) с целью обновления данных был проведен авиаучет численности медведей на территории области и отдельно - в ЮКЗ.
В 1995-1996 гг. при проведении авиаучетов применялся метод выборочного учета на трансектах (с фиксированной полосой обнаружения зверей). С 1997 г. и в последующие годы методической основой учетных работ стал их учет на выборочных площадках (Гордиенко и др., 2006). Методика авиаучета на выборочных площадках включала: предварительное выявление характера распределения животных в весенний период, районирование территории по предполагаемой плотности и выделение в заданных районах выборочных участков с проведением их сплошного авиаобследования. Статистическая ошибка оценки численности для Камчатской области в 2002 г. составила 9,8% (Гордиенко и др., 2002). Расчет статистической ошибки для ЮКЗ был затруднен из-за малого количества пробных площадей. Экстраполяция данных для ЮКЗ проводилась раздельно по пяти предварительно выделенным секторам с предположительно разной плотностью зверей. Для контроля полученных расчетных показателей оценки численности в качестве альтернативы были предложены методики статистической обработки и математического моделирования. Обработка проводилась на ГИС-пакетах фирмы ESRI: ArcView и ArcGI8, с дополнительными модулями (Гордиенко и др., 2006).
Флористический состав растительных кормов, сезонный аспект питания, пищевые предпочтения
Южно-Камчатский государственный заказник федерального значения расположен на крайнем юге полуострова Камчатка, общая площадь заказника - 2250 км . Территория исследований включает: озеро Камбальное, вытекающую из него и впадающую в Охотское море реку Камбальную (длина - 21,3 км) с притоками р. Тихая (13,9 км) и р. Воробьева (14,1 км), южный и юго-восточный склоны влк. Камбального до выс. 600 м над уровнем моря (далее - над ур. м.), южную часть водораздела р. Воробьева и р. Гавриловской, западные склоны Лопаткинского хребта от г. Кафтанова (785 м) на юг через отметку 626 м, г. Туманную (710 м), г. Сахарную (406 м), г. Медвежью (311 м). Площадь территории - 85,1 км (Приложение 1).
Рельеф территории представлен вулканическим плато, сложенным из андезитов и базальтов и простирающимся между вкл. Камбальным и Лопаткинским хребтом (средняя высота хребта - 500 м), с межгорными впадинами и древними тектоническими долинами. Влк. Камбальный (2156 м) - действующий сложный стратовулкан с тремя кратерными впадинами; на его склонах отмечается фумарольная активность. Район исследований находится в зоне интенсивных вулканических пеплопадов, что определяет вулканический генезис почвенного покрова.
Нерестово-нагульное озеро Камбальное - кратерного происхождения, расположено на высоте 304 м над ур. м., площадь зеркала - 1,82 км , периметр - 6,3 км. Средняя глубина озера - 3,5-4,0 м, максимальная - 15,4 м. Наибольшие глубины отмечены в северо-восточной части озера. В озере воспроизводятся две сезонные расы азиатской нерки Oncorhynchus пегка: ранняя и поздняя; основная часть стада (несколько тысяч рыб) нерестится на литорали озера. Ледовый покров на озере образуется в конце октября -начале ноября и держится до середины июня, толщина льда может местами достигать 1,5-2 м (Приложение 4, рис. 5). Река Камбальная в истоках и на протяжении 5-7 км имеет горный характер - быстрое, до 2,5 м/с течение, и каменисто-валунное русло с порогами. В нижнем течении река выходит на приморскую низменность. Ледовые явления на реке отмечаются в первой декаде ноября, вскрытие - с конца марта по конец апреля. Мощные снежники на реке Камбальной держатся местами до конца июля. Для территории также характерно наличие большого количества мелких озер и болот, образованных в результате замедленного стока поверхностных вод (Приложение 4, рис. 6).
В соответствии с климатическим районированием Камчатки (Кондратюк, 1974), основная территория исследований находится в Южном вулканическом районе Восточной горно-вулканической подобласти. Климат характеризуется как морской умеренный, влажный с умеренно холодной, снежной зимой и умеренно теплым, влажным летом. На него в значительной степени влияют холодное Охотское море и Тихий океан, над которым в зимний период формируются теплые воздушные массы. Район характеризуется очень большой влажностью и обильными осадками; на восточных склонах горных хребтов и в долинах рек выпадет наибольшее на Камчатке количество осадков - около 2500 мм/год, в том числе зимой - 700-800 мм. Толщина снежного покрова в среднем - 3-5 м (в отдельные годы - 7-8 м, в распадках - до 12 м), отсюда - поздние сроки снеготаяния, а снежный покров местами сохраняется до середины июля. Обычны многолетние снежники, снежники-перелетники и ледники на вулкане Камбальном.
Зима длится с ноября по апрель. Средняя температура января составляет минус 7 С. Повторяемость метелей - 40-60 дней за зиму. Весна длится май - июнь. Переход температуры через 0С - в начале мая, через +5С - во второй половине июня. Весной развивается бризовая циркуляция, что приводит к резкому похолоданию, выносу на сушу низкой слоистой облачности и туманов. Лето длится с июля по конец августа, могут быть заморозки. Июль-август отличаются высокой повторяемостью облачности и туманов. Осенью переход температуры через 0С происходит в октябре, но первые заморозки регистрируются в начале сентября. Осень пасмурная, дождливая и ветреная. Снег на склонах влк. Камбального выпадает в первых числах сентября. Постоянный снежный покров устанавливается в конце октября - начале ноября (Кондратюк, 1974).
Растительный покров ЮКЗ отличается выпадением нижних высотных растительных поясов при движении с севера на юг (Нешатаева, 2002). В районе модельных участков выражены только два высотных пояса растительности - стланиковый и тундровый. Здесь проходит южная граница распространения кедровых стлаников и горных тундр на Камчатке. Стланики представлены сообществами кедрового стланика Pinus pumula, ольхи кустарниковой Alnus fruticosa, реже рябины бузинолистной Sorbus sambucifolia. Массивы кедровых стлаников приурочены к дренированным, каменистым склонам, встречаются на песчаных приморских береговых валах, поднимаются от приморской низменности до высот 800-900 м над ур. м. Ольховые стланики произрастают на влажных приморских склонах, языками и куртинами спускаются почти до уровня моря.
Обширный пояс горных тундр простирается от 250 до 1200 м над ур. м. и представлен преимущественно шикшево-голубичными и лишайниково-голубичными ассоциациями. Среди тундр встречаются субальпийские луга, кустарничковые и кустарниковые (рододендровых, ивовых) сообщества. Субальпийские луга встречаются в долинах горных рек и ручьев, на склонах долин и в понижениях рельефа, где долго лежит снег. Луговая растительность представлена также крупнотравными и вейниковыми лугами в долинах рек, разнотравными лугами на надпойменных и приморских террасах и узкой полосой приморских лугов вдоль побережья. На низинных участках распространены крупные болотные массивы с мочажинами и озерками (Нешатаева, 2002).
Конфликты человека и бурого медведя: анализ причин, типы конфликтов; предложения по предупреждению конфликтов
По данным учетов также определялась относительная плодовитость (число сеголеток на одну самку), выживаемость медвежат до 1 и до 2-х лет (число лончаков и третьяков на одну самку), а также воспроизводство ресурсов (прирост поголовья в процентах к основному поголовью). Бурый медведь относится к видам со сложной возрастной структурой популяции и большой продолжительностью жизни, естественная смертность взрослых особей относительно стабильна во времени. Естественная смертность высока среди медвежат. В этой возрастной группе среди поколений (0+; 1+; 2+; 3+) смертность в каждой генерации по мере взросления особей уменьшается: медвежата приобретают положительный жизненный опыт в процессе внутрисемейной конкуренции, научения и обучения.
С 1995 г., после этапа снижения, наблюдалась стабилизация численности бурых медведей и ее некоторый рост (Гордиенко, Воропанов, 1999). Известно проявление популяционного гомеостаза: снижение численности популяции вызывает интенсификацию размножения и снижение смертности молодняка (Шварц, 1970; 1974). В половой структуре популяции
В этот период около 40% составляли самки с медвежатами; на медвежат всех возрастов приходилось 25% всех медведей. По югу области выживаемость медвежат первого года жизни составляла 84,6%; в целом для области этот показатель составлял 87% (1997 г.) и 90%) (2001 г.); до возраста лончаков доживает 78%) медвежат от числа родившихся (Валенцев и др., 2000).
Выживаемость медвежат на опромышлямых территориях Камчатки сопоставима с таковой в других частях ареала. Так, выживаемость медвежат первого года жизни в центральных и северо-западных районах Аляски оценивается в 63-77% и 79,2% соответственно (Reynolds et al., 1987; Reynolds, 1993). Для Северо-востока Сибири смертность медвежат первого года жизни оценивается в 30-56,1% (Чернявский, Кречмар, 2001). По данным П.Б. Юргенсона (1968), до половой зрелости доживает 15-28% медвежат.
Для других частей ареала медведя было установлено, что крупные медведицы осенью быстрее набирают вес и приносят до 3-4 медвежат за одну генерацию, выживаемость этих медвежат намного выше, чем у самок средних размеров; молодые медведицы (6-7 лет) рожают чаще одного медвежонка, выживаемость их низкая (Craighead et al, 1995; Mano, Tsubota, 2002; Stringham, 1990). По нашим данным, крупные медведицы приносят также 2-4 медвежонка. У медведицы Бранди выживали все медвежата (она приносила двух медвежат за одну генерацию).
На основании всех данных, среднегодовой прирост поголовья медведей в целом по Камчатскому краю составляет 12,0-15,5% (Валенцев и др., 20026). По данным В.С. Пажетнова (1990), ежегодный прирост популяции медведя равен 12-14%; в эксплуатируемой популяции бурых медведей уровень воспроизводства достигает 20%, а в отдельные годы поднимается до 25-27%.
Сезонность в питании бурого медведя растительностью связана со сроками вегетации растений. Многие исследователи отмечают разнокачественность растительного рациона зверей в разное время года и переход от потребления зеленых кормов к потреблению плодов (Бромлей, 1965; Завацкий, 1979; Кречмар, 1995; Остроумов, 1966; Пажетнов, 1990; Расохина и др., 2006; Ревенко, 1993; Чернявский, Кречмар, 2001).
Активную фазу годового цикла жизнедеятельности бурого медведя подразделяют на четыре (Завацкий, 1979; Пажетнов и др., 1999) или три периода (Чернявский, Кречмар, 2001; Рассохина, 2004). Мы выделяем четыре критических периода в питании бурого медведя (очевидно, что четких границ эти периоды также не имеют) (Гордиенко и др., 2006): ранневесенний, или голодный (апрель - первая половина мая) - с момента выхода зверей из берлог и до начала вегетации первых пищевых растений: в этот период корма практически отсутствуют, происходит таяние снежного и ледового покрова; медведь живет за счет накопленных осенних жировых запасов; весенний (конец мая - июнь - первая декада июля - с момента появления первых всходов и до начала массовой вегетации: снег еще полностью не стаял; жировые запасы истощаются, но еще имеют основное значение в жизни бурого медведя; летний (июль- первая половина августа) - снег полностью сходит, массовая вегетация растений, до созревания ягод и семян: в питании медведей преобладают травянистые корма, в августе в рационе появляются первые плоды, семена и рыба; осенний нажировочный (вторая половина августа, сентябрь - октябрь) - в питании преобладают лососи, ягоды и орехи кедрового стланика.
В ранне-весенний, голодный период основу крайне скудного рациона бурых медведей составляют выбросы моря (включая водоросли-макрофиты), перезимовавшие орехи кедрового стланика, ягоды шикши Empetrum nigrum, брусники Vaccinium visit-idaea, реже клюквы Охуcoccus spp., а также осоки Carex spp., хвощи Equisetum spp., почки и ветви ив Salix sp., различная растительная ветошь, трупы прошлогодних отнерестившихся лососей, трупы медведей и мелких животных. В долине реки Камчатки в рационе медведей определенное значение имеют стельные лосихи и новорожденные лосята, в ряде горных систем - самки снежных баранов. В это время медведи выживают за счет интенсивного расхода своих жировых запасов, которые исчезают к середине июля.
В начале весеннего периода (первая декада - середина июня) медведи поедают преимущественно осоки, вейник пурпурный Calamagrostis purpurea, борщевик шерстистый Heracleum lanatum, лабазник камчатский Filipndula camtschatica и крестовник коноплелистный Senecio cannabifolius. Медведи выкапывают их корни, а с началом вегетации поедают и сами растения. Одним из первых растений начинает вегетацию лук охотский, или черемша Allium ochotense: медведи изредка скусывают вершину молодого растения.
В конце июня - начале июля основу растительного рациона медведей составляет большее число растений: из мятликовых - это вейник пурпурный, из сельдерейных - борщевик шерстистый, дудники преломленный и Гмелина Angelica genuflexa; A. gmelinii, из осоковых - прежде всего осока Крашенинникова Carex flavocuspic и скрытоплодная С. cryptocarpa, из лютиковых - купальница Ридера Trollius riederanus, из розоцветных -волжанка двудомная Aruncus diocus., лабазник камчатский, лжегравилат калужницелистный Parageum calthifolium, из гречишных - кисличник двухстолбиковый Oxyria diguna; из гераниевых - герань волосистоцветковая Geranium erianthum; из астровых - бодяк камчатский Cirsium kamtschaticum и крестовник коноплелистный, а также хвощи Equisetum spp. Наиболее поедаемые из хвощей - речной Е. fluviatile, болотный Е. palustre и полевой Е. arvense. Летом поедание хвощей носит, видимо, случайный характер. Осенью наблюдалось поедание медведями хвоща речного.
