Содержание к диссертации
Введение
Глава 1. Общая характеристика работы .
Глава 2. Методы исследований и объем выполненных работ .
CLASS Глава 3. История исследований птиц камчатки CLASS .
- Общая характеристика работы
- Методы исследований и объем выполненных работ
- История исследований птиц камчатки
Введение к работе
Актуальность проблемы. Камчатка - один ю обширных и с.табо изученных регионов Северо-Востока Азии. Вместе с тем, это - один из немногих регионов, где природные комплексы, несмотря на уже произошедшие антропогенные изменения, сохранились в состоянии, близком к естественному. Такие природные комплексы, предполагая преимущественно естественные їїути их развития, можно рассматривать в качестве модепи для решения фундаментальных проблем биологаческой науки и как «точку отсчета» для последующего изучения антропогенных трансформаций экосистем. Биоразнообразие Камчатки имеет мировое значение. Всемирный фонд охраны дикой природи (WWP) включил Камчатку в список 200 глобально значимых экорегионов, приоритетных для сохранения биоразнообраэия.
В результате глубокого социально-экономического кризиса, в котором оказалась Камчатка в 1°90-х годах д в начале XXI века, природные комплексы региона претерпели заветные антропогенные трансформации, масштабы которых растут. Это стало следствием кризиса рыбной отрасли, которая лежні в основе экономики региона, активного вовлечения в экономику минерально-сырьевого потенциала, развития энергетики, дорожной сети и браконьерства, принявшего на Камчатке необычайные масштабы. Возникает реальная угроза естественному облику природы Камчатки, сохранению ее биоразнообразия, воспроизводству биоресурсов.
По этой причине создание научной базы для разработки хозяйственных и охранных мероприятии в плане ненстощителького природопользования приобретает на Камчатке особую актуальность. Наши исследования направлены па создание научной информационной базы в целях определения приоритетных направлений в охране, мониторинге, воспроизводстве и использовании птиц Камчатки.
Актуальность такого рода работ в последнее время стала еше более значимой в связи с реализацией программ по охрте птиц и средь/ их обитания в рамках международных соглашений и конвенции, касающихся северной части Тихого океана, Дальнего Востока или носящих глобальный характер.
Цель и задачи исследования. Основная цель работы - выявить важнейшие региональные особенности орнитологической фауны п-ва Камчатка и сопредельных территорий, оценить специфику процессов ее формирования и современного развития. Для ее достижения сформулированы следующие конкретные задачи:
1. Выполнить инвентаризацию авифауны Камчатки, дать ее зоогеографичесхую оценку и выявить характер регионального эндемизма,
2. Проанализировать закономерности географического распространения птиц и их ландшафтного размещении, установить основные территориальные связи птиц,
3. Выяснить роль гпиц а ключевых природных экосистемах, а также основные направления их экологических адаптации к условиям обитания на Камчатке,
4. Оценить значение Камчатки, как области зимовки я миграций зггиц.
5. Разработать стратегические направления сохранения разнообразия птиц Камчатки и организовать ич практическую реал и зад ию,
Выполненное исследование создает научную базу, которая позволит обосновать грамотные решения по вопросам воспроизводства, устойчивого использования и охраны птиц, станет вкладом в концепцию некстощительиого природопользования на Камчатке и в Национальную стратегию сохранения биоразнообразия, при разработке которой следует учитывать региональные особенности биоты. Основные положения, выносимые на защиту 1. Специфика авифауны Камчатки заключается в биогеографичеыш островном, маргинальной характере. Эти особенности и генезис авифауны определяют ее та ежные и гилоарктические связи, историческую молодость, бедность видового состава и высокий уровень подвидового эндемизма.
2, Камчатка представляет собой молодой локальный центр формообразования птиц,
3. Экологические особенности, присущие населению птиц Камчатки, формируются под влиянием таких природных особенностей региона, как вулканическая деятельность, широкое распространение геотермальных источников, крайне неустойчивая гшгода, необычайно поздние сроки снеготаяния, наличие богатых пищевых ресурсов лососевых рыб и др,
4- Камчатка представляет собой ванное звено на восточпоазиатско австралазийском миграционном пути ппщ,
5- Высокий уровень подецдового эндемизма и уникальные экологические особенности птиц Камчатки требуют специальной стратегии нх охраны.
Научная новизна работы. Долгое время Камчатка оставалась одним из слабо изученных Б орнитологическом отношении регионов. В 1971-2002гг. собрана обширная новая информация о размещении, численности и биолапш тип, которая не только существенно дополнила знания, но принципиально изменила представления об орнитологической фауне региона, состоянии камчатских популяций и позволила выработать ряд концептуальных решений в практике сохранения биоразнообразия, Сформировался современный взгляд на птиц, как на один из важных компонентов природных экосистем, яаглядно демонстрирующий пути адаптации к специфическим условиям Камчатки, отличающийся оригинальными чертами и, вместе с тем, необычайно уязвимый к антропогенному воздействию. Сформулированы гипотезы, объясняющие современное распространение, особенности таксономического разнообразия птиц на Камчатке, их экологические.
Как итог многолетних исследований, произведена ревизия и инвентаризация: авифауны Камчатки. На основании анализа внутривидовой изменчивости диагностических признаков уточнен статус 27 подвидов птиц. В частности, подтверждена реальность южно-камчатского подвида берингийского песочника Calidris ptilociienus kurilensis (Лобков, 1986), Обоснована ошибочность описания камчатского бело-спинного дятла Dendrocopos leueoios voanesenskii (Лобков, 1988). Изучены пространственные отношения некоторых подвидов птиц в берингийской лесотундре (Кищишкий, Лобков, 1979), подтвердившие, в частности, видовую самостоятельность камчатской трясогузки Motaeilla kigens. Установлено приоритетное название камчатской крачки Sterna camischatica (Нечаев, Лобков, 19SS), Проанализировано размещение птиц в связи с зональными факторами среды Выделены эколого-ландшафтные орнитологические комплексы. Впервые охарактеризованы такие особенности населения птиц Камчатки, как однообразие в границах региона, звритоп-ность лесных видов, наличие свободных экологических ниш,
Усовершенствованы общепринятые методы учетов птиц применительно к условиям Камчатки. Определены количественные параметры населения птиц. Составлены карто-схемы крупнейших сезонных скоплений. Благодаря многолетним учетам выявлены периодические циклы динамики численности у ряда видов. Дана экспертная оценка численности камчатских популяций редких видов птиц, занесенных в Красную книгу Российской Федерации. Установлена численность мировой популяции глобально угрожаемого вида, гнездового эндемика России - бедоплечего орлана Hatiaeetas pelagicus. Разработана и реализована программа мониторинга популяций редких видов птиц с использованием кадастров их поселений.
Реконструированы основные направления исторического становления авифауны Камчатки, Определены тенденции ее современной динамики. Детально охарактери зован многолетний процесс (24 года) становления камчатских популяций интроду-цированных на полуострове воробьев - полевого Passer montanus и ломового P. do-mesticus. Рассмотрены некоторые вопросы становления полуостровных фаун. Сформулировано представление о молодости орнитологической фауны Камчатки и активно протекающих процессах ее становления. Установлено, что ключ к пониманию многих ее особенностей - в истории фауны в позднем плейстоцене и голоцене.
Впервые произведено орнитологическое районирование Камчатки, основанное на фаунистическом принципе. Определены важнейшие зоогсографичсские границы на примере птиц. Охарактеризован переходный облик орнитологической фауны прилегающих к п-ву Камчатка континентальных районов. Описана инверсия ареалов гипоарктических видов. В составе коллектива авторов разработана карта населения птиц Камчатки, в основу которой положены группировки летнего населения птиц в сочетании с их местообитаниями.
Разработано представление о Камчатке, как о молодом локальном центре формообразования птиц, сформировавшемся в позднечетвертичное время. Выявлены основные векторы естественного отбора в камчатских популяциях птиц. Проанализированы возможные факторы их дивергенции.
Определены важнейшие экологические связи птиц Камчатки. Выяснено, что их особенность, в частности, в том, что камчатские птицы адаптируются к крайне неустойчивым климатическим условиям, которые скорее можно назвать экстремальными. Такие условия более характерны для субарктических регионов, нежели для умеренных широт, на которых находится большая часть п-ва Камчатка. Основные причины том) - активная циклоническая деятельность и холодное океаническое течение у берегов полуострова, оказывающие аместе с холодным Охотским морем охлаждающее влияние на атмосферный воздух и определяющие чрезвычайно поздние сроки фенологического развития природы. Формулируется представление о Камчатке как о периферийной (маргинальной) области ареалов многих видов.
Изучены вулканогенные факторы в экологии птиц. Впервые описаны адаптации птиц к термальным полям и сукцессии орнитологических сообществ на вулканогенных отложениях. Сформулировано представление о том, что вулканическая деятельность - один из природных факторов, определяющих многолетнюю динамику населения птиц Камчатки. Показано, что зональная оценка степени воздействия вулканогенных факторов на растительность и ее последующие восстанови іельньїе смены, которую используют ботаники (Тихомиров, 1957; Афонина, Макарова, 1981; Манько, Сидельников, 1989; Sedel et ah, 1980; F.ngibous ei ah, 1982; Grishin et al., 1996 и др.), применима к птицам и другим животным (Лобков, 1988). Собранные материалы расширяют представления о предельных условиях существования в природе отдельных видов птиц и орнитологических сообществ.
Установлены сезонные изменения кормового режима птиц. Показано, что трофические связи насекомоядных видов (почти все они полифаги) ориентированы на синхронизацию ритма размножения и летне-осенних кочевок с общим увеличением разнообразия и биомассы насекомых, что, как известно, характерно для северных биомов. Изучены трофические связи 36 видов птиц с лососевыми рыбами. Показано разнообразие этих связей: птицы потребляют взрослых лососей-производителей, мальков и покатников, поедают икру и погибшую после нереста рыбу. Выяснена роль птиц в экосистемах лососевых нерестилищ в качестве стабилизирующего компонента. Сформулировано представление о лососевых нерестилищах, как ключевых экосистемах Камчатки, имеющих важное значение в жизни птиц и млекопитающих.
Анализируется значение Камчатки, как своеобразного миграционного моста для птиц на западном побережье Тихого океана, связывающего места гнездования, главным образом, на северо-востоке Азии, а также в северо-западных районах Северной Америки и их зимовки, в основном, в средней и южной части бассейна Тихого океана. Сформулировано предложение о необходимости координации деятельности особо охраняемых природных территорий (ООПТ) на Северо-Востоке Азии и в Северной Америке и о создании дополняющей друг друга на разных континентах. единой системы ООПТ Северной Пацифики.
В содружестве с коллегами из разных стран с помощью спутникового радиомече-ния впервые прослежены миграционные пути, изучены продолжительность миграции и их темп у орланов Haliaeetus pelagicus и H.aJbicilla на Дальнем Востоке.
Теоретическое значение. Создана новая целостная система представлений о своеобразии и особенностях орнитологической фауны Камчатки, важная для разработки биологических основ сохранения птиц региона (охрана, воспроизводство и неистощительное использование). Эти представления сами по себе имеют научное и практическое значение. Вкладом в теорию эволюции популяций стали исследования подвидового эндемизма R фауне птиц Камчатки. Полученные результаты значимы в плане изучения факторов микроэволюции, векторов отбора на Северо-Востоке Азии, механизмов и темпов дивергенции. Представление о Камчатке, как о локальном центре подвидового эндемизма у птиц, согласуется с известными фактами о наличии эндемичных камчатских видов и (или) подвидов у растений, насекомых, пресноводных рыб и млекопитающих. Это позволяет рассматривать Камчатку молодым локатьным центром биологического формообразования вообще, что свидетельствует о том, что биоразнообразие Камчатки имеет мировое значение.
Анализ трофических связей позволил понять роль и место птиц в экосистемах лососевых нерестилищ, составляющих своеобразный «экологический каркас» Камчатки. Для азиатских лососей такие сведения получены впервые, и они важны для учета факторов, определяющих успех воспроизводства, а с этим и для разработки мер по устойчивому использованию и сохранению популяций лососевых.
Понимание роли вулканогенных факторов в экологии птиц открывает новые, ранее неизвестные аспекты во взаимосвязях птиц и окружающей среды. Учитывая большой объем новой информации, собранной в последнее время на разных континентах Земли и в Мировом океане о роли вулканогенных факторов в экологии микроорганизмов, растений и животных, мы можем говорить о новом направлении в экологии, возникающем на стыке биологии и вулканологии, которое следует назвать «экологической биовулканологией».
Инвентаризация авифауны, описания эколого-ландшафтных орнитологических комплексов - вклад в оценку биоразнообразия Камчатки. Орнитологическое районирование характеризует общие и региональные закономерности размещения птиц л использовано для обоснования необходимости создания особо охраняемых природных территорий, оптимизации их сети.
Представление о Камчатке, как о маргинальной области ареалов птиц важно для понимания общих, принципиальных особенностей биома этого региона, сформировавшегося в условиях природной среды, близких к экстремальным. Это полезно учитывать медицинским работникам, разрабатывающим программы в области здравоохранения Камчатки.
Разработан проект организации биологического мониторинга ряда уникальных природных объектов Камчатки в целях сохранения их естественного облика в условиях рекреационного и туристического освоения. Проект реализован в Долине Гейзеров: мониторинг ведется здесь с 1992г.
Многолетние данные использованы при подготовке Красной книги РСФСР (1984), Краевой книги Российской Федерации (2001), Красной книги Севера Дальнего Востока России (1998). Они легли в основу Красной книги Камчатки (в печати) и ряда решений законодательных органов и администрации Камчатской области, касавшихся эксплуатации и охраны хозяйственно ценных и редких видоз птиц.
Многие годы исследования .проводились в рамках реализация российской стороной международных конвенций по охране перелетных птиц и мест их обитания, заключенных между СССР и Японией (1973г.) и между СССР и США (1976г.), а также по выполнению специальных международных программ, в разработке или реализации которых автор принимал непосредственное участие. Так, результаты спутникового радиомечения Haliaeems pclagicus и H.albicilla, осуществленного совместно японскими и российскими коллегами (с участием американских, английских и немецких орнитологов), обосновывают необходимость международной кооперации в охране крупных хищных птиц на Дальнем Востоке. В рамках выполнения российской стороной обязательств по выполнению Рамсарской конвенции обосновано выделение Ссмячикского лимана, низовий р. Камчатка и бухты Гека в качестве водно-болотных угодий международного значения. Шесть выдающихся в орнитологическом отношении мест на полуострове выделены в качестве ключевых орнитологических территорий по программе КОТР Союза охраны птиц России.
Фундаментальные исследования позволили сформулировать некоторые положения научных основ эксплуатации и охраны птиц Камчатки, которые нашли отражение в рекомендациях и справках, направленных административным структурам, службам природопользования и охраны природы Камчатки по различным вопросам охраны окружающей среды и рационального освоения природных ресурсов региона. Разнообразная информация использована в лекционных курсах по охране природы, разработанных для ВУЗов Камчатки. Материалы положены в основу ряда специальных орнитологических экспертиз, в том числе судебных.
Результаты многочисленных летних и зимних учетов птиц использованы кафедрой биогеографии МГУ для составления «Карты населения птиц СССР» масштаба 1:4000000, учебного пособия для высшей школы (1984).
Большой объем количественных характеристик населения птиц включен в банки данных по населению птиц России (Емельянова, Брунов,1987; Брунов.1988).
Сведения по миграциям и географии крупнейших сезонных скоплений птиц стаяв основой для разработки служебного пособия по орнитологической обстановке для авиационных служб Камчатки (1987), а также легли в основу ряда справок и рекомендаций оперативного содержания для аэропорта г. Елизово по предотвращению столкновения самолетов с птицами.
Разработан метод многолетнего мониторинга состояния популяций редких видов птиц по кадастрам гнезд на примере Haliaeeius pelagicus и Sterna camtschatica. Программа мониторинга реализована в Кроноцком заповеднике главным образом в 1986-1993гт. и продолжена по белоплечему орлану на ЮГО-ВОСТОЧНОМ побережье Камчатки и в бассейне р. Плотниковой в 1995-2001 гт, Благодаря положительным результатам, этот метод рекомендован для слежения за состоянием популяций редких видов птиц прежде всего і заповедниках (Лобков Д 990). В части реализации мероприятий по охране белоплечего орлана в \9S5-1986rr, был организован зимний международный учет лтяц этого зцда в масштабах видового ереала с участием коллег ш других областей и краев Дальнего Востока России, Японии и Китая. Определена численность мировой популяции этого вида. Кроме того, на Камчатке в 1987-1996гг, разработала н реализована программа решения конфликтной ситуации, возникшей между крупными хищными птицами и охотниками, путем денежной компенсации охотникам их потерь (потравленных птицами шкурок пушных зверьков). Это первый и единственный опыт в России решения конфликтной ситуации в охране птиц путем компенсации,
Результаты исследований на Камчатке легли в основу международных программ «Conservation of the SteUer s Sea Eagle in Russian (3993), разработанной Институтом изучения дикой природы (США), и кЬиоразпообразне Алеутской гряды» (1993), созданной в рачюдк российско-американского Соглашения об охране окружающей среды от 1972 г. (проект 02.О521).В последние годы (2000-2001 гг.), учитывая сокращение численности камчатской популяции кречета Falco rusiicolus из-за браконьерства и контрабанды птиц, разработана научно-производственная проірамма по сохранению и устойчивому использованию этого вида «Камчатский кречет», которая стала базовой для камчатского питомника редких соколов,
Публикации. Список нау!гаых трудов содержит 176 работ, включая 5 монографий (одна в соавторстве). Основные положений, важнейшие представления и выводы диссертации изложены в 127 публикациях (33 в соавторстве) 32 из которых в зарубежных изданиях. Общин объем этих публикаций 164,35 п, л. Монография «Гнездящиеся птицы Камчатки» (1986) переведена в Японии (19SS-19S9), а краткий вариант основных положений представленной диссертации -в Германии (1997).
Общая характеристика работы
Актуальность проблемы. Камчатка - один из обширных и слабо изученных регионов Северо-Востока Азии. Вместе с тем, это - один из немногих регионов, где природные комплексы, несмотря на уже произошедшие антропогенные изменения, сохранились в состоянии, близком к естественному. Такие природные комплексы, предполагая преимущественно естественные пути их развития, можно рассматривать в качестве модели для решения фундаментальных проблем биологической науки и как «точку отсчета» для последующего изучения антропогенных трансформаций экосистем. Биоразнообразие Камчатки имеет мировое значение. Всемирный фонд охраны дикой природы (WWT) включил Камчатку в список 200 глобально значимых экорегионов, приоритетных для сохранения биоразнообразия.
В результате глубокого социально-экономического кризиса, в котором оказалась Камчатка в 1990-х годах и в начале XXI века, природные комплексы региона претерпели заметные антропогенные трансформации, масштабы которых растут. Это стало следствием кризиса рыбной отрасли, которая лежит в основе экономики региона, активного вовлечения в экономику минерально-сырьевого потенциала, развития энергетики, дорожной сети и браконьерства, принявшего на Камчатке необычайные масштабы. Возникает реальная угроза естественному облику природы Камчатки, сохранению ее биоразнообразия, воспроизводству биоресурсов.
По этой причине создание научной базы для разработки хозяйственных и охранных мероприятий в плане неистощительного природопользования приобретает на Камчатке особую актуальность. Наши исследования направлены на создание научной информационной базы в целях определения приоритетных направлений в охране, мониторинге, воспроизводстве и использовании птиц Камчатки.
Актуальность такого рода работ в последнее время стала еще более значимой в связи с реализацией программ по охране лгиы и среды их обитания в рамках международных соглашений и конвенций, касающихся северной части Тихого океана, Дальнего Востока или носящих глобальный характер.
Цель и задачи исследования. Основная цель работы - выявить важнейшие региональные особенности орнитологической фауны п-ва Камчатка и сопредельных территорий, оценить специфику процессов ее формирования и современного развития. Для ее достижения сформулированы следующие конкретные задачи: 1. Выполнить инвентаризацию авифауны Камчатки, дать ее зоогеографическую оценку и выявить характер регионального эндемизма. 2. Проанализировать закономерности географического распространения птиц и их ландшафтного размещения, установить основные территориальные связи птиц. 3. Выяснить роль птиц в ключевых природных экосистемах, а также основные направления их экологических адаптации к условиям обитания на Камчатке. 4. Оценить значение Камчатки, как области зимовки и миграций птиц. 5. Разработать стратегические направления сохранения разнообразия птиц Камчатки и организовать их практическую реализацию.
Выполненное исследование создает научную базу, которая позволит обосновать грамотные решения по вопросам воспроизводства, устойчивого использования и охраны птиц, станет вкладом в концепцию неистощительного природопользования на Камчатке и в Национальную стратегию сохранения биоразнообразия, при разработке которой следует учитывать региональные особенности биоты.
Основные положения, выносимые на защиту 1. Специфика авифауны Камчатки заключается в биогеографически островном, маргинальном характере. Эти особенности и генезис авифауны определяют ее та ежные и гапоарктические связи, историческую молодость, бедность видового состава и высокий уровень подвидового эндемизма. 2. Камчатка представляет собой молодой локальный центр формообразования птиц. 3. Экологические особенности, присущие населению птиц Камчатки, формируются под влиянием таких природных особенностей региона, как вулканическая деятельность, широкое распространение геотермальных источников, крайне неустойчивая погода, необычайно поздние сроки снеготаяния, наличие богатых пищевых ресурсов лососевых рыб и др. 4. Камчатка представляет собой важное звено на восточноазиатско австралазийском миграционном пути птиц. 5. Высокий уровень подвидового эндемизма и уникальные экологические особен ности птиц Камчатки требуют специальной стратегии их охраны.
Научная новизна работы. Долгое время Камчатка оставалась одним из слабо изученных в орнитологическом отношении регионов. В 1971-2002гг. собрана обширная новая информация о размещении, численности и биологии птиц, которая не только существенно дополнила знания, но принципиально изменила представления об орнитологической фауне региона, состоянии камчатских популяций и позволила выработать ряд концептуальных решений в практике сохранения биоразнообразия. Сформировался современный взгляд на птиц, как на один из важных компонентов природных экосистем, наглядно демонстрирующий пути адаптации к специфическим условиям Камчатки, отличающийся оригинальными чертами и, вместе с тем, необычайно уязвимый к антропогенному воздействию. Сформулированы гипотезы, объясняющие современное распространение, особенности таксономического разнообразия птиц на Камчатке, их экологические связи.
Как итог многолетних исследований, произведена ревизия и инвентаризация авифауны Камчатки. На основании анализа внутривидовой изменчивости диагностических признаков уточнен статус 27 подвидов птиц. В частности, подтверждена реальность южно-камчатского подвида берингийского песочника Calidris ptilocnerais kurilensis (Лобков, 1986). Обоснована ошибочность описания камчатского бело-спинного дятла Dendrocopos leucotos voznesenskii (Лобков, 1988). Изучены пространственные отношения некоторых подвидов птиц в берингийской лесотундре (Кищинский, Лобков, 1979), подтвердившие, в частности, видовую самостоятельность камчатской трясогузки Motacilla lugens. Установлено приоритетное название камчатской крачки Sterna camtschatica (Нечаев, Лобков, 1988). Проанализировано размещение птиц в связи с зональными факторами среды. Выделены эколого-ландшафтные орнитологические комплексы. Впервые охарактеризованы такие особенности населения птиц Камчатки, как однообразие в границах региона, эвритоп-ность лесных видов, наличие свободных экологических ниш.
Усовершенствованы общепринятые методы учетов птиц применительно к условиям Камчатки. Определены количественные параметры населения птиц. Составлены карто-схемы крупнейших сезонных скоплений. Благодаря многолетним учетам выявлены периодические циклы динамики численности у ряда видов. Дана экспертная оценка численности камчатских популяций редких видов птиц, занесенных в Красную книгу Российской Федерации. Установлена численность мировой популяции глобально угрожаемого вида, гнездового эндемика России - белоплечего орлана Haliaeetus pelagicus. Разработана и реализована программа мониторинга популяций редких видов птиц с использованием кадастров их поселений.
Реконструированы основные направления исторического становления авифауны Камчатки. Определены тенденции ее современной динамики. Детально охарактери зован многолетний процесс (24 года) становления камчатских популяций интроду-цированных на полуострове воробьев - полевого Passer montanus и домового P. do-mesticus. Рассмотрены некоторые вопросы становления полуостровных фаун. Сформулировано представление о молодости орнитологической фауны Камчатки и активно протекающих процессах ее становления. Установлено, что ключ к пониманию многих ее особенностей - в истории фауны в позднем плейстоцене и голоцене.
Впервые произведено орнитологическое районирование Камчатки, основанное на фаунистическом принципе. Определены важнейшие зоогеографические границы на примере птиц. Охарактеризован переходный облик орнитологической фауны прилегающих к п-ву Камчатка континентальных районов. Описана инверсия ареалов гипоарктических видов. В составе коллектива авторов разработана карта населения птиц Камчатки, в основу которой положены группировки летнего населения птиц в сочетании с их местообитаниями.
Разработано представление о Камчатке, как о молодом локальном центре формообразования птиц, сформировавшемся в позднечетвертичное время. Выявлены основные векторы естественного отбора в камчатских популяциях птиц. Проанализированы возможные факторы их дивергенции.
Определены важнейшие экологические связи птиц Камчатки. Выяснено, что их особенность, в частности, в том, что камчатские птицы адаптируются к крайне неустойчивым климатическим условиям, которые скорее можно назвать экстремальными. Такие условия более характерны для субарктических регионов, нежели для умеренных широт, на которых находится большая часть п-ва Камчатка. Основные причины тому - активная циклоническая деятельность и холодное океаническое течение у берегов полуострова, оказывающие вместе с холодным Охотским морем охлаждающее влияние на атмосферный воздух и определяющие чрезвычайно поздние сроки фенологического развития природы. Формулируется представление о Камчатке как о периферийной (маргинальной) области ареалов многих видов.
Изучены вулканогенные факторы в экологии птиц. Впервые описаны адаптации птиц к термальным полям и сукцессии орнитологических сообществ на вулканогенных отложениях. Сформулировано представление о том, что вулканическая деятельность - один из природных факторов, определяющих многолетнюю динамику населения птиц Камчатки. Показано, что зональная оценка степени воздействия вулканогенных факторов на растительность и ее последующие восстановительные смены, которую используют ботаники (Тихомиров, 1957; Афонина, Макарова, 1981; Манько, Сидельников, 1989; Sedel et al., 1980; Engibous et al., 1982; Grishin et al., 1996 и др.), применима к птицам и другим животным (Лобков, 1988). Собранные материалы расширяют представления о предельных условиях существования в природе отдельных видов птиц и орнитологических сообществ.
Установлены сезонные изменения кормового режима птиц. Показано, что трофические связи насекомоядных видов (почти все они полифаги) ориентированы на синхронизацию ритма размножения и летне-осенних кочевок с общим увеличением разнообразия и биомассы насекомых, что, как известно, характерно для северных биомов. Изучены трофические связи 36 видов птиц с лососевыми рыбами. Показано разнообразие этих связей: птицы потребляют взрослых лососей-производителей, мальков и покатников, поедают икру и погибшую после нереста рыбу. Выяснена роль птиц в экосистемах лососевых нерестилищ в качестве стабилизирующего компонента. Сформулировано представление о лососевых нерестилищах, как ключевых экосистемах Камчатки, имеющих важное значение в жизни птиц и млекопитающих.
Методы исследований и объем выполненных работ
В основу диссертации положены материалы, собранные нами на Камчатке с 1971 по 2002гг. «Камчаткой» мы называем Камчатскую область (в которую входят также Командорские острова) и Корякский автономный округ. Этот регион до 1993г. бьш единой Камчатской областью. Полевые исследования проводились ежегодно. Птиц изучали во всех основных аспектах сезонного размещения: на гнездовании, зимой, в периоды миграций и на линьке. Работа начата в Кроноцком государственном заповеднике и завершена в отделе ресурсов и природопользования Администрации Ели-зовского районного муниципального образования Камчатской области. Экспедиционное обследование разных районов п-ва Камчатка и прилегающих к нему континентальных районов (Корякское нагорье, Парапольский дол, Пенжинский хребет и бассейн Пенжины) на пешеходных маршрутах и с использованием различных видов транспорта сочетались со стационарными работами. Многолетние круглогодичные стационарные наблюдения проведены на территории Кроноцкого заповедника (1972-1995гг.) и в бассейне Авачи (1978-2002гг.).
Обследовано более 2 тыс. гнезд неколониальных видов и около 5 тыс. гнезд колониальных птиц, отмечено около 2,7 тыс. выводков.
Большое внимание мы уделили коллектированию птиц в целях инвентаризации авифауны, определения морфологических особенностей камчатских популяций и понимания их места в системе географической изменчивости видов на Северо-Востоке Азии. Изучено более 2,5 тыс. тушек, чучел и шкурок птиц с Камчатки (в том числе около 500 экз. собственных сборов), хранящихся в Зоомузее МГУ, в отделе орнитологии Зоологического института (ЗИН) РАН, на кафедрах биогеографии и зоологии позвоночных МГУ и на кафедре зоологии Московского педагогического государственного Университета. Всего просмотрено более 10 тыс. тушек птиц, из них около 1тыс. экз. обработаны морфометрически. Основой для характеристики населения птиц стали количественные учеты. Выполнение учетов разных видов птиц, в разные периоды их жизни требовало разных подходов. Нередко приходилось опробовать несколько приемов, прежде чем окончательно принимался тот или иной метод работы. Общая протяженность пеших учетных маршрутов, с учетом коллективных работ, в которых автор принимал непосредственное участие и руководил ими, более 18 тыс. км, на моторной лодке -более Зтыс. км. Заложено пробных площадей для абсолютного учета птиц более 250км2. На вертолетах и самолетах малой авиации отработано с учетами 370 час.
Статистическую обработку материалов осуществляли с помощью стандартного пакета STATISTICA для Windows (StatSoft, Inc., 1995) и программы BIODIV 5.1. (Baev,Penev, 1995).
Учет численности птиц в период гнездования. Учет мелких лесных и луговых птиц мы производили накопительным порядком на произвольных маршрутах. Полоса учетов принята постоянной для всех видов - 50м, ее легко контролировать в условиях камчатских ландшафтов. Плотность популяции в конкретном районе (число пар на 1км2) определялась как взвешенная средняя арифметическая показателей, определенных по каждому маршруту. Расстояние измеряли по картам, шагомером, или рассчитывали его, исходя из времени, затраченного в пути. Регистрировали всех птиц визуально и по голосу. За пару принимались: встреченные вместе самец и самка, поющий самец, птица с кормом, птица с отвлекающими демонстрациями, жилое гнездо, слетки, выводок. Специальными исследованиями установлено, что одноразовым прохождением мы обычно фиксировали 50-80% гнездящихся пар, поэтому для реальной оценки численности популяций вводили поправочный (взвешенный средний) коэффициент 1,37, рассчитанный экспериментальным путем. Абсолютными доминантами мы называем виды, численность которых составляет 20% и более общей численности населения птиц (Лобков,1977). Доминанты - виды, численность которых составляет от 10 до 19,9% всего населения птиц, со доминанты - от 5 до 9,9%. Все вместе они образуют фоновую группу видов.
Учет колониальных птиц на лугах и болотах проводили сплошным подсчетом гнездящихся пар по гнездам, предварительно определяя трансектами местоположение колоний (Лобков, 1981).
Для картирования морских колониальных птиц применяли моторные лодки и авиацию. На крупных птичьих базарах учет производили комбинированным методом, применяя разные и наиболее подходящие в конкретных условиях способы: подсчет гнезд на контрольных площадках, вспугивание птиц и т.д.
Куриных птиц учитывали на ленточных пробах (Теплов,1947; Семенов-Тян-Шанский, 1959) в конце лета и ранней осенью, когда выводки еще не разбились. Полосу учета определяли по перпендикуляру от линии учета до взлетевших птиц.
Для учета гнездовий редких видов (крупных хищных птиц, лебедя-кликуна), применяли авиацию (Лобков, 1990) и активно использовали опросную информацию.
Учет численности птиц зимой. Мелких лесных птиц учитывали накопительным порядком на произвольных маршрутах в полосе 50м. Куриных - на ленточных пробах с регистрацией расстояния от взлетевших птиц до линии маршрута по перпендикуляру (Киселев, 1973). Водоплавающих - главным образом с помощью авиации путем облета внутренних водоемов и прибрежной полосы моря. Крупных хищных птиц - прежде всего с помощью авиации. В 1985-1986гг, с участием орнитологов из России, Японии и Китая организован зимний учет белоплечих орланов в границах ареала (Лобков, 1988). На Камчатке, учитывая рассеянное размещение орланов, основным методом был принят учет на пробных площадях. В 1985г. здесь отработано 119, а в 1986г. - 147 пробных площадей общей площадью соответственно 42, 029 тыс. км2 и 47, 089 тыс. км2. В 1985г. в учете участвовало 223, а в 1986г. - 179 человек. Для сбора дополнительной информации распространено 784 (1985г.) и 465 (1986г.) анкет, возврат которых составил соответственно 37,7 и 40%.
Учет численности птии во время миграций. Мелких воробьиных птиц на местах дневного отдыха учитывали на маршрутах, а транзитный пролет изучали на наблюдательных пунктах. Обстоятельные работы проведены в 1987г. на мысе Лопатка, где наблюдается самая мощная миграция птиц на Камчатке: с 24 августа по 11 октября птиц учитывали ежедневно в первые 3 часа с рассвета, а в дни с интенсивной миграцией - в течение всего светлого времени суток. В часы, когда наблюдался высотный пролет, дополнительно учитывали птиц в вертикально установленный телескоп. С наблюдательного пункта отработано 147 час, с телескопом еще 58 час. Ночные учеты проводили главным образом в луче прямоугольного прожектора с горизонтальной лампой мощностью 1квг, позволявшей контролировать пролет птиц по фронту 100м (в тумане и в пасмурную погоду 50-80м) и до 80-100м в высоту. Такие учеты велись ежесуточно в течение второго часа после захода солнца (время самой интенсивной миграции в темное время суток), всего 57 час. Реже проводили ночные учеты в режиме «освещенной площадки», когда луч прожектора направлялся на землю, освещая поверхность размером 100x30м (36 час). Кроме того, учитывали птиц на фоне диска луны в часы, когда это позволяли погодные условия, и когда фаза луны соответствовала не менее 1/2 (19 сеансов по 5-30мин., всего 8 час). Комбинация методик,позволила оценить общий поток мигрантов и охарактеризовать мыс Лопатку, как место перспективное для организации стационара по изучению миграций птиц на азиатском побережье северной части Тихого океана.
Водоплавающих птиц учитывали на водоемах в местах их концентрации на дневке и на морском побережье в часы их активного пролета. Для многолетних учетов на дневке выбран Семячикский лиман: птиц здесь учитывали в течение всего периода миграций весной и осенью с моторной лодки в часы прилива; всего весной проведен 81 учет (1972-1977гг.), осенью - 17 учетов (1975г.). Кратковременные (эпизодические) учеты проведены на многих водоемах Камчатки.
Транзитную миграцию водных и околоводных птиц учитывали на морском побережье на трех основных наблюдательных пунктах: на мысе Памятник возле Жупа-ново на восточном побережье Камчатки (1973-1976гг, 334 час. наблюдений весной и осенью), на Лопатке на берегу Первого Курильского пролива (1987г., 147 час. учетов осенью), в устье р. Большая на песчаной косе вблизи пос. Октябрьский на охотском побережье Камчатки (1995-1998гг., 188 час. весной и осенью). Птиц учитывали с биноклем на расстоянии до 1 (в хорошую видимость до 3-4) км от берега ежедневно, или раз в два-три дня в первые 4-5 час. с рассвета, а в дни массового пролета - все светлое время суток без перерыва. Одновременно оценивали численность птиц, кормившихся в прибрежной акватории на площади примерно Зкм2.
Для изучения высотных характеристик миграции и ночного пролета, в том числе в прикладных целях, в разных районах Камчатки были использованы радарные установки с длиной волны 25 см и 1м.
Изучение экологии птиц. Определяя экологические связи птиц, главное внимание уделили изучению биологии гнездования, успешности размножения и трофическим отношениям птиц. Для сбора фактического материала по биологии гнездования, использовали визуальные наблюдения при помощи традиционных оптических приборов и инструментальные приемы. Так, регулярными описаниями помеченных птенцов прослежены темпы роста и развития потомства у редких видов птиц (белоплечий орлан и камчатская крачка) и у птиц, гнездящихся на геотермальных полях вулканогенного происхождения (камчатская, желтая и горная трясогуз ки). Простейшее устройство с термометром позволило построить кривые остывания гнезд, определить их теплопроводность, а с этим выяснить основные направления адаптации птиц трех видов к условиям гнездования на термальных полях.
В целях мониторинга состояния популяций отдельных видов птиц мы использовали кадастры гнезд и поселений; Разработка кадастров гнезд для белоплечего орлана и поселении для камчатской крачки в Кроноцком заповеднике позволила определить успешность гнездования этих видов и оценить реализацию репродуктивного потенциала их популяций в условиях Камчатки (Лобков, 1990).
Благодаря сотрудничеству прежде всего с коллегами из Японии, а также из США и Германии мы впервые на Камчатке применили спутниковое радиомечение и ме-чение цветными крылометками орланов (Haliaeetus pelagicus и Н. albicilla) в целях изучения кочевок, поведения и пространственного размещения молодых птиц, покинувших гнезда, а также сезонных миграций этих видов.
Экологию питания, пищевые связи птиц изучали при помощи визуальных наблюдений, отбором пищевых проб у птенцов с помощью шейных лигатур, сбором погадок, остатков пищи, отрыжек, утерянной добычи, а также анализировали содержимое желудков добытых птиц. Проанализировано более 700 проб пищеварительного тракта птиц и свыше 1,5 тыс. остатков пищи, подобранных в природе.
История исследований птиц камчатки
В истории изучения птиц Камчатки, охватывающей более, чем 250-летний период времени, отчетливо проявляется фрагментарность и этапность.
В течение первого этапа (1737-1828гг.) складывается общее представление об облике фауны птиц полуострова. Путешественники-землепроходцы используют описания птиц, как одну из характеристик природных особенностей края. Особое внимание уделяется значению птиц в жизни местного населения, (С.П.Крашенинников, Г.В.Стеллер). Положено начало сбору коллекции (К.Мерк, К.Кребс, Ф.Киттлиц, К.Мертенс) и описанию свойственных полуострову эндемичных форм (Ф.Киттлиц).
Второй этап (1839-1885гг.) - это сбор коллекций И.Г.Вознесенским и исследования Б.И.Дыбовского и Л.Стейнегера. Их трудами значительно расширяется список птиц Камчатки, описывается большинство эндемичных форм. Больше внимания уделяется характеру обитания птиц. Опубликована первая региональная авифауни-стическая сводка (Stejneger, 1885) с зоогеографической оценкой авифауны.
Третий этап (1896-1931гг.) можно назвать накопительным. Усилиями многих ученых собран значительный объем новой информации о составе птиц, о характере их пребывания и сезонных аспектах авифауны. Как это было и в предыдущие годы, среди исследователей преобладают зарубежные ученые (Н.В.Слюнин, Г. Баррет-Гамильтон, А.Кларк, В.Л.Бианки, С.Брукс, С.Бергман, Г.Лейн, В.О.Белопольский и Е.Н.Рогова и другие). Одни бывали на Камчатке случайно, другие участвовали в специально организованных экспедициях, третьи обрабатывали чьи-либо сборы. Появляются конкретные материалы по экологии видов. Пополняются коллекции. Систематическое положение видов часто оценивается до подвида.
В четвертый этап (1934-1958гг.) мы выделяем исследования Ю.В.Аверина. Благодаря его работам район Кронок на Восточной Камчатке (Аверин, 1948) стал в регионе самым изученным с авифаунистической точки зрения. Ю.В.Аверин (1958) подвел итог всему, что сделали орнитологи на Камчатке за 200 лет;, произвел инвентаризацию фауны птиц полуострова на подвидовом уровне, обобщил сведения о биотопических связях, биологии, периодических явлениях отдельных видов и оформил результаты в виде докторской диссертации. Стало очевидным, что, не смотря на длительную историю изучения птиц Камчатки, базовая информация об их распространении, численности, образе жизни и важнейших экологических связях фрагментарна и для преобладающего большинства видов крайне скудная или вообще отсутствует. Ю.В.Аверин сделал принципиально новый шаг в зоогеографи-ческом анализе авифауны Камчатки: выделил типы фауны с учетом ареалогии отдельных видов, разработал зоогеографическое деление полуострова на участки, используя ландшафтно-зональный принцип, и на основании существовавших тогда знаний попытался оценить возможные пути формирования фауны (Аверин, 1957).
Список публикаций о птицах Камчатки насчитывает около 550 источников. 73% из них опубликованы в течение последних 40 лет. Около трети всех публикаций принадлежит Е.Г.Лобкову.
Как известно, целостная система представлений об орнитологической фауне региона возможна при условии законченной инвентаризации и изученности связей птиц с зональной и ландшафтной структурой. Природная зональность и ландшафтный облик Камчатки соответствуют ее географическому положению и особенностям геоморфологии. П-ов Камчатка - почти остров, лежащий между 5052 и 6052 с.ш. среди холодных морей северной Пацифики. В условиях меридиональной ориентации региона его южная часть (полуостров) и прилегающие с севера континентальные районы, удаленные друг от друга на 1200 - 1600км, находятся в разных природно-географических зонах - лесной и лесо-тундровой, а горный рельеф определяет, кроме того, вертикальную поясность растительного покрова.
Каталог птиц Камчатки. Наиболее полный список птиц Камчатки, составленный в 2001г. по результатам инвентаризации в соавторстве с Ю.Б.Артюхиным и Ю.Н.Герасимовым (Камчатский институт экологии и природопользования РАН), включает 291 вид или 322 вида с подвидами. Из них гнездящихся 178 видов или 197 видов с подвидами. Непосредственно на п-ве Камчатка гнездится 148 видов или 153 вида с подвидами. 22 вида и подвида птиц внесены в авифаунистический список Камчатки по материалам автора. Уточнены границы распространения 89 видов и подвидов гнездящихся птиц.
Географические особенности распространения птиц. Маргинальный облик авифауны Камчатки. Многолетние фаунистические исследования позволили обосновать границы распространения птиц и их важнейшие ландшафтные связи. Из числа гнездящихся видов лишь 83 (47,9%) из года в год населяют весь полуостров и прилегающие к нему континентальные районы, то есть имеют условно непрерывное распространение на суше. 91 вид (52,3%) имеет здесь границы ареалов - восточные, северные или южные, либо распространены в виде изолятов, причем эти границы не постоянны и могут изменяться (пульсировать), в одних случаях сравнительно часто, в других -редко, эпизодически. Для многих видов птиц, прежде всего северных (Phalacrocorax pelagicus, Ph. urile, Calidris tem-minckii, C. ruficoUis, Phalaropus lobatus, Rissa tridactyla, Sterna paradisaea, Nyctea scandiaca, Acanthis flammea, A. hornemarmi и др.), показана высокая динамичность внутриареального размещения по годам. Кроме того, обращает на себя внимание наличие на Камчатке широкой и изменчивой области нерегулярного гнездования ряда птиц. Минимум для 11 видов (Podiceps auritus, Tringa erythropus, Calidris ruficoUis, С temminckii, Heteroscelus brevipes, Namenius phaeopus, Laras glaucescens, Nyctea scandiaca, Hirundo rustica, Prunella montanella, Acanthis hornemanni) п-в Камчатка большей или меньшей частью является областью нерегулярного, случайного гнездования, в одни годы - более, в другие - менее массового. Известно спорадическое гнездование птиц, ареалы которых далеки от Камчатки (Parus minor, Phoemcurus auroreus). Эти особенности распространения птиц свидетельствуют о том, что авифауна Камчатки, являясь периферийной по географическому положению, имеет черты облика северных биомов, в которых, как известно, динамичность размещения птиц и попытки их расселения проявляются сильнее, чем в более стабильных биомах умеренной полосы (Кищинский, 1979). Возможно, на Камчатке эти процессы выражены даже сильнее, чем в других районах Северо-Востока Азии. Кроме того, эти особенности являются следствием почти островного положения Камчатки в зоне активной циклонической деятельности. Не случайно почти четверть (24,8%) всей фауны птиц Камчатки - виды (подвиды) залетные.
Обедненность авифауны Камчатки. В авифауне Камчатки 85 видов гнездящихся водньгх и околоводных птиц (47,7%). Сухопутных - 93 вида (52,3%), больше всего лесных и кустарниковых птиц. По числу гнездящихся форм фауна птиц Камчатки отличается относительной бедностью, на что обращали внимание еще Л.Стейнегер (1885), В.Л.Бианки (1909), Ю.В.Аверин (1957), ЛА.Портенко (1964). Обедненность (ненасыщеннбсть) авифауны не соответствует масштабам Камчатки, ее площади, разнообразию природных условий и географическому положению региона, значительная часть которого расположена в средних широтах. По числу гнездящихся видов авифауна п-ва Камчатка «проигрывает» даже меньшим по площади сопредельным регионам Дальнего Востока: Хоккайдо (162 вида), Сахалину (189), Приморью (266), Нижнему Приамурью (207), а также Северному Приохотью (178). Отношение числа гнездящихся видов птиц к площади региона (в тыс. км2) для Сахалина составляет, к примеру, «2,47», а для п-ва Камчатка - «0,48». Причем, наиболее отчетливо обедненность фауны (ее «островной» характер) проявляется среди обитателей лесов; и это притом, что на Камчатке пространственно преобладают лесные ландшафты. Обедненность среди обитателей тундр, болот и лугов не так очевидна, хотя именно тундровые ландшафты имеют на Камчатке в общем подчиненное положение, и обедненность гнездящимися птицами скорее можно было бы предполагать именно для них. Причину тому мы видим в истории развития ландшафтов Камчатки в позднем плейстоцене и голоцене. Важнейшим ее этапом является позднеплей-стоценовое оледенение, уничтожившее в регионе доледниковые таежные леса. Обедненности способствует и современная изоляция фауны птиц лесов полуострова (Камчатка - почти остров, а с севера к ней прилегают безлесные пространства). Тундровая фауна не имела подобных факторов изоляции в позднечетвертичную эпоху и не имеет их в настоящее время.
