Содержание к диссертации
Введение
Глава I. Материалы и методика 8
Глава II. Распространение, численность и территориальное распределение 14
Глава III. Биотопическое распределение. Сезонные перемещения. Участок обитания 56
Глава IV. Структура популяций копытных, плодовитость, смертность 96
Глава V. Использование и охрана копытных млекопитающих 129
Заключение 160
Выводы 162
Список использованной литературы 164
- Распространение, численность и территориальное распределение
- Биотопическое распределение. Сезонные перемещения. Участок обитания
- Структура популяций копытных, плодовитость, смертность
- Использование и охрана копытных млекопитающих
Введение к работе
Актуальность темы
Копытные млекопитающие - неотъемлемый и важный компонент экосистем Европейского Севера, в которых они занимают одно из ключевых мест. Изучаемый регион населяют четыре представителя отряда Парнокопытные (Artiodactyla), относящиеся к семействам Оленьи (Cervidae) и Свиные (Suidae). К первому принадлежат лось (Alces alces L.), северный олень (Rangifer tarandus L.) и косуля (Capreolus capreolus L.), ко второму - кабан (Sus scrofa L.).
Копытные млекопитающие как первичные консументы способны оказывать значительное влияние на формирование и продуктивность фи-тоценозов. Представители этого отряда - основные жертвы крупных хищников, обитающих на этих территориях. Как прокормители кровососущих насекомых, клещей и хозяева других паразитов они участвуют в поддержании и распространении некоторых природно-очаговых заболеваний, опасных для человека и сельскохозяйственных животных.
В настоящее время вид, приносящий основной доход охотничьему хозяйству на изучаемых территориях, - это лось. Дикий северный олень не имеет столь большого значения, но как эндемик фауны Европейского Севера, привлекает внимание многочисленных туристов, поток которых в регионе постоянно увеличивается. Это несет определенную опасность для его благополучного существования в некоторых частях региона. Несмотря на недавнее появление кабана в Карелии он стал весьма привлекательным объектом охота. Тем не менее, в силу особенностей условий обитания этого зверя в Карелии необходима его активная поддержка со стороны человека. Таким образом, научно-обоснованное управление популяциями диких копытных является одной из основных задач охотничьего хозяйства региона, ведение которого возможно только на базе мониторинга их популяций. В условиях усиливающегося антропогенного воздействия особое внимание должно быть уделено охране видов, что особенно важно в отношении дикого лесного северного оленя.
Цель исследований - изучение закономерностей распространения, распределения, динамики численности, экологической и пространственной структуры популяций и некоторых региональных особенностей экологии копытных млекопитающих (лось, дикий северный олень, кабан, косуля) в Карелии и Мурманской области.
Задачи:
1. Выполнить ретроспективный анализ динамики распространения видов в регионе, уточнить современные границы ареалов аборигенных и новых видов копытных млекопитающих.
Изучить особенности распределения и динамики численности видов, а также основные естественные и антропогенные факторы их определяющие.
Изучить региональные особенности экологии исследуемой группы животных.
Оценить роль копытных животных в биоценозах и сфере хозяйственной деятельности человека.
Разработать рекомендации по управлению популяциями и сохранению изучаемых видов.
Научная новизна
В результате проведенных исследований получены новые данные о современном распространении, распределении и численности копытных млекопитающих и особенностях динамики этих характеристик. Пополнена база данных по экологии копытных, обитающих на Европейском Севере России, в том числе по их биотопическому распределению, влиянию на формирование и функционирование фитоценозов, стадности, характеру освоения территории. Выполнен сравнительный анализ причин гибели копытных в регионе. Исследованы особенности домашнего оленеводства и его влияние на популяцию дикого северного оленя.
Применение нового метода обработки данных учетов в системе прямоугольных координат позволило детально рассмотреть особенности современного распределения копытных и использовать эти данные для разработки территориального принципа освоения популяций.
Впервые получены данные по генетической структуре популяции лося в Карелии методами ISSR- и микросателлитного анализа.
Практическое значение работы
Результаты исследований используются при обосновании рекомендаций по планированию добычи охотничьих животных, в т.ч. для определения квот и их территориальному распределению, а также охраны уязвимых видов (лесной северный олень), при подготовке спецкурсов в ВУЗах и колледжах Карелии и Мурманской области. Исследование генетической структуры популяции лося позволило оценить ее состояние на новом уровне и включить эти данные в обоснование разработки стратегии управления ресурсами вида.
Апробация работы
Материалы исследований были представлены на 10-й Пущинской школе-конференции молодых ученых «Биология - наука XXI века» (Пущине», 2006), Международном совещании «Ресурсы охотничьих видов млекопитающих: методология мониторинга и методы учета» (Москва, 2006), IV и V Международном симпозиуме «Динамика популяций охот-
ничьих животных Северной Европы» (Петрозаводск, 2006, Рабочеост-ровск, 2010), Международном совещании «Териофауна России и сопредельных территорий» (Москва, 2007), Международном совещании «Влияние лесного хозяйства на таежные экосистемы, распространение и разнообразие видов на Северо-Западе России (Helsinki, 2007), III Российско-Польской научной школе для молодых ученых (Zakopane, 2008), XXIX Международном конгрессе биологов-охотоведов (Москва, 2009), Всероссийской научной конференции с международным участием «Лесные ресурсы таежной зоны России: проблемы лесопользования и лесо-восстановления» (Петрозаводск, 2009), Всероссийской научно-практической конференции с международным участием «Экология, эволюция и систематика животных» (Рязань, 2009).
Публикации
По теме диссертации опубликовано 23 работы, из них 2 статьи в изданиях, рекомендованных ВАК.
Структура и объем диссертации
Диссертация изложена на 189 страницах, содержит 11 таблиц и 68 рисунков. Состоит из введения, основной части (5 глав), заключения, выводов и списка цитируемой литературы, содержащего 281 наименование, в том числе 200 отечественных и 81 иностранных источников.
Благодарности
Автор выражает искреннюю благодарность своему научному руководителю профессору Петру Ивановичу Данилову, всем сотрудникам лаборатории зоологии ИБ КарНЦ РАН, помогавшим в полевых и лабораторных исследованиях. Отдельно хочется поблагодарить В.В. Белкина, Л.В.Блюдника за ценные советы и бескорыстную помощь на всех этапах работы, а также сотрудников группы молекулярной биологии Н.Л. Ренда-кова и Л.В.Топчиеву за помощь в организации и проведении молекуляр-но-генетических исследований, обработке их результатов. Автор признателен своему другу и коллеге К.Ф.Тирронену за всестороннюю помощь при проведении полевых работ. Неоценимую помощь оказал Г.Н. Тикка -сотрудник Управления по ветеринарному и фитосанитарному контролю поРК.
Распространение, численность и территориальное распределение
Численность является одним из самых динамичных показателей популяций. На протяжении исторического времени у копытных, обитающих на территории региона, происходили значительные ее изменения, обусловленные воздействием самых разнообразных факторов. Глобальные климатические изменения в прошлом приводили к пульсациям ареалов видов и звери могли исчезать с обширных территорий на длительное время. Прямое преследование человеком в ряде случаев также было причиной практически полного исчезновения лося и дикого северного оленя в изучаемом регионе. Лесохозяйственное освоение территории, с одной стороны, имеет положительное влияние, так как приводит к появлению больших площадей зарастающих вырубок, повышая кормность угодий для лося и, как следствие, к увеличению численности вида. С другой стороны, длительные и широкомасштабные рубки приводят к сведению коренных лесов, имеющих большое значение для дикого северного оленя. Сельскохозяйственная деятельность в Карелии в значительной мере способствовала закреплению кабана, появившегося на ее территории относительно недавно.
Роль копытных в природе также изменяется соответственно колебаниям численности зверей и на фазах роста поголовья их влияние может иметь существенное значение на формирование биоценозов.
Знание причин и механизмов динамики численности позволяет применять различные меры по регулированию силы воздействия тех или иных естественных и антропогенных факторов, тем самым, направляя изменения в нужное русло.
Лось (Alces alces L.)
Историю вида в изучаемом регионе можно проследить со второй половины плейстоцена (Верещагин, 1979). Старейшая из археологических находок - кость лося в «подморенных отложениях» Кольского полуострова (Громова, 1947), которую следует относить к одной из межледниковых эпох, вероятнее всего - к днепровско-валдайской (рисс-вюрм) (Верещагин, 1979). В то время эта территория была занята елово-сосновыми, березовыми лесами и лесостепью (Гричук, 1952). Последующее около 60-50 тыс. лет назад оледенение на длительное время вытеснило весь животный и растительный мир, и лось появился здесь снова лишь во времена климатического оптимума голоцена - атлантикума - около 7 тыс. лет назад, когда большую часть пространства от Балтийского до Белого и Баренцева морей покрывала тайга. В Карелии среднегодовые температуры превышали современные на 2-5 градусов, а на ее территории произрастали южно-таежные еловые и сосновые леса с участием широколиственных пород (Елина, 1999; Елина и др., 2000; Юрковская, Елина, 2009) (рис. 3). Археологические и палеозоологические находки (наскальные рисунки, костные остатки животных на местах стоянок неолитического человека, украшения и культовые предметы, обнаруженные в могильниках) в Карелии и на Кольском п-ове, свидетельствуют о широком распространении вида на изучаемой территории.
На местах мезолитических стоянок юга Кольского полуострова и Карелии, датируемых в пределах 5-7 тыс. лет, костные остатки лося по своей встречаемости уступают лишь северному оленю (Верещагин, 1979), а находки зубов лося в неолитических захоронениях людей на Большом Оленьем о-ве в Кольском заливе (Гурина, 1956) указывают на то, что область распространения вида на севере простиралась до берегов Баренцева моря.
Значимость лося была настолько велика в жизни первобытного человека, что этот вид стал культовым зверем, и признаки поклонения ему прослеживаются во всех видах древнего искусства. Самые северные из петроглифов, изображающие лося, найдены на Кольском п-ове на берегу р. Поной и оз. Канозеро (Гурина, 1997; Жульников, 2006). Наибольшее число изображений лося и сцен охоты на него найдены на скалах Белого моря и
Онежского озера, что, как можно предположить, косвенно отражает их численность в те времена.
Значительное количество костных остатков лося обнаружено при палеонтологических работах на южном берегу Ладожского озера в районе расположения нескольких неолитических поселений (Иностранцев, 1882). В то время лось стал фоновым видом на широте южного побережья Онеги, Ладоги и Финского залива (Верещагин, 1979).
Данные о распространении и численности лося в северных регионах России в историческое время очень невелики, однако археологические находки говорят о том, что лось продолжал оставаться одним из самых важных объектов охоты для человека и на протяжении первых веков нашей эры. Так, на приладожских стоянках среди кухонных отбросов Х-ХП вв. кости лося составляли 45,6% всех остатков диких животных (Верещагин, 1965).
В Карелии переход от присваивающего типа хозяйства к производящему произошел относительно поздно - лишь в период с середины XI по ХШ век, уже после расселения древне-вепсских и древне-карельских колонистов по Северу. Приблизительно в это же время в северное и восточное Обонежье и на побережье Белого моря проникло славянское население, что также содействовало развитию земледелия, солеварения и морских промыслов на этих территориях (Баданов, Жуков, 2005).
Однако даже с возникновением земледелия и животноводства промысел диких зверей продолжал оставаться среди основных видов деятельности древних карел и вепсов. Тем не менее, в раннее историческое время антропогенное влияние, очевидно, мало сказывалось на численности и распределении ресурсов копытных на Севере России уже потому, что населенность региона была очень низка. В Карельском Поморье (Кемская и Шуерецкая волости) в середине XVI века проживало 3200-3400 человек, а к концу этого столетия - около 5000. Север Карелии был самой незаселенной частью и в семи лопских погостах, расположенных от Линдозера и Семчезера до оз. Куйто и реки Кемь, к концу XVI века стояло только 66 селений, а население составляло 6200 человек (Баданов, Жуков, 2005).
Иная ситуация складывалась в то время в Европе - прямое преследование и изменение мест обитания животных определяло распространение и состояние населения этого вида. В начале нашей эры лоси еще оставались на западе Центральной Европы, но уже в раннее Средневековье они полностью исчезли в этих местах. В XIII веке юго западная граница ареала лося проходила через Пруссию, Польшу и Венгрию (Mela, 1900). Северо-восточнее Эльбы и в центральной Польше лоси встречались и в среднее, и в позднее Средневековье (Schmolckeand, Zachos, 2005).
В одном из первых документов, характеризующих распространение лося в Финляндии, сообщается, что в начале 16 века этот вид населял всю территорию этой страны. Однако в течение этого столетия происходило сокращение его численности (Melander, 1920), а концу 17 столетия, несмотря на меры защиты, принятые правительством, вид полностью исчез из юго-западной Лапландии (Voionmaa, 1947). В то время наиболее высокая численность лося сохранялась вблизи юго-восточной границы современной Финляндии. В начале 18 века изменилась политика управления популяцией лося, что привело почти к полному уничтожению ресурсов вида на больших территориях внутри страны (Mela, 1900). Запрет охоты в 1808 г. привел к некоторому увеличению численности вида, однако открытие охоты в последующем привело к повторному снижению поголовья этих зверей по всей Финляндии, которое продолжалось до середины 19 века.
Приблизительно в это же время произошло почти повсеместное, за исключением центральных районов, исчезновение лося в Швеции. Даже в тех местах, где вид сохранился, численность его была очень низка (Dahl, 1979). Чрезмерное преследование человеком привело к практически полному исчезновению лося к 1800 г. и в Норвегии (Lykke, 2005).
В России наиболее полные данные о лосе в те годы содержатся в документах, описывающих царские охоты. В окрестностях Петербурга численность лося в начале XVIII века была невелика. В 1714 г. Петр I закрыл охоту на этого зверя по всей Петербургской губернии (Кутепов, 1900, цит. по Тимофеева, 1974), а в 1773 г. она была запрещена уже во всей европейской части России.
Биотопическое распределение. Сезонные перемещения. Участок обитания
Изучение биотопического распределения и сезонных перемещений копытных в изменяющихся условиях окружающей среды необходимо для создания полной экологической характеристики видов, понимания силы влияния отдельных факторов на выбор местообитаний. Как первичные консументы копытные занимают одно из ключевых мест в биоценозах, и изучение их роли в экосистемах является важным для оценки влияния этих зверей на формирование растительных сообществ.
Условия обитания копытных определяются экотопическими, биотическими и антропогенными факторами, которые характеризуют защитные и кормовые возможности биотопов и местообитаний (Новиков, 1949). Между тем, определение зависимости с каким-то одним фактором крайне затруднено, особенно для больших территорий (Червонный, 1975). С одной стороны, биотопическое предпочтение видов связано с кормовыми и защитными свойствами местообитаний, с другой стороны, глубина снежного покрова в большой степени ограничивает перемещения животных и доступность корма, тем самым, внося корректирующее влияние на распределение животных. Преследование человеком и хищниками также не может не воздействовать на пребывание видов в тех или иных местообитаниях.
Усиливающаяся антропогенная трансформация ландшафтов приводит к коренным изменениям природных сообществ, положительно или отрицательно влияя на условия существования видов, что, в свою очередь, отражается на численности и территориальном распределении видов.
Лось
Обширные пространства Кольского полуострова и Карелии отличаются широким набором различных биотопов, что обусловленно как вытянутостыо региона в широтном направлении, так и характером антропогенного воздействия на биоценозы. Предпочитаемость лосем тех или иных местообитаний зависит от запасов корма и его доступности. Последнее определяется, главным образом, высотой снежного покрова в зимний период. Большое значение имеет и защитность угодий, определяющаяся степенью беспокойства со стороны человека и хищников. Известны сезонные изменения в питании лося, а, соответственно, и биотопического распределения зверей. Между тем, побеги деревьев и кустарников остаются среди основных кормов этого вида круглый год, что указывает на тесную связь лося с лесом.
На Кольском полуострове звери, обитаюаще в предгорных территориях, весной поднимаются выше на участки покрытые лесотундровой и тундровой растительностью. В этих местах, постоянно обдуваемых ветром и с меньшей активностью гнуса, лоси часто встречаются на окраинах верховых болот и берегах многочисленных мелких озер, поросших ивой и березой (Семенов-Тян-Шанский, 1982; Рожков и др., 2008).
Летом, когда лоси питаются преимущественно травянистой растительностью, они по долинам рек проникают далеко на север за границы леса, осваивая зону тундр (Макарова, 2008). Исследования, проведенные в Лапландском заповеднике, показали, что в этот сезон года большинство встреч зверей (52,6 %) было отмечено по берегам озер, рек и на болотах (Семенов-Тян-Шанский, 1948).
В Карелии летом лоси также чаще встречаются на берегах многочисленных водоемов (прибрежные леса, болота, пожни) (рис. 19), на окраинах молодых 5-7-летних вырубок, моховых болотах и сенокосах. В таких местообитаниях звери обеспечены разнообразными кормами и спасаются от нападения кровососущих насекомых (Ивантер, 1965, 1968; Верещагин, Русаков, 1979; Данилов 2005; Данилов и др., 2010).
Находясь в прибрежных угодьях, лоси часто кормятся водной растительностью, заходя при этом в воду (рис. 20).
С наступлением зимы и постепенным увеличением снежного покрова снижается доступность травянистой и кустарничковои растительности и лоси переходят на питание веточным кормом. В Хибинах в это время звери оставляют редколесье лесотундр и спускаются в низинные участки равнинной местности с меньшей глубиной снегового покрова, где доступность корма выше, а на передвижение тратиться меньше энергии.
По материалам наземных и авианаблюдений зимой происходит концентрация зверей в сосновых борах при одновременной приуроченности их к долинам рек - до 90% встреч (Семенов-Тян-Шанский, 1982).
С наибольшей плотностью лось заселяет низкополнотные и среднепол нотные боры с подлеском из березы. В сомкнутых борах и сосново-еловых лесах отмечена средняя, а в чистых ельниках наименьшая плотность населения вида (Русаков, 1979; Семенов-Тян-Шанский, 1982).
Исследование количества и качественного состава веточных кормов в незатронутых рубками лесах показало, что сухие сосновые боры с подлеском из можжевельника и сфагново-осоковые болота с зарослями ивы по их окраинам обладают наибольшими запасами веточного корма (табл. 1). В спелых заболоченных сосняках, также отмечались высокие значения этого показателя, однако интенсивность потребления корма была в 3 раза выше в сосняках-зеленомошниках, что определялось, вероятно, более высоким видовым разнообразием и кормовыми достоинствами растений (Курхинен и др., 2006; Тимофеева, 1974; Русаков, 1979).
Зимой лось предпочитает сосняки и на севере Карелии. Показатель учета в них составил 5,2 следа на 10 км маршрута. Меньшая численность лося отмечалась на сфагновых болотах (1,5) и в заболоченных сосняках (1,8 следа на 10 км маршрута). Но наибольшее число следов было зарегистрировано в сосновых молодняках естественного и искусственного происхождения с примесью осины, ивы, рябины, березы (15,6 следа на 10 км маршрута). Несколько меньшей оказалась встречаемость лосей в сосновых лесах в подзоне средней тайги, что можно объяснить большим лесохозяйственным освоением территорий (Панченко, Белкин, 2010).
Исследования биотопического распределения вида, выполненные в северной части Швеции, показали, что и там сосновые леса зимой являются предпочитаемыми лосем биотопами (Ball et al., 2001).
Вместе с тем, в результате рубок леса формируется мозаика биотопов с лучшими, чем в спелых сосновых лесах кормовыми и защитными условиями (табл. 2).
По всему Европейскому Северу России в 1960-1970-х гг. проводились интенсивные лесоосушительные работы. Дренирование изменило заболоченные сосняки, повысив их кормность и защитность. В результате только в Карелии в настоящее время площадь таких лесов составляет 650 тыс. га. Кавальеры канав заросли ивой, осиной, рябиной, березой, в непосредственной близости от канав местами появился многочисленный сосновый подрост, что сделало заболоченные сосняки одними из предпочитаемых для лося угодий. При этом, эти местообитания остались труднодоступными для человека.
Структура популяций копытных, плодовитость, смертность
Управление популяциями охотничьих животных невозможно без знания биологических и экологических особенностей популяции. Данные о возрастной и половой структуре популяций, стадности, плодовитости, причин гибели животных, исторических изменений этих показателей под влиянием различных факторов естественной и антропогенной природы позволяют разносторонне оценить состояние популяций. Кроме того, эта информация дает возможность прогнозировать и регулировать изменения многих экологических характеристик видов в ближайшем будущем.
Одним из современных методов, применяемых для оценки состояния популяции, является исследование генетического разнообразия. Исследования в данном направлении позволяют проследить масштабы флуктуации численности и распределения вида в прошлом и определить их последствия для популяции в настоящее время. Известно, что сокращение численности и фрагментация популяций в результате воздействия каких либо причин приводит к потере генетического разнообразия, результатом чего является инбредная депрессия, что снижает устойчивость и эволюционные возможности популяций (Franklin, 1980; Soule, 1980). Лось является одним из основных ресурсных видов охотничьего хозяйства изучаемого региона и изучение генетических особенностей его популяции представляет особый интерес для оценки современного статуса вида.
Лось
Многочисленные исследования экологических особенностей вида обнаружили изменения различных характеристик его популяций: плодовитости, полового и возрастного состава, смертности в зависимости от силы воздействия естественных и антропогенных факторов (Тимофеева, 1974; Русаков, 1979; Семенов-Тян-Шанский, 1982; Данилов, 1986; Филонов, 1983; Марковский, 1995; Данилкин, 1999; Sade, 2004). Особенно интересно сравнение этих показателей в историческом аспекте, что позволяет контролировать и прогнозировать эти динамичные параметры, как у популяции в целом, так и у составляющих ее половых и возрастных категорий.
Для оценки половой и возрастной структуры популяции применяются разные методы. Один из них - анализ данных лицензионного отстрела. Многими авторами этот материал считался неточным и имеющим погрешность, обусловленную избирательностью охоты - стремлением охотников добыть крупных животных, и в первую очередь, - быков с рогами. Однако в настоящее время лицензионный отстрел животных не ведется избирательно по половому признаку, что в значительной мере снижает отрицательное влияние охотничьих интересов на достоверность данных материалов при анализе соотношения полов. Кроме того, самый распространенный метод, с помощью которого добывается наибольшее число животных в Карелии, - это облавная охота. Объяснения избирательности этого способа охоты различны. По мнению ряда авторов особенности поведения (лидерство, привязанность к участку обитания) определяет большую долю самок в добыче. Другие, напротив, считают, что при использовании данного метода охоты соотношение полов может быть смещено в сторону самцов, а не самок. Для окончательного решения этих разногласий мы обратились к мнению известных зоологов и одновременно не менее признанных охотников С.А.Бутурлина, Н.В.Туркина, К.А.Сатунина, Н.М.Кулагина, Е.В.Фадеева, А.К.Саблинского, О.С.Русакова, П.И.Данилова. Все они считают, что при облавной охоте в группе или паре животных первой всегда идет корова. Наш опыт участия в таких охотах позволяет согласиться с данной точкой зрения.
Избирательность охот, вероятно, была значительнее во времена существования товарных лицензий на добычу лося. Охотники тогда были заинтересованы в добыче возможно большего числа крупных животных в день. Так, в 1970-е годы, когда численность животных достигала наибольших величин, была распространена охота «с подъезда» на машине и бригадам охотников удавалось за один день добыть 3-5 лосей, а число только встреченных животных достигало 30 особей разного пола и возраста. В настоящее же время в загоне обычно держится один-два зверя и возможность выбора для стрельбы крупного животного очень невелика.
Между тем, пригодность данных, полученных при обработке лицензий, для изучения соотношения полов среди сеголетков определенно заслуживает внимания. Соотношение полов животных первого года жизни должно быть пропорционально природному, поскольку половой диморфизм в этом возрасте выражен очень слабо (Haagenrud and Lordahi, 1979). Вес самцов в этом возрасте превышает таковой самок лишь на 6,8 % (4,8 кг) в выводках с одним теленком и на 3,5% среди телят в двойнях. Такая разница в весе не отражается на размерах тела и охотнику в большинстве ситуаций сложно различить животных по полу.
Обработка данных добычи сеголетков за более чем 30-летний период в Норвегии убеждает в равном соотношении полов среди животных этой возрастной группы (Мое et al., 2008).
Определение полового состава животных на Кольском полуострове по данным лицензий показало преобладание самцов во всех возрастных группах, что отмечалось на протяжении длительного периода. Так, использование этих данных за 1966-1977 гг. показало, что их доля в среднем составляла 58,8%) (52,7-61,1). Среди сеголетков самцов было 63,1%, в группе двухлеток - 57,1, а у взрослых животных их доля составила 52,1 % . В последние годы этот показатель среди перечисленных групп животных был равен 69, 57, 62%, соответственно (Макарова, 2008). По данным регистрации встреч животных в Лапландском заповеднике соотношение самок и самцов у лосей старше 1 года было 1:1 (50,7% самцов) (Семенов-Тян-Шанский, 1948). И в Карелии анализ лицензионного материала за более чем 50-летний период показал, что доля самцов в популяции лося также превышает долю самок, в среднем за все годы составляя 56,2% (Данилов, 2005). По данным Г.А. Троицкого (1974) в 1964-1967 гг. самцы составляли от 58 до 64% среди отстрелянных животных. Однако регистрация встреч животных в этот период показала иное соотношение полов. Доля быков среди взрослых животных по этим данным составляла 49,1%. В 1975-1976 гг., когда численность лося в Карелии достигла наивысших показателей, доля самцов в добыче составляла 61,6% (Марковский, 1995). Определение соотношения полов в 2004-2008 гг. также показало превалирование быков в выборке среди взрослых животных. В подзоне северной тайги оно было выражено сильнее, чем в подзоне средней тайги (табл. 6). В группе сеголетков в течение этого периода самцов было еще больше - в среднем 69,5 %.
Такое высокое значение доли самцов в популяции можно было бы объяснить избирательностью отстрела лося в регионе, однако как уже упоминалось выше, при существующей низкой плотности населения вида интересы охотников в настоящее время в большинстве случаев направлены на добычу животного независимо от его пола. Об этом можно судить и по разным показателям соотношения полов в разных подзонах тайги в Карелии. При избирательности отстрела лося доля самцов была бы выше именно в подзоне средней тайги, где численность зверей, а, соответственно, и возможность выбора добычи самки или самца должна быть выше. Между тем материалы лицензии демонстрируют обратную ситуацию (табл. 7). Кроме того, и в группе сеголеток также значительно преобладают самцы.
Соотношение полов в постэмбриональный период во многом зависит от значения этого показателя у эмбрионов. Величина эта подвержена значительным изменениям в зависимости от текущей фазы динамики численности вида. Для периода роста поголовья характерно увеличение доли самцов среди эмбрионов, а на фазе снижения численности наблюдается обратная тенденция. О.И.Русаков (1979) высказывает мнение, что в этом проявляется механизм авторегуляции численности вида путем снижения числа воспроизводящих особей - самок. Сходные данные приводит П.Г.Козло (1983) для Белоруссии.
Использование и охрана копытных млекопитающих
Копытные звери - основные объекты охотничьего хозяйства в изучаемом регионе и со временем их роль как объектов трофейной охоты, экологического и охотничьего туризма будет только возрастать. В прошлом использование ресурсов копытных изменялось от практически полного истребления видов до запрета охоты на отдельных территориях.
Знание истории взаимоотношений человека и диких животных позволяет выявить закономерности их развития, что необходимо для разработки адекватной стратегии использования популяций уже в современных условиях.
Промышленная, лесо- и сельскохозяйственная деятельность человека приводит к серьезным изменениям местообитаний зверей, что отражается на распределении и численности охотничьих видов и их сохранении. В такой ситуации, при возрастающей прямой и косвенной антропогенной нагрузке, успешное управление популяциями копытных зверей возможно на основании знаний региональных особенностей экологии видов.
Лось
Во все времена лось занимал важное место в жизни человека. В эпоху неолита он был одним из основных источников его существования. Об этом свидетельствуют многочисленные находки костей лося среди кухонных остатков на стоянках древнего человека (Верещагин, 1979). Широко известны петроглифы зверей и сцены охоты на них (рис. 53).
Многочисленны также костяные и каменные украшения и, очевидно, культовые предметы, изображающие лося, которые обнаружены в захоронениях (могильниках) того времени (Гурина, 1956).
По мере развития человеческого общества и перехода от добывания пищи охотой и собирательством к производству продовольствия путем земледелия и животноводства значение диких копытных, как одного из основных источников пищи и сырья (шкур) для обустройства быта, постепенно утрачивалось. Однако и в историческое время вид оставался одним из основных объектов промысла на этих территориях.
Позднее, с появлением у охотников огнестрельного оружия, использование ресурсов этого вида человеком стало оказывать существенное воздействие на его популяцию. Так, уже в XVIII веке сокращение численности вида было усилено нерегулируемым промыслом и в 1773 г. указом Екатерины II охота на лося была запрещена на всей Европейской части России (Тимофеева, 1974).
После роста поголовья и расширения области распространения вида в изучаемом регионе во второй половине XIX века добыча лося была возобновлена. Промысловая охота была одним из основных источников дохода населения в Олонецкой губернии, а в конце XIX века наибольшее значение имела для жителей Повенецкого, Пудожского и Каргопольского уездов, при этом лось и северный олень были одними из главных промысловых видов (Силантьев, 1896).
После катастрофического снижения численности лося в начале XX века вид был взят под охрану и объявлен запрет охоты на него в Европейской части СССР и до начала Второй Мировой войны ресурсы лося легально почти не использовались. Лишь в некоторые годы проводили выборочный отстрел животных. Так, на Кольском полуострове в 1935 г. было отстреляно 35, в 1938 - 46, а в 1939 г. - 8 лосей (Семенов-Тян-Шанский, 1948). В результате поголовье лося к началу войны значительно возросло, что обусловило успешность действий специальных бригад охотников, заготовляющих мясо для воинских частей. На всем Карельском фронте только до ноября 1943 г. было добыто 3200 лосей (Куприянов, 1985).
После войны использование популяции в изучаемом регионе было начато в 1952 г. На Кольском полуострове численность лося была низка по сравнению с другими частями Северо-Запада на протяжении всего периода наблюдений, что обусловлено суровыми климатическими условиями и ландшафтными особенностями территории. Добыча лося даже в период его высокой численности в 1970-е гг. была также невелика. Для интенсификации промысла копытных был создан госпромхоз «Мурманский» и количество добываемых животных постепенно увеличивали. В среднем с 1967 по 1982 гг. в Мурманской области добывалось около 450 животных в год (Хохлов, 2009). Животные добывались в основном в местах концентраций зверей в районах оз. Ковдозеро, Канозеро, Симбозеро, среднего течения р. Поной и р. Лотта с северным берегом Нотозера, озер Пиренгского бассейна (Макарова, 1981). Резкое уменьшение численности лося привело к сокращению промысла, а в 1982 г. было принято решение о его закрытии на пять лет.
В начале следующего десятилетия госпромхоз «Мурманский» перестал существовать и в области проводили только спортивные охоты (Хохлов, 2009). Уменьшение численности лося в конце 1990 — начале 2000-х гг. заставило еще более сократить его добычу и к настоящему времени она не превышает 50 особей за сезон (рис. 54).
В Карелии в первое десятилетие после начала промысла годовой отстрел лося не превышал 400 животных, но уже в середине 1960-х гг. он достиг 700 животных (рис. 52). Лимиты использования популяции рассчитывались из хозяйственного прироста, составлявшего в те годы около 10%. Однако, как правило, реально процент добытых животных от послепромысловой численности не превышал 5 % (Данилов, 2005; Данилов и др., 2008). С ростом численности вида в 1970-е годы появились товарные лицензии. Популярность охот в это время увеличилась и промысел вели уже не одиночные охотники, как это бьшо в 1950-х гг., а небольшие бригады, которые добывали «мясных» лосей, главным образом, с подъезда. Промысел лося был основной статьей дохода Карельского республиканского общества охотников и рыболовов, которое преимущественно и вело добычу этого зверя. Оно было заинтересовано в получении возможно большего количества продукции и, в первую очередь, отстреливались крупные быки (Троицкий, 1974). Уменьшение цен на пушнину привело к сокращению популярности промысла куницы и норки и продукция от охот на лося по стоимостному выражению приблизилась, а затем и превзошла пушной промысел. Постепенно лось становился основным ресурсным видом в охотничьем хозяйстве республики (Данилов, 1983, 2007).
Лимиты добычи лося постепенно увеличивались, однако процент изъятия не всегда определялся соответственно текущей фазы динамики численности вида (рис. 55). Так, в 1960-1970-х гг. добычу лосей вели низкими темпами не пропорционально росту поголовья вида. В 1980-х гг., когда численность начала сокращаться, лимиты добычи зверей, напротив, значительно возросли и в 1988 г. было отстреляно наибольшее число животных - 2638. В отдельные годы, общие потери популяции от легальной добычи лося, браконьерства и хищников достигали 25-30% от поголовья, учтенного в конце зимы (Данилов, 1983; Марковский, 1995). Такое изъятие, несомненно, ускорило темпы снижения численности лося в регионе.
После сокращения численности лося в 1990-х годах лимиты его добычи были снижены. Тем не менее, большие потери от возросшего браконьерства и хищников обусловили дальнейшее снижение поголовья лося в течение этого десятилетия (Данилов, 2005). И только в начале нового столетия начался медленный, но устойчивый рост населения вида по всей республике.
В настоящее время лось остается одним из самых популярных объектов охоты в Карелии и добыча его регулируется исходя из текущей численности. Полного освоения лимитов, тем не менее, не происходит и, несмотря на важность лося как основного ресурса в охотничьем хозяйстве республики, использование популяции вида в Карелии по-прежнему остается экстенсивным.
