Содержание к диссертации
Введение
Глава 1. Методология, район, объект и методика исследования 6
1.1. Методологические подходы 6
1.2. Район исследования 13
1.3. Объект исследования 16
1.4. Методы исследования 19
Глава 2. Поливариантность онтогенеза Picea abies (Pinacea) в Неруссо-Десияиском полесье 25
2.1. Онтогенез ели европейской нормальной жизненности 25
2.2. Онтогенез ели европейской пониженной жизненности 30
2.3. Онтогенез ели европейской низкой жизненности 35
2.4. Онтогенез ели европейской повышенной жизненности (в разреженных посадках) 38
2.5. Заключение к главе 45
Глава 3. Особенности популяционной биологии и экологии ели европейской 46
3.1. Биологические особенности ели европейской 46
3.2. Экологические особенности ели европейской 61
3.3. Заключение к главе 72
Глава 4, Фитоцепотическая роль ели европейской в лесах Неруссо-Деснянского Полесья 74
4.1. Фитоценотическая роль ели в местностях, с песчаными типами почв 74
4.2. Фитоценотическая роль ели в местностях с супесчаными и суглинистыми типами почв 98
4.3. Заключение к главе 104
Выводы по диссертации 105
Список использованной литературы 106
Приложение №1, 117
- Методологические подходы
- Онтогенез ели европейской нормальной жизненности
- Биологические особенности ели европейской
- Фитоценотическая роль ели в местностях, с песчаными типами почв
Введение к работе
Решение общих проблем лесной экологии: сохранение биологического разнообразия, мониторинг лесных экосистем и формирование теоретических основ экологически устойчивого природопользования, предполагает глубокое понимание организации лесных экосистем. По современным представлениям лесной экологии (The mosaic cycle..., 1991; Восточноевропейские..., 1994; Восточно-европейские..., 2004; Смирнова, 1998; Оценка и сохранение..., 2000) лесные сообщества можно представить как системы популяционных и ценотических мозаик разного размера и длительности существования. В современных лесах, ненарушенных или мало нарушенных хозяйственной деятельностью человека, основным фактором, объединяющим популяционные и ценотические мозаики разных видов в устойчиво существующую сложно структурированную экосистему, является популяционная жизнь деревьев-эдификаторов, одного или нескольких видов (Короткое, 1991; Смирнова и др., 1993; Восточноевропейские...., 1994; Smirnova et al., 1995; Смирнова, Бобровский, 2001). Изучение популяцнонной биологии видов деревьев эдификаторов дает нам ключ к пониманию многих процессов идущих в современных лесных экосистемах.
К группе деревьев-эдификаторов в Полесской подпровинции зоны широколиственных лесов Европейской России относятся дуб черешчатый, ясень обыкновенный и ель европейская. С точки зрения отечественных популяционных биологов дуб, ясень и ель относятся к группе конкурентных видов (Восточноевропейские...., 1994; Smirnova et al., 1995; Рипа, 1997). Известно, что представители этой группы, обладая высокой энергией жизнедеятельности и длительным онтогенезом, способны держать под контролем ценотическую среду.
Выявление эдификаториой роли конкурентных видов невозможно без подробного изучения их популяционной биологии и особенностей возобновления в разных эколого-ценотических условиях. Подробно эти свойства эдификаторпых видов изучены только у дуба черешчатого и ясеня обыкновенного (Заугольнова, 1968, 1974; Смирнова, Чистякова, 1980, 1982; Смирнова, Попадюк, Чистякова, 1988; Чистякова, 1989; Восточноевропейские...., 1994). Несмотря на то, что биология ели европейской изучалась многими исследователями (Воропанов, 19506; Вещикова, 1964; Серебряков, 1964; Трескип, 1983; Дыренков, 1984; Попадюк, 1990; Пугачевский, 1992; Рипа, 1997), в настоящее время выявлены не все аспекты популяционной жизни этого вида, необходимые для анализа его фитоценотической роли и составления прогнозов развития популяций ели в сукцессионных сообществах. Под фитоценотической ролью понимается способность вида к формированию и контролю внутрицеыотического пространства в одном или нескольких ярусах. Наибольшую фитоценотическую роль имеют виды, обладающие конкурентными свойствами.
Цель работы - дать интегральную характеристику онтогенетического развития, популяционной биологии и фитоцеиотической роли ели европейской в различных типах лесных сообществ Неруссо-Деснянского полесья.
Задачи:
1. Изучить онтогенез ели европейской в разных ценотических условиях.
2. Охарактеризовать особенности онтогенетического развития ели на разных уровнях жизненности.
3. Выявить основные особенности биологии и экологии ели, определяющие ее роль в лесных ценозах Неруссо-Деснянского полесья.
4. Исследовать демографическую структуру ценопопуляций видов древесной синузии и охарактеризовать изменения фитоцеиотической роли ели европейской в основных вариантах демутациониых сообществ Неруссо-Деснянского полесья.
Научная новизна. Впервые описан онтогенез ели европейской на разных уровнях жизненности. Исследованы особенности развития кроны ели европейской в онтогенезе, показана роль вторичной кроны в формировании ассимилирующей поверхности дерева. Проведено сравнительное описание популяционной биологии ели и всех остальных видов деревьев, обитающих в Неруссо-Десняиском полесье, что позволило определить тип популяционной стратегии ели. Выполнен демографический анализ ценопопуляций всех видов деревьев в демутациониых сообществах различных местностей Неруссо-Десияпского полесья и дана сравнительная оценка фитоцеиотической роли ели в этих сообществах.
Теоретическая и практическая значимость работы. В результате проведенной работы существенно дополнены представления об особенностях онтогенеза и популяционной стратегии ели европейской. Выявлены особенности биологии и экологии ели европейской, определяющие ее роль в лесных ценозах Неруссо-Деснянского полесья. Определены общие черты и особенности демутациониых смен лесных ценозов на разных субстратах и на разных позициях в ландшафтах и показана фитоценотическая роль ели в этих процессах. Результаты работы использованы в курсах лекций по популяционной биологии и биогеоценологии в Путинском и Марийском госуниверситетах, при организации мониторинга растительности заповедника «Брянский лес». Методические подходы и разработки могут быть использованы при проведении исследований лесной растительности в других регионах России,
Апробация работы. Материалы диссертации доложены и обсуждены на заседаниях кафедры системной экологии Пущинского Государственного Университета в 1995-1997 гг.; на заседаниях Центра по проблемам экологии и продуктивности лесных экосистем РАН в 1997 -2005гг,; на международной научной конференции «Влияние атмосферного загрязнения и других антропогенных и природных факторов на дестабилизацию состояния лесов центральной и восточной Европы» г. Москва, 1996 год.
Публикации. По теме диссертации опубликовано 6 работ.
Структура и объем диссертации. Диссертация состоит из введения, 4 глав, выводов, списка литературы (156 наименований литературных источников, в т.ч. 12 -иностранных авторов) и включает, в том числе, 20 таблиц, 15 рисунков.
Методологические подходы
При изучении фитоцеиотической роли ели европейской использовались понятия, разработанные в недрах популяционной биологии растений, фитоценологии, геоботаники: концепция биологического возраста (Ценопопуляции растений, 1976; Заугольнова и др., 1988), концепция поливариантности развития растений (Заугольнова, 1968; Чистякова, 1989; Жукова, 1994), понятие об иерархической организации природных объектов (Заугольнова, 1999), современная лесная (gap) парадигма (Короткое, 1991; Восточноевропейские,.,, 1994; Hibbis, 1982), популяционная концепция сукцессионных смен лесной растительности (Восточноевропейские..., 1994; Евстигнеев, 1999), понятие популяционной стратегии вида (Смирнова, Чистякова, 1980; Работнов, 1983).
/, 1.1 Концепция биологического возраста
Каждая особь в определенный момент своего существования может быть охарактеризована двояко: 1) календарным возрастом (абсолютным, астрономическим) -это отрезок времени с момента возникновения особи до момента исследования; 2) биологическим возрастом (возрастное или онтогенетическое состояние). Последнее всегда связано с календарным возрастом, поскольку последовательность онтогенетических состояний протекает во времени. В популяциях границы календарного возраста двух последовательных онтогенетических состояний обычно перекрываются, т.е. возможно существование особей разного календарного возраста с одинаковым онтогенетическим состоянием и, наоборот, существование особей с разным онтогенетическим состоянием и одинаковым календарным возрастом (Ценопопуляции растений, 1976; Заугольнова и др., 1988).
Для популяционных исследований определение онтогенетического состояния имеет несравненно большее значение, чем определение календарного возраста. Это обусловлено следующими обстоятельствами: 1) особи одного и того же вида достигают одноименного онтогенетического состояния за разные календарные сроки, но поскольку они находятся на одном и том же этапе индивидуального развития, роль их в популяциях и в ценозе одинакова; 2) особи растений разных видов и разных жизненных форм проходят одни и те же онтогенетические состояния в течение разного времени, поэтому сравнительная оценка их роли в сообществе может быть проведена только на основе определения биологического возраста (Заугольнова и др., 1988; Жукова, 1988).
Онтогенез ели европейской нормальной жизненности
Изучение особенностей развития ели европейской в разных эколого-ценотических условиях первой пойменной террасы реки Нерусса и в зандровых местностях Неруссо-Деснянского полесья, где ель наиболее многочисленна, показало, что наиболее значимым типом поливариантности у этого вида выступает размерная поливариантность, или поливариантность по уровню жизненности. Особи на разных уровнях жизненности отличаются размерами, скоростью прохождения этапов онтогенетического развития. При разных уровнях жизненности различна вероятность полного последовательного прохождения всех этапов онтогенетического развития. В связи с этим, изложение особенностей онтогенеза ели европейской проведено раздельно для особей разных уровней жизненности.
Морфологическая структура проростков настолько проста, что уровни жизненности у них не выделяются.
Прорастание семян ели происходит по наземному типу.
Проростки (р) имеют главный корень, гипокотиль, 7-8 семядолей игловидной формы (15-20 мм дл) и верхушечную почку. Первое время семядоли являются основными фотосинтезирующими органами и полностью отмирают на 3-5-м году жизни {Серебряков, 1962). При благоприятных условиях в первый же год формируется эпикотильная часть длиной до 1.5 см. Первые листья тонкие, короткие (до 1 см) округлые в сечении и часто расположенные - это ювенильный тип хвои. Корневая система проростков - стержневого типа.
Ювенильные особи Q). Побеговая система ювенильных особей не ветвится (одноосный побег). Семядоли у них уже засохли. Верхушечный прирост невелик и составляет 2-5 см. Хвоя сходна с хвоей проростков. Корневая система стержневого типа, состоит из главного и боковых корней. Длительность состояния -1-2 года (табл. 2.1, рис. 2.1).
С началом появления побегов второго порядка ель переходит в имматуриое первое (imi) онтогенетическое состояние, у растений нормальной жизненности это происходит на 4-м году жизни (рис. 2.1). Крона зонтиковидной формы, редкая, в мутовке не более 2-х ветвей. Порядок ветвления кроны - 2-3. Хвоя ювенильного типа. Прирост ствола составляет 0.5-3.0 см в год и примерно равен годичному приросту нижних ветвей (табл. 2.1, рис. 2.1). Подобное соотношение присуще всем имматурным особям не зависимо от жизненности и определяет зонтиковидный тип их кроны.
Биологические особенности ели европейской
Конкурентоспособность (виолентность, конкурентная мощность) - это
способность видов создавать и контролировать среду в сообществе, а также подавлять другие организмы вследствие высокой энергии жизнедеятельности и большой интенсивности использования среды (Смирнова, Чистякова, 1980).
Высокая конкурентоспособность видов проявляется в большой мощности взрослых особей нормальной и пониженной жизненности, характерной для вида, в высокой интенсивности их продукционных процессов и эффективности поглотительной деятельности корней, в значительном уровне насыщенности надземной и подземной среды активно работающими частями растения и др. (Смирнова, Чистякова, 1980). Для анализа конкурентоспособности был отобран (на основании собственных данных и литературных источников) ряд дифференциальных признаков (Смирнова, Чистякова, 1980; Восточноевропейские..., 1994, Brzeziecki, Kicnast, 1994; Восточноевропейские леса..., 2004), совокупность которых позволяет отнести рассматриваемый вид к конкурентоспособным:
1) максимальная высота g; или g3 особей (Вмакс), м;
2) максимальный диаметр ствола э-з особей на уровне груди, см;
3) максимальный возраст g3 особей, годы;
4) максимальная площадь горизонтальной проекции кроны g2-g3 особей (Пмакс), м2;
5) максимальный объем пространства, занимаемого надземной частью gi-gi особей (Омакс. Вмакс. х Пмакс.), м3;
6) максимальный текущий прирост древесины в чистых посадках g2 особей, м3 га"1 год 1:
7) максимальный запас древесины в чистых посадках g2 особей, в м га";
8) плотность древесины g2 особей, кг м ;
9) максимальная удельная плотность листа (УПЛ) у g2 особей мг дм" ;
10) доля неурожайных лет в генеративном периоде дерева, %;
11) максимальный вес 1000 семян g2 особей, г.
Фитоценотическая роль ели в местностях, с песчаными типами почв
В качестве примера местностей с преобладанием песчаных типов почв были рассмотрены первая надпойменная терраса террасного ландшафта и зандровые местности полесского ландшафта.
Наиболее широко представленные в рассматриваемых типах местностей формации Pinneia и Betukta являются начальными этапами демутационных смен, вызванных нарушениями структуры лесных сообществ. Причиной нарушений чаше всего выступает хозяйственная деятельность человека или различной интенсивности пожары, также большей частью провоцируемые человеком. Тип нарушения в значительной мере определяет и формирующийся после него тип леса. Так березняки обычно формируются на вырубках или заброшенных землях сельхозугодий. Доминирование же формаций типа Pinnela обусловлено широкой практикой создания культур сосны на месте рубок на песчаных почвах и частыми в этих местностях пожарами (Оценка и сохранение биоразиообразия ..., 2000).
На исследованных территориях березняки представлены фрагментарно, проследить внедрение и дальнейшее развитие ели в них не представляется возможным.
В сосняки внедрение ели начинается с первых этапов их формирования. Сосняки располагаются на склонах и повышенных частях рельефа, тип формации Peucedano-pinnetum. Молодые сосняки (возраст сосны до 40 лет) в обоих типах местностей сходны по структуре и составу, они имеют крайне бедный видовой состав травянистых растений и практически 100% покрытие зеленых мхов (Plewoshim shreberi, Dicranum sp.). К ярусу сосны часто примешивается береза бородавчатая, реже пушистая. Встречается подрост дуба. Кустарники представлены крушиной ломкой и рябиной в небольшом количестве. На этом этапе ценопопуляция ели состоит из j-im2 особей, большей частью нормальной жизненности. Плотность подроста ели определяется близостью от источника семян -материнских растений ели (рис. 4.1). В любом случае подрост ели на этом этапе развития сосняков занимает подчиненное положение и заметной роли в сообществе не играет.
