Содержание к диссертации
Введение
ГЛАВА 1. РОЛЬ РАЗНЫХ СПОСОБОВ РАССЕЛЕНИЯ ВИДОВ ЛЕСНЫХ ТРАВ НА
НАЧАЛЬНЫХ ЭТАПАХ ДЕМУТАЦИЙ ЛЕСНЫХ СООБЩЕСТВ 6
1.1. Способы расселения видов лесных трав 6
1.2. Основные варианты демутаций в хвойно-широколиственных и широколиственных лесах европейской России 13
1.2.1. Восстановление лесной растительности после распашек 14
1.2.2. Восстановление лесной растительности после пожаров 15
1.2.2.1. Верховые пожары 15
1.2.2.2. Низовые пожары 15
1.2.3. Восстановление лесной растительности после рубок 17
ЗАКЛЮЧЕНИЕ 18
ГЛАВА 2. РАЙОН, ОБЪЕКТЫ, МАТЕРИАЛЫ И МЕТОДЫ ИССЛЕДОВАНИЯ 20
2.1. Физико-географическая характеристика неруссо-деснянского полесья 20
2.2. Полевые и камеральные методы 21
2.3. Биоморфологическая характеристика исследованных видов 23
Сныть обыкновенная (Aegopodium podagraria L.) 24
Осока волосистая (Carex pilosa Scop.) 25
Ландыш обыкновенный, или майский (Convallaria majalis L.) 25
Пролесник многолетний (Mercurialis perennis L.) 25
Копытень европейский (Asarum europaeum L.) 26
Купена многоцветковая (Polygonatum multiflorum L.) 26
Медуница неясная (Pulmonaria obscura Dumort.) 27
Фиалка удивительная (Viola mirabilis L.) 27
Фиалка душистая (Viola odorataL.) 27
Сочевник весенний или чина весенняя (Lathyrus vernus (L.) Bernh.) 28
Звездчатка ланцетолистная (Stellaria holostea L.) 28
Будра плющевидная (Glechoma hederacea L.) 28
Костяника (Rubus saxatilis L.) 29
Гравилат городской (Geum urbanum L.) 29
ЗАКЛЮЧЕНИЕ 30
2.4. Характеристика растительности выделенных вариантов демутационных сообществ 30
ЗАКЛЮЧЕНИЕ 40
ГЛАВА 3. ОСОБЕННОСТИ СЕМЕННОГО И ВЕГЕТАТИВНОГО РАССЕЛЕНИЯ
МОДЕЛЬНЫХ ВИДОВ ТРАВ 41
3.1. Особенности распространения семян разных видов 41
3.2. Особенности вегетативного разрастания разных видов 56
ЗАКЛЮЧЕНИЕ 62
ГЛАВА 4. ОСОБЕННОСТИ ВОССТАНОВЛЕНИЯ ТРАВЯНОГО ПОКРОВА ХВОЙНО-
ШИРОКОЛИСТВЕННЫХ ЛЕСОВ ПОСЛЕ ПОЛНОГО УНИЧТОЖЕНИЯ 65
4.1. Особенности восстановления неморальных и бореальных видов трав на сухолуговой узколистно-мятликовой поляне 67
4.1.1 Возможность инвазии неморальних и бореальных видов на поляну с окружающих пространств 68
4.1.2 Экологические условия, определяющие возможность и успешность приживания на поляне неморальних и бореальных видов 69
4.1.3 Ценотические условия, определяющие возможность и успешность приживания на поляне неморальних и бореальных видов 72
4.1.4 Способы расселения неморальных и бореальных видов на поляне 75
ЗАКЛЮЧЕНИЕ 80
4.2. Особенности восстановления неморальных и бореальных видов в сосняке-зеленомошнике 83
ЗАКЛЮЧЕНИЕ 90
4.3. Особенности восстановления неморальных и бореальных видов трав и кустарничков в культурах сосны с подростом клена остролистного и лещины 92
ЗАКЛЮЧЕНИЕ 104
ГЛАВА 5. ОСОБЕННОСТИ ВОССТАНОВЛЕНИЯ ЧАСТИЧНО УНИЧТОЖЕННОГО
ТРАВЯНОГО ПОКРОВА ХВОЙНО-ШИРОКОЛИСТВЕННЫХ ЛЕСОВ 106
5.1. Особенности восстановления неморальных и бореальных видов на сухолуговой наземно-вейниковой поляне 106
Заключение 114
5.2. Особенности восстановления неморальных и бореальных видов в остепненном сосново-дубовом лесу 115
ЗАКЛЮЧЕНИЕ 124
ГЛАВА 6. СКОРОСТЬ ОСВОЕНИЯ ТЕРРИТОРИИ НЕМОРАЛЬНЫМИ ВИДАМИ ТРАВ
ПРИ РАЗНЫХ СПОСОБАХ РАСПРОСТРАНЕНИЯ (МОДЕЛЬНЫЙ ПОДХОД) 126
Представление данных в модели 127
Построение имитационной модели 131
Сценарии моделирования 133
Результаты моделирования 135
ЗАКЛЮЧЕНИЕ 136
ВЫВОДЫ 138
ЛИТЕРАТУРА 140
ПРИЛОЖЕНИЯ 161
- Способы расселения видов лесных трав
- Полевые и камеральные методы
- Особенности распространения семян разных видов
Введение к работе
Современный лесной покров Центральной России, в том числе и ООПТ (особо охраняемых природных территорий), представляет собой множество сук-цессионных систем, сформированных в результате хозяйственной деятельности. В связи с этим, решение проблем сохранения и/или восстановления регионального биологического разнообразия должно основывается на подробном изучении специфики сукцессионных процессов в растительном покрове конкретной территории.
Основные типы хозяйственных воздействий в этом регионе составляют сплошные рубки с нарушением напочвенного покрова, распашки и пожары. Восстановление лесной растительности после этих воздействий обычно совершается поэтапно, на первых этапах довольно часто формируются мелколиственные леса или сосняки, которые постепенно сменяются лесами из темнохвойных или широколиственных видов деревьев.
Большая часть литературных данных о демутациях (восстановительных сук-цессиях) в лесных сообществах, посвящена начальным этапам этих смен: от момента нарушения до формирования первого поколения позднесукцессионных видов (на рассматриваемой территории это ель и широколиственные виды деревьев). Основное внимание уделяется формированию древесного и кустарникового ярусов, а также изменениям видового состава и эколого-ценотической структуры напочвенного покрова. При этом остаются не до конца выясненными способы и механизмы восстановления природного травяного покрова лесных сообществ после антропогенных нарушений разного типа.
Формирование травяного покрова по мере развития первого и последующих поколений позднесукцессионных видов предположительно происходит из:
жизнеспособных семян в почве;
частей растений, находящихся в почве в состоянии вторичного покоя;
семян, поступающих с соседних участков разными способами (анемо-хорно, зоохорно и пр.).
Характер и темп зарастания нарушенных участков зависят от многих факторов: степени нарушенности растительного покрова и экотопа, микроклиматических особенностей восстанавливающегося сообщества, источников семян и механизмов их рассеивания, почвенного запаса семян, способности растений к вегетативному размножению и т. д. Окончательное формирование характерного для данного типа леса травяного покрова зависит от многих причин, в том числе, от степени разви-
— 4 —
тия кустарникового и древесного ярусов, определяющих особенности ценотиче-ской среды, которая выступает как «селектор», позволяющий популяции вида развиваться или не позволяющей ей выжить.
Цель — выявить особенности восстановления после разных типов нарушений лесного травяного покрова, типичных для хвойно-широколиственных и широколиственных лесов (на примере лесов Неруссо-Деснянского полесья).
Задачи:
Собрать и обобщить данные о способах расселения модельных видов лесных трав.
Оценить дальность разноса семян и вегетативную подвижность модельных видов трав в формировании травяного покрова модельных сообществ.
Проанализировать основные способы восстановления травяного покрова неморально-бореального характера после его частичного и полного уничтожения в результате антропогенных воздействий.
Разработать имитационную модель и проанализировать особенности освоения территории неморальными видами трав при разных способах их распространения.
Научная новизна. В работе впервые дана количественная оценка скорости внедрения модельных видов с помощью семян или вегетативных зачатков после сплошного или выборочного нарушения травяного покрова. Выявлены последовательные этапы внедрения модельных видов в нарушенные сообщества на начальных этапах сукцессии в хвойно-широколиственных и широколиственных лесах Неруссо-Деснянского полесья; предложена имитационная модель формирования од-новидовых зарослей модельными видами.
Теоретическая и практическая значимость. Полученные результаты существенно дополняют представления о разных способах инвазии видов трав на начальных этапах сукцессии в хвойно-широколиственных и широколиственных лесах. Они могут быть использованы при разработке моделей сукцессии, при объяснении причин изменения видового разнообразия лесных сообществ в ходе сукцессии, при планировании экспериментов по восстановлению лесных экосистем. Полученные данные используются в курсах лекций по популяционной биологии, лесной экологии и биогеоценологии в ПущГУ и МарГУ.
— 5 —
class1 РОЛЬ РАЗНЫХ СПОСОБОВ РАССЕЛЕНИЯ ВИДОВ ЛЕСНЫХ ТРАВ НА
НАЧАЛЬНЫХ ЭТАПАХ ДЕМУТАЦИЙ ЛЕСНЫХ СООБЩЕСТВ class1
Способы расселения видов лесных трав
Расселение — неотъемлемое свойство видов, которое определяет динамические процессы в биоценозах (Бигон и др., 1989). Расселение растений зависит от дальности диссеминации, обусловленной способами распространения семян и плодов, от семенной продуктивности и периодичности плодоношения (Левина, 1957). Процесс расселения, по мнению А.И. Толмачева (1962), состоит из переноса зачатков особей видов и способности к натурализации. Ж. Леме (1976), указывает на то, что расселение растений зависит лишь от быстроты размножения и способов распространения организмов. И.Ф. Удра (1988) делает предположение о том, что при изучении расселения какого-либо вида растения необходимо анализировать все этапы семенного размножения, а не ограничиваться только диссеминацией.
Расселение семенных растений происходит путем инвазии зачатков особей вида из его периферийных популяций с последующим их приживанием и формированием популяций в новых сообществах. Процесс расселения семенных растений можно условно отобразить следующим образом: периферийная популяция вида — инвазия — формирование инвазионной популяции — формирование дефинитивной популяции в новом сообществе.
Термин «инвазия» (от лат. "invasion" — нашествие) подразумевает: 1) вторжение в какую-то местность не характерного для него вида; 2) включение в сообщество новых для него видов (Clement, 1904; Шенников, 1964; Быков, 1967; Рей-мерс, Яблоков, 1982; Реймерс, 1988, 1991). Причину успешной инвазий Ч. Дарвин (1939) видел в том, что «жизненные условия были крайне благоприятны и вследствие этого старые и молодые особи менее подвергались истреблению, так что почти все молодые особи могли беспрепятственно размножаться».
Т.А. Работнов (1978) отмечает, что для успешной инвазии необходимо: 1) поступление диаспор соответствующего вида; 2) внедрение вида в новый для него ценоз; 3) обоснование в качестве компонента ценоза. Основным условием инвазии видов в сообщество является наличие свободных микроместообитаний (Борисова, 2004). Расселение позволяет популяциям разных видов занимать освободившиеся участки в сообществах и расширять площадь своего обитания, ослаблять конкуренцию, «уходить» от изменившихся ценотических условий и возобновляться в сукцессионных циклах растительности (Евстигнеев, 2004).
Расселение растений происходит либо активно (путем саморазбрасывания семян или с помощью корневищ, отводков и др.), либо пассивно (с помощью диаспор, разносимых другими агентами) или и тем, и другим путем одновременно. Многие растений расселяются при помощи вегетативного разрастания на очень незначительные расстояния, в пределах нескольких сантиметров или десятков сантиметров в год (Серебряков, 1952, 1962). Как отмечают Т.В. Черненькова и Н.И. Шорина (1990), расселение Oxalis acetosella вегетативным путем ограничено сравнительно небольшими расстояниями — 20-40 см. Несмотря на это, такая способность растений важна для закрепления и выживания вида на новых местах поселения и при неблагоприятных условиях.
Для обозначения различных способов расселения растений применяют специальные термины; в основу большинства их положен греческий корень «хо-рео» — распространяюсь (Левина, 1957). По способам диссеминации существует ряд обобщающих работ зарубежных и российских авторов (Post, 1926; Ridley, 1930; Bouvier, 1946; Muller, 1955; Pijl, 1972; Кернер, 1902; Вульф, 1939; Левина, 1957; 1967а).
Можно выделить два типа семенного распространения у растений: автохорный и аллохорный.
Автохория — это рассеивание зачатков без участия агентов разноса (Левина, 1957). У растений выделяется три способа автохорного распространения зачатков. Первый способ проявляется в полегании генеративных побегов на относительно небольшие расстояния. Другой вариант автохории — баллистохория: распространение плодов и семян метанием. При этом способе рассеивание осуществляется раскачиванием упругих стеблей, цветоносов и цветоножек. Для баллистов характерно распространение зачатков на незначительные расстояния от материнских растений. Согласно Р.Е. Левиной (1957) эти расстояния не превышают нескольких метров, так семена Trollius europaeus рассеиваются на 30-40 см. Считается (Левина, 1981), что это надежный «тактический прием» сохранения вида в пределах сообщества. Третий вариант автохории — амфикарпия, при которой плоды втягиваются в почву.
Полевые и камеральные методы
Для общей характеристики всех сообществ модельных территорий проводились геоботанические описания на площадках размером 10м х Юмв 10-кратной повторности. На каждой площадке составлен список видов сосудистых растений в древесном (А), кустарниковом (В), травяном (С) и моховом (Д) ярусах. Покрытие-обилие каждого вида оценено в баллах по шкале И. Браун-Бланке (Методические указания ..., 1989). Названия видов приведены по С.К. Черепанову (1995). Так же в ярусе С заложены площадки размером (0,5 м х 0,5 м), где определено число счетных единиц неморальных и бореальных видов трав и балл покрытия-обилия каждого вида.
Абсолютный возраст деревьев определялся путем подсчета годичных колец при взятии кернов, а также брался из лесотаксационных описаний.
Оценка основных экологических режимов проведена по шкалам Д.Н. Цыганова (1983) с помощью программы Ecoscale (автор Т.Н. Грохлина). Итоговую балловую оценку описаний по каждому фактору вычисляли методом средневзвешенной середины интервала (Заугольнова и др., 1995). Дополнительно на всех пробных площадях проведено измерение освещенности люксметром LUX-101 по методике В.А. Алексеева (1975) с некоторыми изменениями: в течение одного солнечного безоблачного дня через каждые 2 часа под пологом леса на высоте 2 метра и на открытом месте одновременно. В работе использовалась эколого-ценотическая группировка видов сосудистых растений центральной России, составленная О.В. Смирновой (с участием О.И. Евстигнеева и Т.О. Яницкой) на основе экологических групп А.А. Ниценко (1969) с учетом исторических свит Г.М. Зозулина (1970, 1973). Выделены: неморальная (широколиственная), бореальная (темнохвойная), нитрофильная (черноольховая), боровая, влажнолуговая и сухолуговая эколого-ценотические группы.
Для оценки возможностей восстановления видов трав в межкроновых и под-кроновых участках, составлены карты размещения стволов в сообществах и указаны проекции крон кустарников, взрослых и молодых деревьев. Также закартирова-ны отдельные особи и заросли неморальных и бореальных видов трав на несколь-ких квадратных площадках по 100 м .
Дальность разноса семян оценена по расстоянию между плодоносящей особью и молодыми (неплодоносящими) особями, которые могли бы быть ее потомками. Было сделано предположение, что молодые особи, расположенные на расстоянии большем максимальной длины генеративного побега материнского растения, распространялись зоохорно при участии мышевидных грызунов или муравьев. Для каждого вида проведено по 30 измерений. Дальность рассеивания диаспор у баллистохоров отмечали при искусственном раскачивании генеративных побегов ударами руки или карандаша в безветренную погоду. Опыт проводили на генеративных побегах, выросших на опушке и под пологом леса, в 30-кратной повторносте. При эксперименте сила удара не измерялась.
Скорость семенного расселения видов трав оценивали как среднюю дальность распространения семян за время жизни особей одного поколения: от прорастания семени до первого формирования семян взрослой особью. Это время определяли по длительности прегенеративного периода у особей, выросших в лесу. Для удобства сравнения скоростей расселения разных видов был введен условный показатель — скорость расселения особей семенным путем за 1 год. Ее рассчитывали делением средней дальности перемещения семян (в см) на возраст (в годах) начала плодоношения особей семенного происхождения в лесу. Скорость вегетативного разрастания трав оценивали по длине годичного прироста корневищ (Aegopodium podagraria, Asarum europaeum, Carex pilosa, Con-vallaria majalis, Mercurialis perennis), подземных столонов (Stellaria holostea) и над-земно-ползучих побегов {Glechoma hederacea, Rubus saxatilis) у 20 особей каждого вида. Предположив, что вегетативное разрастание особей модельных видов происходит в разные стороны, мы определили размер площади (условно принятой за круг), которую особи разных видов осваивали с момента прорастания семени до начала плодоношения. Расчеты проведены по формуле:
class3 ОСОБЕННОСТИ СЕМЕННОГО И ВЕГЕТАТИВНОГО РАССЕЛЕНИЯ
МОДЕЛЬНЫХ ВИДОВ ТРАВ class3
Особенности распространения семян разных видов
Сныть обыкновенная (Aegopodium podagraria L). У сныти обыкновенной описано 3 способа распространения семян: автохория, синзоохория и эндозоохория (Rothmaler, 1986; Левина, 1957; Рысина, 1973; Буч, 1984; Воецкий, 2000) (табл. 3.1). Автохория у сныти обыкновенной двух типов: семена рассеиваются при полегании генеративных побегов и при баллистохории. При полегании генеративных побегов основная масса семян рассеивается на расстояние равное их длине: под пологом леса — до 50 см, на опушке — до 100 см. Результаты наблюдений за рассеиванием семян сныти обыкновенной при балистохории выявили следующее: 1) при высоте генеративного побега 40 см большая часть семян отлетала на расстояние от 41 до 50 см; 2) при высоте генеративного побега 80 см основная часть семян отлетала на расстояние от 61 до 80 см, а единичные семена — до 100 см (рис. 3.1).
Вы обыкновенной могут разноситься синзоохорным способом мышевидными грызунами и муравьями (табл. 3.1). Измерения расстояний от молодых семенных особей до материнских показали, что максимальное расстояние, на которое семена сныти разносят животные, составляет 350 см (табл. 3.2, рис. 3.2). Перемещения семян сныти обыкновенной мышевидными грызунами отмечает А.Д. Воецкий (2000). Личные наблюдения показали, что отдельные семена сныти обыкновенной могут перемещаться муравьями Formica rufa на расстояние до 4 м.
Средняя длительность прегенеративного периода у сныти обыкновенной под пологом леса составляет 5-8 лет, на освещенных местах — 2-3 года (Рысина, 1973; Смирнова, 1974а, 1987). Это позволяет рассчитать скорость семенного распространения сныти обыкновенной мышевидными грызунами и муравьями: под пологом леса она составляет 25 см в год, а на освещенных местах — 100 см в год.
Отдельные наблюдения показали, что эндозоохорным способом семена сныти обыкновенной перемещаются на расстояние от 30 до 800 м (табл. 3.2). Эндозо-охорно семена сныти обыкновенной могут перемещать бурый медведь, зубр, кабан, косуля и лось (Заболоцкая, 1957; Саблина, 1959; Бородина, 1964; Калецкий, 1965; Сапоженков, 1973; Корочкина, 1974; Штарёв, 1981; Русаков, Тимофеева, 1984; Па-жетнов, 1990; Казьмин и др., 1992; Данилкин, 2002 и др.). Одновременно следует отметить большую сохранность диаспор, прошедших через пищеварительный тракт животных: например, семена, прошедшие через пищеварительный тракт у млекопитающих сохраняют всхожесть до 95 %, у копытных — от 20 до 60 % (Образцов, 1961).
Копытень европейский (Asarum europaeum L). Семена копытня европейского разносятся животными. Описано 3 варианта зоохории: мирмекохория, синзо-охория (с помощью мышевидных грызунов) и эндозоохория (Rothmaler, 1986; Левина, 1957; Рысина, 1973; Буч, 1984; Воецкий, 2000) (табл. 3.1).
На небольшие расстояния семена копытня европейского перемещаются син-зоохорным способом муравьями и мышевидными грызунами. Измерения расстояний от материнских растений до их потомков показали, что максимальное расстояние, на которое разносили семена копытня европейского мышевидные грызуны — 540 см (табл. 3.2, рис. 3.2).
Основные распространители семян копытня европейского — муравьи (Горб, Горб, 1995, 1998). Личные наблюдения за интенсивностью растаскивания семян муравьями {Formica rufd) у копытня европейского показали, что из 20 семян, рассыпанных на фуражировочной дороге, в течение 3 часов 13 семян было унесено на расстояние от 1 м до 10 м (рис. 3.3). Оставшиеся семена также перетаскивались с места на место, но на незначительные расстояние — от 5 до 30 см.
Средняя длительность прегенеративного периода у особей копытня европейского семенного происхождения — 5-8 лет (Рысина, 1973; Смирнова, Зворыкина, 1974; Смирнова, 1987). Это позволяет рассчитать скорость семенного распространения копытня европейского мышевидными грызунами и муравьями: максимальная скорость составляет — 90 см в год.
