Содержание к диссертации
Введение
1. Естественное возобновление и эколого-биологические особенности ели сибирской (Picea obovata Ledeb.) и пихты сибирской (Abies sibirica Ledeb.) (Обзор литературы). 7
1.1 Особенности естественного возобновления ели сибирской (Picea obovata Ledeb.) и пихты сибирской (Abies sibirica Ledeb.) в широколиственно-хвойных лесах .
1.2 Эколого-биологические особенности ели сибирской (Picea obovata Ledeb.) и пихты сибирской (Abies sibirica Ledeb.) 15
1.3 Онтогенез подроста ели сибирской (Picea obovata Ledeb.) и пихты сибирской (Abies sibirica Ledeb.). 19
2. Физико-географическая характеристика района исследования. Объекты и методика работы. 22
3. Характеристика естественного возобновления ели сибирской и пихты сибирской. 39
3.1 Особенности естественного возобновления ели и пихты. 39
3.2 Выводы 46
4 Анализ высотно-возрастной структуры подроста ели сибирской и пихты сибирской
4.1 Высотно-возрастная структура и динамика верхушечных приростов ели и пихты 47
4.2 Выводы 61
5 Онтогенез подроста ели сибирской и пихты сибирской 62
5.1 Особенности онтогенеза подроста ели сибирской и пихты сибирской 62
5.2 Выводы 75
6. Особенности формирования подроста ели сибирской и пихты сибирской в водоохранно-защитных лесах Уфимского плато 77
Выводы g4
Список литературы 87
Приложения 104
- Особенности естественного возобновления ели сибирской (Picea obovata Ledeb.) и пихты сибирской (Abies sibirica Ledeb.) в широколиственно-хвойных лесах
- Особенности естественного возобновления ели и пихты.
- Высотно-возрастная структура и динамика верхушечных приростов ели и пихты
Введение к работе
Актуальность работы. Многоцелевое назначение водоохранно-защитных лесов Павловского водохранилища, уникальное сочетание контрастных по лесорастительным характеристикам экотопов и необходимость восстановления коренных типов леса, нарушенных в середине прошлого века рубками главного пользования, делают актуальным изучение особенностей естественного возобновления ели сибирской и пихты сибирской (Быстров, 1938; Смолоногов, 1956; Окищев, 1970,1972,1978,1981; Ханбеков, 1971; Сахарова, Письмеров, 1972; Письмеров, Ханбеков, 1972; Мартьянов и др., 2002).
В онтогенезе темнохвойных видов - ели и пихты сочетаются два вида поливариантности: размерная и поливариантность темпов развития (Махатков, 1991; Романовский, 2001). Явление поливариантности онтогенеза связано с неоднородностью условий среды. Однако открытыми остаются вопросы определения календарного возраста подроста и адаптации по защите онтогенеза на уровнях организма и популяции, позволяющих растениям длительное время существовать под пологом древостоя и успешно формировать древостой.
Цель и задачи работы: Цель работы - изучение эколого-биологических особенностей ели сибирской (Picea obovata Ledeb.) и пихты сибирской {Abies sibirica Ledeb.) в процессе естественного возобновления водоохранно-защитных лесов Уфимского плато (р. Уфа).
Для достижения поставленной цели решались следующие задачи:
1. Характеристика особенностей естественного возобновления ели и
пихты.
Изучение роста и формирования подроста ели и пихты.
Выявление особенностей индивидуального развития (онтогенеза) ели и пихты.
Научная новизна: Впервые для подроста темнохвойных видов - ели сибирской и пихты сибирской проведен анализ высотно-возрастной структуры в различных типах лесорастительных условий с учетом календарного возраста
5 растений. Впервые образование ксилоризомы у подроста ели и пихты рассматривается как адаптация по защите онтогенеза, позволяющая растениям длительное время существовать под пологом древостоя. Уточнены схемы онтогенеза ели сибирской и пихты сибирской с выделением трех типов жизненного состояния.
Теоретическая значимость работы. Материалы диссертации позволяют осветить ряд малоизвестных сторон в естественном возобновлении и онтогенезе ели и пихты. Результаты исследования раскрывают особенности естественного возобновления, роста и индивидуального развития подроста ели и пихты в пессимальных условиях под пологом древостоев.
Практическая значимость Результаты исследований могут быть использованы в качестве теоретической базы для разработки системы мероприятий по содействию естественному возобновлению ели и пихты в коренных и производных типах леса.
Работа выполнена при поддержке Российского фонда фундаментальных исследований в рамках проекта "Адаптация и структурно-функциональные особенности формирования корневых систем древесных растений в техногенных условиях" (гранты №00-04-48688, №01-04-06382 MAC, №02-04-06399 MAC, №02-04-06400 MAC), проекта "Восстановление биологической продуктивности техногенных ландшафтов горнодобывающей промышленности в Республике Башкортостан" (грант №02-04-97909), проекта "Организация и проведение экспедиционных работ по изучению адаптации и структурно-функциональных особенностей формирования корневых систем древесных растений в техногенных условиях" (грант №02-04-63125), гранта Комиссии РАН по работе с молодежью по теме "Исследование состояния лесных экосистем в техногенных ландшафтах, обоснование и разработка методов биологической консервации промышленных загрязнителей" (грант № 250 6-го конкурса-экспертизы 1999 г. научных проектов молодых ученых РАН).
Работа проводилась в рамках деятельности Учебно-научного комплекса лаборатории лесоведения Института биологии УНЦ РАН, поддержанного грантами Президиума РАН "Поддержка деятельности базовых кафедр ведущих российских ВУЗов, созданных при Институтах РАН" в рамках ПЦР "Поддержка молодых ученых" (2002 г., 2003 г.).
Работа проводилась в 2000-2003 годах в период обучения в очной аспирантуре Уфимского научного центра Российской академии наук.
Выражаю глубокую благодарность своим научным руководителям: доктору биологических наук, профессору А.Ю. Кулагину и кандидату биологических наук, научному сотруднику Г.А. Зайцеву, а также коллегам из Института биологии УНЦ РАН за содействие в работе и советы при подготовке рукописи диссертации.
Настоящая работа выполнена благодаря практической помощи: Н.А. Мартьянова, А.А. Баталова, Р.В. Уразгильдина, А.И. Соломеща, И.Ф.
Шаяхметова, Н.Г. Кужлевой, которым автор выражает глубокую признательность.
Особенности естественного возобновления ели сибирской (Picea obovata Ledeb.) и пихты сибирской (Abies sibirica Ledeb.) в широколиственно-хвойных лесах
Темнохвойные леса господствуют по занимаемой площади и продуцируемой биомассе на Евро-Азиатском и Американском континентах (Толмачев, 1954; Родин, Базилевич, 1965; Вальтер, 1974; Schmidt-Vogt, 1977 и др.). Рекордно высокими являются показатели первичной биологической продуктивности некоторых экосистем темнохвойных лесов горных и равнинных местообитаний (Assmann, 1961; Родин, Базилевич, 1965; Фрей, 1971; Schmidt-Vogt, 1977, Spurr, Barnes, 1980 и др.). Вместе с тем они образуют и сравнительно низкопродуктивные, но очень устойчивые экосистемы даже в экстремальных лесорастительных условиях, на зональной и высотно-поясной границе (Толмачев, 1954; Rubner, 1960; Viereck, Little, 1972; Вальтер, 1974 и др.). В связи с разнообразным использованием темнохвойных лесов, возникает необходимость их всестороннего изучения, для последующей разработки систем лесного хозяйства, адекватных природным и экономическим условиям регионов (Мелехов, 1962; Blankmeister, 1971; Thomasius, 1973, 1974; Gepp, 1975; Столяров, 1975; Тихонов, 1979 и др.). Одним из важных аспектов данной проблемы является изучение процесса естественного возобновления под пологом древостоев.
К настоящему времени по изучению процесса естественного возобновления накоплен большой фактический материал и установлены общие закономерности. Естественное возобновление темнохвойных лесов освещается во многих работах, имеются и сводки этих работ, в которых приводиться достаточно обстоятельный обзор научной литературы по этому вопросу (Карпов, 1969; Рысин, 1970 и др.). Поэтому мы приводим краткий обзор публикаций, подробнее останавливаясь на работах выполненных в изучаемом регионе.
Установлено, что при восстановлении темнохвойных лесов после сплошных рубок решающую роль играет предварительное возобновление (Юргенсон, 1958; Науменко, Баранников, 1959; Колесников, 1960; Зубарева, 1970 и др.). Сохранение подроста предварительной генерации сокращает сроки возобновления, уменьшает потери в приросте лесов, способствует сохранению физических свойств лесных почв и элементов микроклимата (Мотовилов, 1955). Известно, что количество и состав подроста под пологом насаждений в разных географических условиях различны и, что по мере продвижения с севера на юг увеличивается общее количество подроста и доля участи в нем пихты (Воронова, 1959; Извеков, 1962; Львов, Панов, 1962). Однако, по данным А.В. Побединского (1961) в ельниках Башкирии численность подроста ниже, чем в северных областях.
Наиболее ранней работой, посвященной характеристике естественного возобновления под пологом лесов запретной полосы среднего и нижнего течения р. Уфы является публикация В.Н.Быстрова (1938). Автор установил, что общее количество подроста ели и пихты под пологом леса находится в зависимости от сомкнутости полога (полноты) и, что наличие в составе полога липы отрицательно влияет на количество и качество подроста ели и пихты. На численность подроста отрицательно влияет также густой травяной покров.
Следует отметить, что интерес к изучению травяно-моховой растительности, как к фактору естественного лесовозобновительного процесса, обнаруживается уже давно. В различных типах леса состав и степень развития травяного яруса и мохового покрова различны, а соответственно этому и различается их влияние на возобновление ели. В работах различных авторов высказываются зачастую противоречивые мнения. В. Крюгер, (1837) отмечал отрицательное влияние на подрост сплошного ковра мхов, трав и кустарников, которые не только истощают почву, но и заглушают рост физически. А. Длатовский (1849) также рассматривает живой напочвенный покров в основном, как совокупность сорных растений. В.Н. Любименко (1902) установил, что на песчаной почве травянистый покров играет двоякую роль - с одной стороны, он полезен, так как способствует накоплению гумуса, с другой - вреден, так как в сухие годы травянистые растения, особенно обладающие мощной корневой системой, могут быть сильными конкурентами подроста в борьбе за воду. По наблюдениям И.И. Яценко (1916) на возобновление ели положительное действие оказывает покров из широколиственных трав и мхов; напротив, злаки, образующие плотную дернину, и сфагновые мхи препятствуют поселению всходов ели под пологом древостоев. А.И. Стратонович (1928) считает, что покров из зеленых мхов в ельнике зеленомошнике благоприятствует возобновлению ели, а кукушкин лен и сфагновые мхи препятствуют этому процессу. Т.П. Некрасова (1955) говорит о двойственной роли зеленых мхов: они препятствуют прорастанию семян ели, но для уже появившихся всходов полезны тем, что защищают их от частых заморозков. В опытах П. Браазе (Braathe, 1960) удаление покрова из зеленых мхов увеличивало число всходов ели в 24 раза. Ряд исследователей отмечает приуроченность подроста ели к микроповышениям из гниющей древесины, и объясняют это явление лучшей аэрацией, достаточной влажностью и плодородием гниющего субстрата, а также отсутствием конкуренции со стороны травяно-мохового покрова (Тюлина, 1922; Ткаченко, 1952; Манько, 1958; Данилик, 1965).
В.Г. Карпов (1969) показал, в лесных биогеоценозах, формирующихся на богатых почвах, конкуренция между растениями из-за питательных веществ заметно ослабевает, а решающее значение для выживания приобретает световой фактор. Недостаток света под пологом еловых древостоев оказывает влияние на эффективность использования сеянцами питательных минеральных солей и влаги. К.Ф. Старостина (1969) считает, что на богатых почвах и в пионерных группировках травянистых растений угнетение и отпад сеянцев ели происходит главным образом из-за недостатка света. В.А. Бельков (1960) отмечает, что гибель всходов происходит, также, и под влиянием накопления отмирающих надземных частей трав, механически угнетающих подрост. Массовый отпад всходов ели происходит также из-за неустойчивого водного режима подстилки (Гортинский, 1964; Иванова, 1969; Карпов, 1969). В этих условиях в основном выживают только экземпляры с более развитыми корневыми системами. Е.И. Успенский (1973), изучавший возобновление ельников Среднего Поволжья, установил, что в северной части подзоны корневые системы располагаются в слое подстилки, где более устойчивый режим влажности, а в южной части, наоборот, корни достигают минерального слоя почвы, т.е. в этих условиях неблагоприятный режим почвенного увлажнения стимулирует развитие корневых систем.
В смешанных хвойно-широколиственных лесах участие липы в составе древостоя или подлеска ведет к резкому падению численности подроста хвойных, что обусловлено не столько ухудшением светового режима, столько трудностями в прорастании семян на плотном опаде листьев, хвои и других лиственных пород (Крайнев, 1939; Тимофеев, 1936; Чистяков; 1963). И.А. Яруткин (1974) установил, что одиночные проростки ели, в отличие от групповых, не могут преодолеть плотный опад из листьев осины, дуба и особенно липы. Однако опад лиственных пород может и благоприятствовать естественному возобновлению темнохвойных, поскольку он сохраняет влажность почвы и защищает всходы от прямых солнечных лучей. (Ребане, 1975).
Особенности естественного возобновления ели и пихты
Характер и направленность естественного лесовозобновительного процесса находятся под влиянием ряда факторов: орографических, климатических, почвенных и биотических. Отражением комплексного воздействия этих факторов являются типы лесорастительных условий. Поэтому особенности естественного возобновления темнохвойных видов - ели и пихты изучались в связи с типами лесорастительных условий.
Все типы лесорастительных условий, в которых изучались особенности естественного возобновления ели и пихты сведены в две группы: сложную (снытевую) и зеленомошную. Сложная (снытевая) группа типов лесорастительных условий представлена: 0 - крапивно-снытевым (кр-сн), 1 -крупнопапоротниково-снытевым (кп-сн), 5 - хвощово-кислично-снытевым (хв-кисл-сн), 8 - липняково-зеленомошным (лп-зм) и 11 - липняково-кислично-снытевым (лп-кисл-сн) типами лесорастительных условий. Зеленомошная: 9 -осочково-зеленомошным (ос-зм), 10 - зигаденусово-зеленомошным (зиг-зм), 12 - мелкопапоротниково-зеленомошным (мп-зм) и 13 - сфагново-зеленомошным (сф-зм) типами ЛРУ (рис. 2.2). В целом, пробные площади заложенные в пределах изучаемого района охватывают весь спектр типов лесорастительных условий, составляющих в совокупности экологический ареал ели и пихты (рис. 2.4).
Общими чертами сложной группы типов лесорастительных условий являются обильное разрастание неморального широкотравья и сильная конкуренция со стороны лиственных пород (как растений подроста, так и деревьев основного полога), что в большинстве случаев препятствует возобновлению темнохвойных пород (таблица 3.1).
Крапивно-снытевый тип ЛРУ. Коренными типами леса здесь являются смешанные елово-пихтовые насаждения, с примесью липы, ильма, клена, осины и березы и производными — широколиственные насаждения с преобладанием клена и ильма и участием липы. Характеристики древостоев приведены в приложении 1. В настоящее время коренные темнохвойные насаждения в основном уступили место производным широколиственным лесам, вследствие бессистемных рубок прошлых лет и общей лесорастительной обстановке, затрудняющей возобновление темнохвоиных. Подрост ели в данном типе лесорастительных условий практически отсутствует, а подрост пихты представлен единичными экземплярами. Неудовлетворительное возобновление темнохвоиных видов объясняется неблагоприятными условиями микросреды, препятствующими поселению подроста ели и пихты. Имея оптимум для роста, ель и пихта не находят возможности для поселения. Опад листьев липы и ильма образует плотную подстилку, практически непреодолимую для слабых проростков темнохвоиных.
Липняково-зеленомошный тип ЛРУ. В данном типе ЛРУ распространены сосновые насаждения с участием липы, березы, дуба и других лиственных пород. Производные типы леса формируются, главным образом, за счет липы с участием березы и других лиственных пород. В приложении 1 приведены таксационные характеристики сосняка, пихтача и липняка, как примеры коренных и производного типов лесов. В данном типе ЛРУ отмечено незначительное количество подроста ели (0,8 тыс. шт./га) и пихты (2,1 тыс. шт./ га) лишь под пологом пихтача, причем пихта представлена только крупным подростом. В липняке и сосняке подрост практически отсутствует. Надо отметить, что растения ели и пихты поселившиеся в этом типе ЛРУ, в основном на замшелых пнях и валеже, успешно растут и переходят в разряд крупного подроста.
Липняково-кислично-снытевый тип ЛРУ. В этом типе ЛРУ коренными типами леса являются ельники и пихтачи, короткопроизводными - березняки, а в качестве длительнопроизводных типов леса выделены липняки, кленовники и осинники. Для древостоев во всех типах леса свойственен сложный породный состав, отмечается присутствие как хвойных, так и лиственных пород. Здесь под пологом пихтача возобновление идет успешно (ель - 2,1 тыс. шт./га, пихта - 5,7 тыс. шт./га). Под пологом липняка отмечено незначительное количество мелкого подроста, как ели (0,4 тыс. шт./га.), так и пихты (0,2 тыс. шт./га.). Анализ соотношения «мелкого» и «крупного» подроста (табл. 3.2) показывает, что подрост ели поселяется в лп.-кисл.-сн. типе ЛРУ хуже, однако, в разряд «крупного» подроста переходит примерно одинаковое количество «мелкого» подроста. Под пологом пихтача у ели количество растений перешедших в разряд «крупного» подроста составляет 10,5%, у пихты - 7,5%.
Высотно-возрастная структура и динамика верхушечных приростов ели и пихты
Анализ высотно-возрастной структуры подроста позволил изучить особенности роста и формирования надземной и подземной частей растений подроста ели и пихты на начальных этапах онтогенеза. Изучение динамики роста и формирования подроста под пологом леса позволяет выяснить общие закономерности зарождения древостоя, определяемых биологическими свойствами лесообразующих видов и спецификой лесорастительных условий.
В осочково-зеленомошном типе лесорастительных условий под пологом пихто-ельника (пробная площадь 87) количество подроста ели составляет 15,6 тыс. шт./га, а пихты - 11,7 тыс. шт./га, что считается достаточным для успешной замены древостоя главного полога (таблица 3.3).
Изучение высотно-возрастной структуры позволило выявить некоторые закономерности в росте и формировании подроста ели сибирской. Кривые хода роста, построенные по высоте надземной части (рис. 4.1) и по общей длине с учетом подземной части (рис. 4.2) показывают, что подрост растет медленно. Надземная часть достигает высоты в 50 см в возрасте 25-26 лет. Общая длина растений в этом возрасте составляет 60-65 см. Отдельные растения достигают высоты 50 см в возрасте 20 лет (длина погребенной части 4,7 см, возраст 3 года). По характеру кривых относительного прироста построенных с учетом календарного и биологического возраста, в росте подроста выделяются периоды: 1) интенсивного роста надземной части растений с небольшим отпадом до 8-10 лет; 2) замедленного роста с небольшим отпадом до 19-20 лет; 3) прогрессивного роста с небольшим накоплением подроста до 27-28 лет.
В первом периоде (до 8-10 лет) наблюдается интенсивный рост надземной части и начинается погребение нижней части стволика отпадом хвои и зелеными мхами. Подрост достигает высоты 9,9+3,1 см, при общей длине 12,3±3,6 см. Средние годичные приросты в открытых условиях освещенности в этом периоде составляют 2,3±0,3 см, в среднезатененных - 1,7±0,3 см, в затененных— 1,6±0,4 см (рис.4.3). Группы возраста, лет Рис. 4.3. Динамика верхушечных приростов ели сибирской {Picea obovata Ledeb.) в зависимости от условий освещенности (ос.-зм. тип ЛРУ). Условные обозначения: I - открытые условия, II - среднезатененные условия, III -затененные условия
Во втором периоде (до 19-20 лет) рост в высоту несколько замедляется, т.к. отмечается интенсивное полегание стволика, и образование на погребенной части придаточной корневой системы. Растения достигают высоты 27,1+11,6 см, при общей длине 34,7±11,2 см. Средние годичные приросты в этом периоде составляют в открытых условиях освещенности 2,8±0,5 см, в среднезатененных - 1,8±0,3 см, в затененных - 1,8±0,3 см (рис.4.3). В третьем возрастном периоде (до 27-28 лет) большинство растений подроста интенсивно растет в высоту и одновременно незначительно полегает, достигая высоты 51,2 см, при общей длине 64,3см. Средние годичные приросты в третьем периоде составляют в открытых условиях освещенности 3,6±1,1 см, в среднезатененных - 2,0±0,2 см, в затененных - 2,0+0,3 см (рис.4.3). Кривые хода роста и кривые относительного прироста показывают, что возраст 26-28 лет является переломным в росте подроста. Именно в этом возрасте у растений, преодолевших 50 см рубеж, начинается интенсивный рост в высоту с незначительным полеганием. Большинство растений переходит в разряд «крупного» подроста, а затем и во второй ярус древостоя. Растения подроста, не перешедшие в этом возрасте в разряд «крупного», способны также выйти во второй ярус. Это происходит в случае улучшения микроусловий произрастания под пологом древостоя и в первую очередь - условий освещенности. Изучение высотно-возрастной структуры подроста пихты показало, что несмотря на близкие с елью эколого-биологические свойства, наблюдаются некоторые различия в росте подроста.
Основная масса подроста пихты достигает высоты 50 см в возрасте 31-32 года (рис. 4.4; 4.5). Отдельные растения переходят этот рубеж в 21 год. По характеру кривых относительного прироста четко выделяется 3 периода в росте подроста пихты: 1) интенсивного роста с небольшим накоплением подроста до 7-8 лет; 2) замедленного роста с накоплением подроста до 25-26 лет; 3) прогрессивного роста с небольшим отпадом до 31-32 лет. В первом периоде (до 7-8 лет) отмечается интенсивный рост надземной части, при этом подрост дорастает до высоты 9,2±3,6 см. Общая длина растения с учетом погребенной части составляет 12,0+3,2 см. Отдельные растения в этом периоде достигают высоты 17,9 см. Средние годичные приросты в первом периоде составляют в открытых условиях освещенности 1,5±0,6 см, в среднезатененных - 1,4±0,6 см, в затененных - 1,3±0,6 см
Похожие диссертации на Естественное возобновление и эколого-биологические особенности ели сибирской (Picea obovata Ledeb. ) и пихты сибирской (Abies sibirica Ledeb. ) в водоохранно-защитных лесах Уфимского плато
