Содержание к диссертации
Введение
Глава 1. Систематика, экология и полиморфизм видов рода Abies Mill. 8
1.1. Систематика и экология видов рода Abies Mill. 8
1.2. Полиморфизм пихты сибирской 18
1.3. Изоэнзимный полиморфизм видов рода Abies Mill. 21
Глава 2. Объекты и методы исследования 32
2.1. Географическое положение и природно-климатические условия района исследований 32
2.2. Объекты исследования 44
2.3. Материал и методы исследования 50
Глава 3. Генетический контроль ферментных систем пихты сибирской 61
Глава 4. Генетическая структура и уровень генетической изменчивости в популяциях пихты сибирской 75
Глава 5. Подразделенность и дифференциация популяций пихты сибирской 85
5.1. Оценка равновесия и подразделенность популяций 85
5.2. Внутривидовая дифференциация популяций пихты сибирской 89
Выводы 106
Литература 108
- Систематика и экология видов рода Abies Mill.
- Географическое положение и природно-климатические условия района исследований
- Оценка равновесия и подразделенность популяций
Введение к работе
Актуальность темы диссертации. Одной из центральных проблем популяционной экологии и генетики хвойных, играющих важную биосферную роль, является изучение их генетического разнообразия, особенностей формирования генетической структуры в различных экологических условиях, подразделенное и степени дифференциации популяций. Особую актуальность исследование этих вопросов приобрело в последние годы в связи с проблемой сохранения генетических ресурсов основных лесообразующих видов хвойных. Только на основании точных оценок уровней генетической изменчивости видов, анализа популяционной структуры и внутривидового распределения генетической изменчивости могут быть разработаны программы и мероприятия, направленные на максимальное сохранение генетического разнообразия популяционных систем хвойных в процессе их использования и воспроизводства.
Одним из наиболее эффективных и широко используемых методов исследования генетического разнообразия, структуры и внутривидовой дифференциации хвойных, является метод электрофоретического анализа изоферментов, позволяющий оценить полиморфизм генов по изменчивости кодируемых ими ферментных белков. Использование изоферментов в качестве биохимических маркеров генов дает возможность получить количественную оценку уровня генетической изменчивости, то есть определить число полиморфных локусов в генофонде популяций, гетерозиготность отдельных деревьев, степень генетических различий между популяциями и видами.
Генетическое разнообразие пихты сибирской (Abies sibirica Ledeb.), одного из важнейших лесообразующих видов темнохвойной тайги, изучено недостаточно полно. Проведенные ранее исследования не охватывают весь ареал этого вида [Гончаренко, Падутов, 1995; Гончаренко и др., 1998; Семерикова, 2005; Семериков, Семерикова, 2005]. Так, практически отсутствуют сведения о генетическом разнообразии, структуре и дифференциации популяций пихты сибирской в Красноярском крае и во многих других районах ее естественного распространения. Не исследована генетическая структура, подразделенность и
дифференциация популяций этого вида в экологически гетерогенных условиях среды. Это не позволяет оценить общее состояние генетических ресурсов вида, их пространственное распределение, что затрудняет разработку программ по охране, рациональному использованию и воспроизводству генетических ресурсов вида.
Цель и задачи исследования. Целью работы являлось определение уровня генетического разнообразия, структуры и степени внутривидовой дифференциации пихты сибирской (Abies sibirica Ledeb.) в Красноярском крае и Томской области.
В задачи исследования входило:
Провести электрофоретическое изучение различных ферментов в вегетативных почках пихты сибирской, установить генетический контроль выявленных аллельных вариантов ферментов и выбрать локусы, наиболее пригодные для генетико-популяционных исследований этого вида;
Изучить генетическую структуру и определить параметры генетического разнообразия пихты сибирской из различных районов ее естественного распространения в пределах исследуемой части ареала на территории Красноярского края и Томской области;
Оценить подразделенность и степень дифференциации популяций в зависимости от их географического положения;
Выявить влияние гетерогенности экологических условий среды, вызванной высотной поясностью, на генетическую структуру и степень дифференциации горных популяций пихты;
Провести сравнительный анализ пихты сибирской, произрастающей на суходоле и на различных типах болот.
Научная новизна. Впервые с использованием изоферментных маркеров генов проведена оценка состояния генетических ресурсов пихты сибирской, произрастающей на территории Красноярского края и Томской области. Определена генетическая структура популяций, установлены значения основных показателей генетического разнообразия, оценены уровень подразделенности и степень дифференциации популяций. Впервые получены данные о генетическом
разнообразии и степени дифференциации разновысотных популяций пихты сибирской. Показано, что степень дифференциации популяций, расположенных в разных высотных поясах гор, отличающихся наиболее резко выраженными градиентами и гетерогенностью всех факторов среды, сопоставима с уровнем дифференциации популяций, обусловленным их географическим положением. Наиболее значительные различия выявлены между популяциями, удаленными друг от друга по градиенту высоты над уровнем моря более чем на 1000 м. Установлено, что изученные популяции пихты сибирской из различных болотных местообитаний и суходола менее дифференцированы по сравнению с горными популяциями этого вида.
Теоретическое и практическое значение. Полученные данные о генетическом разнообразии, подразделенности, структуре внутривидовой изменчивости пихты сибирской в Красноярском крае и Томской области вносят существенный вклад в изучение генетических ресурсов и внутривидовой дифференциации этого вида и служат основой для дальнейших эколого-генетических исследований. Выявленные закономерности в распределении генетической изменчивости в пределах исследованной части ареала пихты сибирской могут быть востребованы при разработке региональных программ, направленных на сохранение генетического разнообразия популяционных систем этого вида в процессе их использования и искусственного лесовосстановления.
Защищаемые положения.
Пихта сибирская в исследованной части ее ареала в Красноярском крае и Томской области характеризуется невысоким генетическим разнообразием, слабой подразделенностью и низким уровнем дифференциации популяций.
Степень генетической дифференциации изученных популяций пихты сибирской не обнаруживает четкой взаимосвязи с их географической удаленностью друг от друга.
Гетерогенность экологических условий в различных высотных поясах гор вносит существенный вклад в степень генетической дифференциации популяций.
Апробация работы. Результаты работы докладывались на конференции молодых ученых «Исследования компонентов лесных экосистем Сибири», посвященной 60-летию образования Института леса им. В.Н. Сукачева СО РАН (Красноярск, 2004); на Всероссийской конференции «Структурно-функциональная организация и динамика лесов», посвященной 60-летию Института леса им. В.Н. Сукачева СО РАН и 70-летию образования Красноярского края (Красноярск, 2004); на Всероссийской конференции «Природная и антропогенная динамика наземных экосистем» (Иркутск, 2005).
Кроме того, результаты исследований были представлены на конференции, посвященной 100-летию организации 1-ой селекционной станции при Московском сельскохозяйственном Институте (Тимирязевская академия) и начала научной селекции в России (Москва, 2003); на 3-ем съезде генетиков и селекционеров России «Генетика в 21 веке: современное состояние и перспективы развития» (Москва, 2004); на III Международной конференции «Проблемы вида и видообразования» (Томск, ТГУ, 2004); на Международной конференции «Наука о лесе: история, современное состояние и перспективы развития», посвященной 75-летию Института леса НАН Беларуси (Гомель, 2005); на отчетной конференции по Программе Президиума РАН «Динамика генофондов растений, животных и человека» (Москва, 2005).
Публикации. Основные результаты диссертационной работы изложены в 9 опубликованных работах, 2 работы находится в печати.
Структура и объем работы. Диссертация состоит из введения, пяти глав, выводов и списка литературы. Работа изложена на 128 страницах компьютерного текста, содержит 9 таблиц и 22 рисунка. Библиографический список включает 214 наименований, 99 из которых на иностранных языках.
Личный вклад автора. Представленные в диссертации результаты исследований получены непосредственно автором в лаборатории лесной генетики и селекции Института леса им. В.Н. Сукачева СО РАН.
Благодарности. Автор выражает глубокую благодарность и признательность научному руководителю д.б.н. Е.Н. Муратовой и научному консультанту к.б.н.
А.Я. Ларионовой за всестороннюю помощь в работе над диссертацией. Автор благодарит д.б.н., проф. Л.И. Милютина за критические замечания, ценные указания и советы при обсуждении результатов работы и при подготовке диссертации. Автор благодарит к.б.н. Н.В. Орешкову и асп. А.Н. Кравченко за постоянную помощь в проведении экспериментальных работ. Считаю своим приятным долгом выразить признательность сотрудникам Института общей генетики РАН к.б.н. Д.В. Политову, М.М. Белоконь, Ю.С. Белоконь за методическую помощь при проведении исследований. Автор благодарит д.б.н. СП. Ефремова за помощь в подборе объектов исследования и сборе экспериментального материала в Томской области, а также к.б.н. Е.В. Бажину за помощь в сборе экспериментального материала в Восточном и Западном Саяне.
Диссертационная работа выполнена при частичной финансовой поддержке РФФИ (грант № 03-04-49719), РФФИ-ККФН (грант № 05-04-97717), СО РАН (интеграционный проект № 145), Программы Президиума РАН «Динамика генофондов растений, животных и человека».
Систематика и экология видов рода Abies Mill
Род Пихта (Abies Mill.) - род хвойных вечнозеленых однодомных деревьев является одним из древних среди родов, входящих в семейство сосновых (Pinaceae). Он включает в себя более 50 основных видов, распространенных преимущественно в горных районах северного полушария, где они образуют темнохвойные леса. Значительные их площади расположены в подзонах средней и южной тайги Сибири и Северной Америки, а также в горных лесах умеренного и субтропического поясов Центральной и Южной Европы, Северной Африки и зарубежной Азии [Крылов и др., 1986].
Первоначально пихта была описана Теофрастом в I веке до н. э. под названием «Elate». Затем римский естествоиспытатель Плиний-старший в 37 г. н. э. применил для пихт название «Abies», которое в начале 18 века было использовано и закреплено французским ботаником Турнефором при описании рода. В дальнейшем, разные исследователи, включая Линнея, относили виды пихт то к роду Pinus, то к роду Picea. Название рода Abies восстановил в 1768 г. ботаник Миллер. Несмотря на это, путаница в названиях родов продолжалась вплоть до 1871 г., когда Бертран изложил свои взгляды на выделение 18 видов пихт в роде Abies [Крылов и др., 1986].
Впервые капитальная обработка большинства видов пихт мира была проведена ботаниками Гессеном и Вигье в 1928-1929 гг., но осталась незаконченной. В этой работе дана характеристика рода Abies, включающего 52 вида и 12 разновидностей, в том числе 9 видов пихт, произрастающих на территории бывшего СССР [Крылов и др., 1986].
Основа современных таксономических и дендрологических знаний о роде Abies и относящихся к нему евроазиатских и североамериканских видов по состоянию на 1949 год изложена Я.Я. Васильевым и В.В. Ухановым в 1 томе сводки «Деревья и кустарники СССР» [1949] и в сводке Редера [Render, 1949]. По мнению отечественных ученых род Abies включает в себя 50 видов, 40 из которых резко разфаничены, а 10 - сомнительны. Редером в качестве самостоятельных описан лишь 31 вид пихты, а 25 видов причислены к рангу разновидностей.
Наиболее детальная классификация рода разработана А.Е. Маценко [1963, 1964]. Ею произведен систематический обзор всех пихт мира (52 вида), входящих в род Abies, в котором пихты сгруппированы в 4 секции: Bracteata, Elate, Abies и Piceaster.
Первая, наиболее древняя, секция - Bracteata, характеризуется наличием клиновидных равносторонних семенных чешуи, постепенно переходящих в ножку; кроющие чешуи длиннее семенных, продолговатые или обратнояйцевидные. В эту секцию входит 4 серии или видовых ряда: Fargesianae (5 видов из Китая, один из них гибридного происхождения), Faxonianae (2 вида из Китая), Fraserianae (5 видов из Китая) и Religiosae (3 североамериканских вида).
Секция Elate характеризуется следующими морфологическими признаками: семенные чешуи почковидные, внезапно переходящие в ножку. Кроющие чешуи длиннее или короче семенных, ясно лопатчатые. Секция объединяет два видовых ряда: Veitchianae (4 вида, произрастающие на Дальнем Востоке России и в Японии) и Nephrolepides (5 дальневосточных и восточноазитских видов).
Представители секции Abies имеют клиновидные, полулунные семенные чешуи; кроющие чешуи длиннее семенных, линейно-лопатчатые, наверху расширенные в овальную пластинку, постепенно переходящую в линейное острие. Секция содержит 3 видовых ряда: Firmae (2 вида из Центральной и Южной Японии), Normannianae (3 вида, встречающихся в Малой Азии и на Кавказе), Albae (4 вида из Средней и Южной Европы).
Секция Piceaster характеризуется клиновидными или полулунными семенными чешуями, внезапно переходящими в ножку; кроющие чешуи значительно короче семенных, с короткой ножкой или сидячие. Секция включает 9 серий: Amabiles (4 североамериканских вида), Lowianae (6 североамериканских видов), Arizonicae (2 североамериканских вида), Chensienses (3 вида из Китая), Webbianae (2 вида, один из Малой Азии, второй с Гималаев), Pinsapo (4 вида из Южной Европы и Малой Азии, один из них гибридного происхождения), Homolepides (2 дальневосточных и восточноазиатских вида), Maries ianae (2 вида из Восточной Азии) и Sibiricae (4 вида, произрастающих на северо-востоке европейской части России, в Сибири, Тянь-Шане, Гималаях).
Лиу [Liu, 1972] делит род Abies на два подрода: Pseudotorreya и Abies, включающих 15 видовых секций, 14 из которых он относит к подроду Abies. Автором выделено и охарактеризовано 39 видов, 19 разновидностей и 9 гибридных форм пихты. Помещенная в работе Лиу «филогенетическая схема» последовательного образования видовых секций отличается от «схемы генетических отношений» секций и серий А.Е. Маценко, что объясняется различными критериями, положенными в их основу.
В настоящее время в роде Abies выделено 56 видов, из них в Южной, Центральной и Восточной Азии - 28, Малой Азии и на Кавказе - 4, Сибири и Средней Азии - 2, Северной Африке - 2, Южной и Центральной Европе - 5, Центральной и Северной Америке - 15 видов [Крылов и др., 1986].
На территории бывшего СССР распространено 10 видов пихт [Васильев, Уханов, 1949; Качалов, 1970; Крылов и др., 1986], которые входят в выделенные А.Е. Маценко, 3 секции Elate, Abies, Piceaster и 5 серий. К ним относятся: пихта белокорая {A. nephrolepis Maxim.), сахалинская {A. sachalinensis Fr. Schmidt), Майра {A. mayriana Miyabe et Kudo), Вильсона (A. wilsonii Miyabe et Kudo), камчатская (A. gracilis Кот.), цельнолистная (A. holophylla Maxim.), Нордманна {A. nordmanniana Spach.), Семенова {A. semenovii B.Fedtsch.), белая {A. alba Mill.), сибирская {A. sibirica Ledeb.) [Гроздов, 1960; Бобров, 1978; Крылов и др., 1986].
Пихта белокорая, амурская, почкочешуйчатая (секция Elate Hick., серия Nephrolepides Matz.) распространена в южных лесах Хабаровского края, Приморском крае и восточных районах Амурской области. За пределами России произрастает в Северо-Восточном Китае и севере п-ова Корея (рис. 1.1). Сходна с пихтой сибирской, но отличается от нее более широкой кроной, светло-серой корой на стволах, ржаво-опушенными побегами с красными почками, зимой залитыми смолой [Гроздов, 1960], также по экологическим свойствам [Булыгин, 1991]. Она менее зимостойка, более требовательна к влажности воздуха, менее долговечна. Доживает до 150-180, редко - до 200 лет [Усенко, 1969, 1984]. На больших высотах (выше 1000 м н. ур. м.) деревья пихты белокорой уменьшаются в размерах (до 1 -2 м) и приобретают низкорослую, распростертую форму (вид кустовидного, суховершинного дерева, со стелющимися боковыми ветвями) [Крылов и др., 1986].
Пихта сахалинская (секция Elate Hick., серия Nephrolepides Matz.) широко распространена на острове Сахалин, начиная от полуострова Шмидта [Манько, 1967], южных островах Курильской гряды (Итуруп, Кунашир, Шикотан). За пределами России произрастает в Японии на острове Хоккайдо (рис. 1.1) [Бобров, 1978; Фалалеев, 1982]. В центральной части острова Сахалина растет во 2-м ярусе в лесах из ели аянской, южнее переходит в 1-й ярус и формирует самостоятельные насаждения в долинах и на склонах гор до высоты 800-900 м н. ур. м. [Фалалеев, 1982]. На юге Сахалина нередко растет вместе с пихтами Майра и Вильсона.
Пихта сахалинская морфологически близка к пихте белокорой. По анатомическому строению хвои эти два вида трудно различимы [Комаров, 1949]. Кроме того, она обнаруживает значительное сходство с пихтами Майра и Вильсона, которые отдельные авторы считают самостоятельными видами [Васильев, Уханов, 1949; Воробьев, 1968; Усенко, 1969, 1984].
Географическое положение и природно-климатические условия района исследований
Исследования проводились в Средней Сибири (Красноярсий край) и в прилегающей к ней юго-восточной части Западной Сибири (Томская область).
Средняя Сибирь. К Средней Сибири относится огромная территория, простирающая от самой северной точки Евразиатского материка (7743 с.ш.) до южной границы Тывы (4945 в.д.). Большая часть Средней Сибири располагается между 84 и 108в.д. и почти полностью находится в пределах административных границ Красноярского края, Таймырского и Эвенкийского автономных округов республик Хакасия и Тыва.
Рельеф. Средняя Сибирь характеризуется сложным устройством территории. В отличие от Западной Сибири, где господствует равнинный рельеф, в Средней Сибири наряду с низменностями и глубокими котловинами располагаются обширные плоскогорья и сложные горные сооружения. Центральную часть территории Средней Сибири занимает Средне-Сибирское плоскогорье. Характерной особенностью его рельефа является широкое распространение трапповых и лавовых плато и останцовых гор со столовыми вершинами самых различных форм и размеров [Средняя Сибирь, 1964].
На севере Средней Сибири расположены горы Бырранга, имеющие вид низкогорных хребтов с плоскими выравненными водоразделами, которые разделяют узкую полоску низменностей и равнин морского побережья полуострова Таймыр от обширной, сильно заболоченной Таймырской низменности, простирающейся с севера на юг на 350-500 км. На западе Таймырская низменность сливается с Западно-Сибирской равниной, занимающей прилегающую к Енисею полосу его левобережья и частично правобережья, которая тянется от берегов Енисейского залива до предгорий Алтае-Саянеких гор.
В южной части Средней Сибири располагается Алтае-Саянская горная страна, состоящая из плосковершинных нагорий (Восточно-Саянское и Западно Саянское) и хребтов, соответствующих районам глыбовых поднятий и межгорных впадин, отвечающих областям глыбовых опусканий [Средняя Сибирь, 1964].
Климат. Занимая срединное положение на евразиатском материке, Средняя Сибирь в наименьшей степени подвержена морским и океаническим влияниям. С этим связана резкая континентальность климата. Зима здесь суровая и продолжительная, с сильными ветрами и метелями. Устойчивый снежный покров держится от 130 дней в отдельных котловинах юга и до 290 дней на севере. Весна короткая и сухая, а на большей части территории и ветреная. Лето короткое и жаркое, со средними температурами воздуха 12-18С. Иногда в июле - августе температуры воздуха могут достигать 30С и более. Осадки из-за сильной пересеченности рельефа распределяются неравномерно. В наветренных частях гор их количество увеличивается до 800-1500 мм, тогда как на равнинах и в котловинах выпадает всего 200-400 мм. Большая часть осадков приурочена к теплой половине года. Максимальное их количество приходится на вторую половину лета. В отдельных районах за июль-август выпадает до 50% и больше годовой суммы осадков [Средняя Сибирь, 1964].
В горных районах в формировании климатических условий важную роль играют высота над уровнем моря, крутизна и экспозиция склона. С повышением местности возрастает скорость ветров, увеличивается облачность и количество осадков, уменьшаются суточные и сезонные колебания температур, снижается сумма активных температур за период с температурой выше 5С и выше 10С [Средняя Сибирь, 1964; Поликарпов и др., 1986].
В силу своего географического положения (большая протяженность по широте) Средняя Сибирь характеризуется большим разнообразием климата. Самая северная часть Средней Сибири относится к арктической и тундровой зонам. Ярким характерным показателем климатических условий на этой территории является малая продолжительность теплой части года. Три сезона (весна, лето, осень) укладываются в три с небольшим месяца, в то время как зимний сезон длится почти 9 месяцев. Максимальная сумма температур воздуха выше 5С за вегетационный период составляет всего 159С. Лесотундра и северная тайга характеризуются в целом еще довольно суровыми климатическими условиями. Длительность зимнего периода достигает здесь шести с небольшим месяцев, то есть гораздо меньше, чем в тундровой зоне. Летний период в лесотундровой зоне продолжается в среднем два месяца и является более теплым по сравнению с тундрой. Сумма средних суточных температур воздуха выше 10С колеблется от 300 (север) до 600 (юг зоны).
Средняя и южная тайга отличаются более умеренным климатом. Средняя продолжительность вегетационного сезона с температурой выше 5С составляет на севере зоны 100 дней, на юге 140 дней. Эти показатели, однако, варьируют в зависимости от условий местности. В долинах рек и на склонах возвышенностей эти периоды продолжительнее на 10-15 дней, а на полянах среди тайги короче на 10-15 и даже 20 дней. Сумма температур воздуха выше 10С за вегетационный сезон на северной границе зоны составляет 800-1000С, на юге зоны - 1400-1600С. В южной части более продолжительный летний период, лучшая влагообеспеченность и большая мощность снежного покрова. Восточные части зоны имеют более суровые и континентальные условия, чем западные.
Травяные леса и острова лесостепи получают большее по сравнению с лесами средней и южной тайги количество солнечной радиации (35-43 ккал/см и 27-37 ккал/см соответственно), что обеспечивает в течение вегетационного периода сумму температур выше 10С, равную 1600-1800С. Продолжительность вегетационного периода со средними температурами воздуха выше 5С составляет 140-150 дней, с температурами выше 10С - 105-110 дней. Безморозный период продолжается от 90 до 100-110 дней. Годовое количество осадков на севере зоны равно 450-400 мм, на юге - 400-350 мм. Это позволяет охарактеризовать климат территорий, занятых травянистыми лесами и лесостепью, как умеренно теплый, но с достаточно холодной и малоснежной зимой [Средняя Сибирь, 1964].
Расположенная на юге Средней Сибири Алтае-Саянская горная страна отличается широким разнообразием и вертикальной дифференциацией климатических условий. Межгорные котловины характеризуются малым количеством осадков, невысоким снежным покровом зимой, значительными суточными и сезонными колебаниями температуры. С повышением местности климатические условия существенно меняются. Возрастает скорость ветров, увеличиваются облачность и количество осадков, уменьшаются суточные и сезонные колебания температуры. Среднегорный пояс по своим климатическим характеристикам близок к таежной зоне, но имеет ряд специфических особенностей, связанных со сроками и условиями прохождения сезонов годов, колебаниями суточных температур, сроками выпадения и количеством осадков. Климатические условия высокогорного пояса (выше 2000 м) имеют много общего с таковыми в лесотундре и тундре. Зимний сезон здесь также занимает подавляющую часть года, а весна, лето и осень продолжаются не более 3-3.5 месяцев. Для высокогорья характерны низкие температуры воздуха, значительные количества осадков, сильные ветры. Снежный покров распределяется по площади очень неравномерно. Снег выпадет и в летнее время.
Кроме высоты над уровнем моря, в формировании климатических условий в горных районах важную роль играют крутизна и экспозиция склонов. Самое большое количество осадков выпадает на наветренных северных и северозападных склонах - 1500 мм. На подветренных южных склонах и особенно в межгорных котловинах выпадает очень мало осадков - 250-300 мм. Аналогичным образом распределяются на склонах снежный покров: на наветренных склонах накапливается до 200 мм снега, на подветренных и в южных котловинах всего 20 см. Выявлены существенные различия склонов по влаго- и теплообеспеченности [Поликарпов и др., 1986].
Почвы. На территории Средней Сибири наблюдается большое разнообразие почв, проявляется их широтная зональность.
В полярной области выделяются зона арктических пустынь с арктическими почвами (полигональные, дерново-глеевые) и тундровая зона собственно тундровых почв (торфяно-глеевые, глеево-подзолистые, дерново-луговые, глеевые мерзлотные). В таежной зоне распространены различные типы мерзлотно-таежных почв: глеево-мерзлотно-таежные, глеево-мерзлотно торфянистые, подзолистые иллювиально-гумусовые, подзолистоглеевые, дерновоподзолистые. В зоне травяных лесов господствуют серые лесные холодно-глеевые почвы. Для лесостепи характерно сочетание серых лесных почв и лугово-черноземных мерзлотно-глеевых почв. В степях преобладают черноземы мерзлотно-глеевые, а также черноземы южные. В южных более сухих степных котловинах распространены почвы каштанового типа.
В горах южной части Средней Сибири наблюдается пестрая мозаика горных ландшафтов с большим разнообразием горных типов почв (горно-тундровые горно-таежные подзолистые, дерново-подзолистые, горно-луговые и т.д.), однако в целом они представлены теми же компонентами, что и почвы равнинных почвенных зон.
Оценка равновесия и подразделенность популяций
Наряду с изучением общего уровня изменчивости не менее важным является вопрос о том, как распределяется изменчивость в пределах исследуемых видов и популяций. Известно, что основная масса семян хвойных обычно падает на землю и прорастает возле материнских деревьев. В результате этого рядом стоящие деревья в природных насаждениях, так или иначе, являются более родственными друг другу, чем остальные. Таким образом, как вид может состоять из различных популяций, отличающихся по генетической структуре, так и каждая популяция хвойных в свою очередь может подразделяться на группировки или семьи (субпопуляции), которые также могут иметь собственную генетическую структуру в результате более частого скрещивания между родственными деревьями, ограничения разлета пыльцы или семян и других факторов [Гончаренко, Падутов, 2001].
Анализ частот аллелей и расчет показателей генетического полиморфизма дают возможность описать состояние генетических ресурсов популяций, но не позволяют определить существует ли в популяциях подразделенность и оценить степень генетической дифференциации популяций. Для определения степени подразделенности природных популяций хвойных обычно используются коэффициенты, предложенные Райтом (F-статистики) [Wright, 1965; Guries, Ledig, 1982]. Значения коэффициентов инбридинга особи относительно популяции (FjS), инбридинга особи относительно вида (Flt) и инбридинга популяции относительно всего вида (Fst), рассчитанных для пихты сибирской на основании анализа 20 ген-ферментных локусов представлены в таблице 5.1. Таблица 5.1. Из таблицы видно, что величина показателя FjS варьирует для полиморфных локусов от -0.0345 (Got-2) до 0.1130 (Skdh-І), составляя в среднем 0.0432. Коэффициент Fu равняется 0.0844. Положительные значения этих двух показателей указывают на недостаток гетерозиготных генотипов, который существует в исследованных популяциях пихты сибирской. Дефицит гетерозигот у отдельной особи относительно популяции составляет 4.32%, относительно вида в целом 8.44%. Наиболее значительный дефицит гетерозиготных генотипов обнаружен в локусах Skdh-І и 6-Pgd-l.
Расчет средних значений FjS для каждой из включенных в исследование популяций показал, что величина этого показателя в разных популяциях существенно варьирует: от -0.0656 до 0.2382 (рис. 5.1). В 4-х популяциях наблюдался небольшой (2.23%-6.56%) эксцесс гетерозигот, в остальных популяциях - дефицит гетерозигот (1.19%-23.82%). Наиболее высоким он оказался в одной из популяций Восточного Саяна (В. Саян, 640).0.3 0.25 . Значение показателя FjS для исследованных популяций пихты сибирской
Обзор данных полученных в результате изучения подразделенное популяций 35 видов хвойных родов Pinus, Picea, Abies по 20 и более локусам, включая и мономорфные [Потенко, 2004], показал, что приблизительно у половины исследованных видов наблюдается избыток, а у остальных видов недостаток гетерозиготных генотипов. У хвойных видов недостаток гетерозигот может быть объяснен многими причинами, основными из которых являются: частичное самоопыление, скрещивание близкородственных особей, отбор против гетерозигот на определенной стадии развития и др. [Guries, Ledig, 1982; Dancik, Yeh, 1983; Politov, Krutovskii, 1994; Lee et al, 1998 и др.]. Избыток гетерозигот у хвойных может быть вызван отбором против гомозигот, а также превосходством гетерозигот при балансирующем отборе [Политов и др., 1992; Morgante et al, 1993; Krutovskii et al., 1995].
У большинства изученных до настоящего времени видов рода Abies выявлен недостаток гетерозигот [Neale, Adams, 1985; Shea, 1990; Fady, Conkle, 1993; Aguirre-Planter et al., 2000; Shea, Furnier, 2002; Потенко, 2004]. Наиболее значительный дефицит гетерозигот обнаружен у A. lasiocarpa. Среднее значение показателя FjS, установленное при исследовании 2-х популяций этого вида по 18 локусам, составило 0.341 [Shea, 1990]. У A. guatemalensis каждая особь в популяции испытывает дефицит гетерозигот, равный 23.5% [Aguirre-Planter et al., 2000], у A. cephalonica - 23.4% [Fady, Conkle, 1993], у A. religiosa - 21.6% [Aguirre-Planter et al., 2000], у A. balsamea - 14.9%, 15.4% [Neale, Adams, 1985; Shea, Furnier, 2002], у A. hickelii - 12.1%, A. flinckii - 7.4% [Aguirre-Planter et al., 2000], у A. alba - 0.9%, 2.5-11.3% [Коршиков и др., 2005; Longauer et al., 2002 цит. по Коршиков и др., 2005]. Значение FjS для пихты белокорой {A. nephrolepis) [Потенко, 2004] равнялось в среднем -0.019. Отрицательная величина этого показателя указывает на незначительный избыток гетерозигот у отдельных особей этого вида относительно популяции. Однако относительно вида в целом каждая особь в популяции испытывает 5.2%-ный недостаток гетерозиготных генотипов (Fjt = 0.052). Невысокие величины FIS, Fjt, свидетельствуют о том, что изученные популяции A. nephrolepis близки к равновесному состоянию согласно закону Харди-Вайнберга.
