Содержание к диссертации
Введение
1. ЭКОЛОГО-МОРФОЛОГИЧЕСКАЯ И ПОПУЛЯЦИОННАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА ОБЫКНОВЕННОГО УЖА (NA TRIXNA TRIX) 8
1.1. Особенности экологии обыкновенного ужа 12
1.2. Морфо-физиологическая характеристика обыкновенного ужа ... 17
1.3. Морфологическая изменчивость и таксономический статус обыкновенного ужа 20
1.3.1. Соотношение понятий «полиморфизм», «изменчивость» «биоразнообразие»
1.3.2. Фенотипическая изменчивость обыкновенного ужа
30
1.3.3. Полиморфизм обыкновенного ужа 33
1.3.4. Подвидовая структура обыкновенного ужа
1.4. Теоретические основы использования популяций обыкновенного ужа в мониторинге состояния окружающей среды 42
2. МАТЕРИАЛ И МЕТОДЫ ИССЛЕДОВАНИЯ 45
2.1. Объем и география исследованных материалов 45
2.2. Методы оценки изменчивости животных 49
2.3. Каталогизация фенов неметрических признаков 52
2.4. Статистическая обработка полученных данных 54
3. ЭКОЛОГО-МОРФОЛОГИЧЕСКИЕ ОСОБЕННОСТИ ОБЫКНОВЕННОГО УЖА В НИЖНЕМ ПОВОЛЖЬЕ 58
4. МОРФОМЕТРИЧЕСКИЙ И ФЕНЕТИЧЕСКИЙ АНАЛИЗ ПОПУЛЯЦИОННОЙ СТРУКТУРЫ ОБЫКНОВЕННОГО УЖАВ НИЖНЕМ ПОВОЛЖЬЕ 67
4.1. Изменчивость размерных признаков обыкновенного ужа в популяциях Н. Поволжья 68
4.2. Изменчивость морфометрических признаков фолидоза обыкновенного ужа в популяциях Н. Поволжья 75
4.3 Фенетический анализ популяционной структуры обыкновенно го ужа Н. Поволжья 96
4.4. Фенетическая изменчивость окраски обыкновенного ужа в по пуляциях Н. Поволжья 107
4.5. Таксономический статус обыкновенного ужа Н. Поволжья 121
5. ИСПОЛЬЗОВАНИЕ ФЕНОТИПИЧЕСКОЙ ИЗМЕНЧИВОСТИ ОБЫКНОВЕННОГО УЖА В МОНИТОРИНГЕ СОСТОЯНИЯ ОКРУЖАЮЩЕЙ СРЕДЫ 126
5.1. Оценка стабильности развития при исследовании общей фено-типической изменчивости 126
5.2. Анализ флуктуирующей асимметрии в популяциях обыкновенного ужа в целях биомониторинга 131
ВЫВОДЫ 137
СПИСОК ЛИТЕРАТУРЫ 140
ПРИЛОЖЕНИЕ 159
- Морфо-физиологическая характеристика обыкновенного ужа
- Каталогизация фенов неметрических признаков
- Изменчивость морфометрических признаков фолидоза обыкновенного ужа в популяциях Н. Поволжья
Введение к работе
В современных условиях обширные природные территории Нижнего Поволжья подвержены в той или иной степени воздействию широкого спектра антропогенных фактров. Популяции многих видов растений и животных обитают в условиях повышенного промышленного загрязнения, воздействия интенсивного сельского хозяйства, ирригационных работ, добычи полезных ископаемых и др. Неизбежным следствием такого влияния является изменение пространственной структуры экосистем, а также появление новых специфических особенностей их функционирования. В ряде случаев это приводит к разрушению популяционной структуры некоторых видов, а также ускорению перестроек развития, ведущих к непредсказуемым микроэволюционным изменениям. Вместе с тем, разнообразие условий обитания животных на селитебных территориях обусловливает адаптивное расхождение эпигенетических систем популяций, что проявляется в усилении их феногенетиче-ского, морфологического и экологического своеобразия (Уоддингтон, 1970). Нередко этот процесс направлен на повышение приспособленности животных к различным антропогенным факторам. При этом основой изучения популяционной структуры вида, а также выявления дифференциации и устойчивости фенооблика популяций, является анализ внутри- и межпопуляцион-ного морфологического разнообразия.
Изучение подобных различий, по которым возможно оценить уровень внутривидовой дифференциации, целесообразно осуществлять с использованием морфологических, в том числе фенетических методов анализа (Васильев, 1988). Это обусловлено тем, что проявление некоторых меристических и метрических признаков в фенотипе в значительной степени определяется внутренней средой организма и пороговыми эффектами в ходе его развития, а по комплексу таких показателей можно оценить степень не только морфологической, но и феногенетической диверсификации (Баранов, 1988). Важной задачей современных эколого-морфологических исследований является проведение сравнительного анализа выборок позвоночных животных с территорий, подверженных различному уровню антропогенной нагрузки. В качестве удобных модельных объектов в этом отношении могут выступать рептилии (Яблоков и др., 1981 а, 1981 б), в частности, обыкновенный уж (Natrix natrix (L., 1768)) - широко распространенный и многочисленный объект, обладающий высокой экологической пластичностью.
Формы географической и индивидуальной изменчивости модельного вида очень многообразны. В пределах Нижнего (Н.) Поволжья проходят границы нескольких природно-климатических зон, следствием чего является разнообразие биогеоценозов и специфичность воздействия факторов внешней среды на рептилий. Это, в свою очередь, обусловливает вариабельность комплекса экстерьерных и интерьерных признаков пресмыкающихся, а иногда наличие в составе политипического вида нескольких отличных в морфологическом отношении групп подвидового ранга. Отмечаемые между географическими популяциями изучаемых животных различия обычно связаны между собой множественностью переходных форм. В отношении модельного вида, наряду с географической изменчивостью, мы сталкиваемся с особым типом вариабельности экстерьерных признаков, который включает ряд пороговых неметрических признаков, фенов и их композиций, определяющих по-пуляционное разнообразие змей. В этой ситуации решение вопросов внутривидовой систематики требует особого подхода и четкого понимания процессов эпигенетической изменчивости и проблем фенетического разнообразия.
Несмотря на то, что изучению популяций обыкновенного ужа в Поволжье посвящен ряд работ (Гаранин, 1983; Косов, Пикулик, 1984; Аль-Завахра, 1992; Шляхтин и др., 1996 а; Бакиев, 1998 и др.), до настоящего времени систематических исследований эколого-морфологической и фенетиче-ской структуры популяций обыкновенного ужа, адаптивных особенностей рептилий в условиях антропогенной трансформации экосистем в Н. Поволжье не проводилось. Поэтому, крайне важно оценить разнообразие морфологических признаков обыкновенного ужа из природных популяций, обитающих в разных экологических условиях, выявить их географическую и половую изменчивость. Не менее значимым, является определение роли пространственной изоляции в дифференциации популяций, которая ослабляет генетический поток, а также особенностей в климатических градиентах природной среды биотопического, интразонального и зонального характера. Особую значимость приобретают исследования, направленные на выявление половых адаптационных различий, а также индикаторных возможностей использования признаков фолидоза рептилий в мониторинге различных видов загрязнения окружающей среды.
Приведенные факты определяют целесообразность и актуальность данного исследования и позволяют сформулировать его основную цель: изучение эколого-морфологической структуры природных популяций обыкновенного ужа, обитающих в различных экологических условиях на территории Н. Поволжья. В общем виде, алгоритм реализации основной цели настоящего исследования включает несколько более частных задач, на первый план среди которых выступает определение степени фенотипической разнородности локальных популяций рептилий в пределах распространения их подвидов, изучение специфичности поселений вида, несущих промежуточные признаки, выделение микрогеографических групп внутри формально признанных подвидов и уточнение границ их распространения в пределах Н. Поволжья. Для этого необходимо выявить особенности внутри- и межпопуляционной изменчивости качественных и количественных признаков обыкновенного ужа, определить факторы, влияющие на их проявление, а также проанализировать половые морфологические различия. Важным также представляется выделение, описание и систематизация дискретных вариаций признаков (фенов) фолидоза и окраски, а также их комплексов (фенотипов), определение возможности использования отдельных фенов для характеристики структуры популяций и ее динамики. Данная задача находится в неразрывной связи с созданием целостного представления о фенотипической структуре популяций обыкновенного ужа из различных районов Н. Поволжья и основных направлениях географической изменчивости отдельных признаков и их комбинаций. Прикладной характер имеют заключительные этапы работы, направленные на разработку и апробацию методов феногенетического мониторинга экологического состояния окружающей среды на основе анализа морфологических признаков обыкновенного ужа.
Морфо-физиологическая характеристика обыкновенного ужа
В последние несколько десятилетий появился ряд работ, посвященных изучению различных аспектов физиологии и морфологии обыкновенного ужа. В них рассмотрены вопросы выявления полового диморфизма рептилий, анализа их иммунного статуса, исследования общих вопросов физиологической адаптации змей в различных условиях обитания, особенностей строения их пищеварительного тракта и нервной системы.
В этой связи, целесообразно отметить попытки гематологического анализа, в результате которого установлены различия в количестве эритроцитов и СОЭ у самцов и самок ужей; по другим гематологическим параметрам отличия не найдены. Однако у змей отмечена значительная индивидуальная вариабельность в содержании различных фракций лейкоцитов (Wojtaszek, 1991). В ходе гистологических исследований активности щитовидной железы ужа в течение годового цикла зафиксирован максимальный уровень синтетической и секреторной активности в весенний период. Летом и осенью зарегистрирован низкий уровень активности, несмотря на то, что синтез гормона доминирует. Зимой наблюдается высокая синтетическая и секреторная активность, при одновременной адсорбции гормона в кровь, в связи с этим, признаки его синтеза отсутствуют. Предполагается, что выявленные изменения являются адаптацией к световым условиям и температуре, которые создаются при спячке (Biczycki et al., 1994 а).
Не менее значимые исследования развития щитовидной железы у ужа на ранних стадиях онтогенеза показали, что полное формирование ее происходит к середине периода инкубации, а физиологическая функция начинается раньше, в конце 1-го цикла инкубации. Активность щитовидной железы наиболее высока непосредственно перед вылуплением (Biczycki et al., 1994 b). В тематическом отношении к указанным исследованиям близки работы В. Гриневича и др. (1995), в которых изучена нейроанатомия нонапеп-тидергических нейросекреторных формаций головного мозга ужа с использованием немеченых антител к аргинин-вазопрессину.
Различные аспекты морфологии пищеварительного тракта модельного вида исследованы Г.В. Шляхтиным и др. (1996 а). Выявлены морфологические адаптации к характеру добываемой пищи, что наиболее отчетливо проявляется в строении пищевода и желудка. Показана изменчивость отделов пищеварительного тракта по отношению к длине тела и массе, установлена слабая корреляция этих параметров. Общая длина пищеварительного тракта варьирует от 678 до 1402 мм (Шляхтин и др., 1996 а).
С использованием анатомических и гистологических методов, в желудке змей выделены прекардиальный, кардиальный и пилорический отделы. Прекардиальный отдел характеризуется тонкой слизистой с мелкими железами и тонкой мышечной оболочкой. В кардиальном отделе призматический эпителий выстилает крипты, на дне которых открываются трубчатые железы; мышечная оболочка образована внутренним слоем кольцевых и наружных -продольных мышечных волокон. В пилорическом отделе мышечный слой значительно утолщен и образует сфинктор. Отмечены вариации строения пищеварительного тракта у разных особей (Comanescu, Sirbu, 1992). У обыкновенного ужа подавляющее большинство морфологических признаков подвержено широкому диапазону изменчивости, при изучении которой традиционно анализируются ее формы: возрастная, половая, географическая. Возрастная изменчивость обыкновенного ужа проявляется в абсолютных размерах тела и колебаниях относительных величин (индексов), характеризующих пропорции. Половая изменчивость связанна как с абсолютными размерами тела и индексами, так и с другими метрическими признаками (количеством брюшных, подхвостовых щитков). Ряд индексов (L/L.cd, L.cd/L, L.cd./L+L.cd, L/L+ L.cd, L/L - L.cd) было предложено использовать для определения пола (Самарина, 1975; Шляхтин, Голикова, 1986).
В течение жизни рептилий их рост закономерно изменяется в зависимости от пола, погодных условий года и кормовой базы. Обычно, для выявления возраста змей используется методика определения возраста по слоям в кости позвонков. Например, в результате проведенных на основе данного метода исследований, установлена вариабильность количества слоев в пределах от 1 до 10. При этом с учетом двух резорбирующихся слоев, максимальный возраст ужей составил 12 лет (Аль-Завахра, 1991). Кроме того, установлены половые различия при сравнении веса и размеров внутренних органов, для которых характерна четкая сезонная изменчивость, отражающая физиологическое состояние животных (Аль-Завахра, 1992).
Аналогичная зависимость выявлена и в отношении жировых запасов пресмыкающихся (Попудина, 1976). У крупных особей, по сравнению с мелкими ужами, запасы жира значительны. У самок вес жира больше, чем у самцов такого же размера. На этом основании для удобства сравнения змей введено понятие жирового коэффициента, который равен частному от деления количества жира на длину тела, умноженному на 100. Так, если количество жира обозначить буквой Р, длину тела (см) - L, то жировой коэффициент (К) равен К= P/L 100. У ужей различных полов изменения жировых отложений по сезонам не одинаковы. Жировой коэффициент самцов осенью колеблется в пределах 0.4-0.6 при максимальном значении 0.8. К началу весны данный показатель незначительно уменьшается (0.3-0.4). Следовательно, во время зимовки энергические затраты самцов невелики. В период размножения самцы отличаются большой двигательной активностью, затрачивают много энергии. В связи с этим, в конце брачного периода их жировой коэффициент становится равным 0-0.1 (Попудина, 1976).
Самки уходят на зимовку с большими жировыми запасами: в сентябре их жировой коэффициент всегда выше единицы. Максимальное известное его значение составляет 3.4. У большинства животных в это время года жировой коэффициент составляет от 1.2 до 2.2, при этом наблюдается прямо пропорциональная зависимость этих значений от возраста змей. В весенний период количество жира практически не изменяется. Однако к концу июня значение жирового коэффициента резко снижается до 0.1-0.3. Запасы жира, очевидно, являются источником энергии в период интенсивного созревания яиц. По сравнению с самцами, у самок сезонные колебания жировых запасов выражены ярче (Попудина, 1976).
Каталогизация фенов неметрических признаков
. Каталогизация фенов неметрических признаков В ходе фенетического анализа внутривидовой изменчивости применялся алгоритм (Шляхтин, Голикова, 1986), включающий несколько этапов: выявление фенов, определение частоты встречаемости отдельных признаков во всей выборке независимо от пола и возраста, установление доминирующих и редких фенов (феномаркеров), выделение фенотипов, установление фенокомплексов, определение частоты встречаемости фенокомплексов и фенотипов во всей выборке, внутрипопуляционный анализ частоты встречаемости фенов и их сочетаний, фенокомплексов и фенотипов, межпопуляционный фенетический анализ, установление закономерностей географического распространения фенов, фенокомплексов и фенотипов.
На первом этапе (выделение фенов) применялся поэтапный анализ рассматриваемых систем признаков (Баранов, 1988). Поскольку любой признак представляет собой сложную многоэлементную систему, поэтому на данном этапе исследования рассматривалась структура в целом, и выделялись слагающие ее компоненты. Второй этап включал рассмотрение отдельных компонентов и выделение основных элементов признака (фенов). На следующем этапе последовательно обнаруживались пары альтернативных (взаимоисключающих) вариантов, из которых у определенной особи может быть лишь один. Далее анализировались мелкие особенности отдельных вариантов, которые также являются альтернативными. Такой подход позволил разработать систему вариаций различных признаков у обыкновенного ужа.
В процессе работы возникла необходимость кодирования фенов, что связано с отсутствием общепринятых латинских наименований признаков и структур у данного вида. Для кодирования наименований фенов использовался буквенно-цифровой код. Во многом это традиционный подход, используемый в аналогичных исследованиях (Яблоков, Ларина, 1985; Ларина, Еремина, 1988; Климец, 1997 и др.). При этом, на первое место в записи помещался буквенный символ (прописной буквой), характеризующий определенный признак. На второй позиции помещались цифры, кодирующие состояния признака, т.е. собственно фены. При альтернативном варьировании признака (да / нет) в случае его непроявления (отсутствия) для его кодирования применялся знак «-». Знак «+», обозначающий наличие фена, подразумевался «по умолчанию» и не использовался. Например, признак затылочные пятна кодировался латинской буквой Н. Наличие затылочных пятен обозначали за главной буквой Н, а отсутствие - Н-. Следуя данному алгоритму, слившиеся затылочные пятна обозначали как Н], а раздельные - Н2 и т.д. В каталоге (приложение: табл. 1) приведены только те фены, которые использовались в работе, поэтому он не может рассматриваться как полное описание всех состояний признаков (фенов). Некоторые состояния неметрических признаков, использованных нами, гомологичны уже описанным другими авторами (Ко-сов, Пикулик, 1984 и др.). Изображения выделенных фенов представлены на специальных рисунках в соответствующих главах диссертации. В подписях под рисунками даны только кодовые названия фенов, расшифровка которых содержится в каталоге.
Изменчивость морфометрических признаков фолидоза обыкновенного ужа в популяциях Н. Поволжья
Важной неотъемлемой задачей при изучении популяционной структуры рептилий, является анализ чешуйчатого покрова их тела. Признаки фолидоза имеют большое диагностическое значение при решении вопросов, касающихся систематики, что особенно актуально в отношении обыкновенного ужа, который до настоящего времени имеет неясный систематический статус. Использование признаков фолидоза необходимо, так как они поддаются более точной обработке, чем размерные данные. Кроме этого, исследование щиткования покровов тела позволит понять адаптивные механизмы, помогающие приспосабливаться животным к тем или иным экологическим условиям их мест обитания. Нередко изменчивость признаков фолидоза связывают с географическими особенностями климата (температурой, влажностью, количеством осадков), которые определяют отношение площади межчешуй-ных участков кожи к общей поверхности тела. От последнего обстоятельства зависит характер теплообмена и влагопотери (Коротков, 1978; Черлин, 1983, Horton, 1972).
На первом этапе исследований чешуйчатого покрова обыкновенного ужа была поставлена задача выявления общего спектра признаков фолидоза, а также определения спектра вариантов и амплитуды их изменчивости. Для реализации поставленной задачи было обследовано 1450 экземпляров обыкновенного ужа из девяти регионов Н. Поволжья, в результате выделен комплекс признаков фолидоза, который практически в полной мере характеризует всю поверхность тела, его подробное описание приведено в главе 2. В ходе дальнейшего исследования проводили анализ индивидуальной, внутрипопу-ляционной, а затем межпопуляционной изменчивости морфометрических признаков фолидоза с использованием комбинированного метода многомерной статистики (Елисеев, 2001). Верхнегубные щитки В результате проведенного анализа установлено, что количество верхнегубных щитков у обыкновенного ужа относительно постоянно, диапазон колебаний составляет от 5 до 9. Наиболее часты в популяциях особи с семью щитками (96.1%). Половой диморфизм по данному признаку в выборках обыкновенного ужа из Н. Поволжья не выявлен ( см. табл. 4.1).
В ходе исследования обнаружена асимметрия в проявлении верхнегубных щитков у 8.4% особей. Учитывая количество чешуи на разных сторонах тела, были выделены следующие комбинации: 5/6, 6/6, 6/7, 7/6, 7/7, 7/8, 8/7, 9/7, 8/8. В числителе отмечается количество с правой стороны, а в знаменателе - с левой. Частота встречаемости ужей с выше указанными комбинациями представлена на рис. 4.3, из которого видно, что на исследуемой территории преобладают особи с симметричным расположением верхнегубных чешуи -комбинацией 7/7 (89.2%). В «аткарской» и «калмыцкой» популяциях это единственный обнаруженный вариант (приложение: табл. 8). Частота проявления остальных комбинаций на территории изучаемого ареала незначительна и в сумме составляет 10.8%. 5/6 6/6 6/7 7/6 7/7 7/8 8/7 8/8 комбинации Рис. 4.3. Частота встречаемости особей с различными комбинациями верхнегубных щитков в Н. Поволжье
Сопоставив данные литературы с собственными результатами, было отмечено сходство с материалами Н.Н. Щербака, М.И. Щербань (1980), которые отмечали на территории Украинских Карпат следующие комбинации: 7/7 (85.5%), 7/8 (6.6%), 8/8 (4%), 8/7 (4%). В Белоруссии (Косов, Пикулик, 1984) диапазон изменчивости данного признака значительно шире: 3/4; 6/5; 6/6; 6/7; 7/5; 7/6; 7/7; 7/8; 8/7; 8/8, доминирующим является вариант 7/7 (91.2%).
Для определения амплитуды и направленности географической изменчивости верхнегубных щитков проводили сравнительный анализ выборок, который показал, что при продвижении с запада на восток и с севера на юг наблюдается незначительное уменьшение доли особей, имеющих семь верхнегубных щитков. Это происходит на фоне одновременного небольшого увеличения удельного веса особей с шестью щитками.
На основе частоты встречаемости выделенных вариантов (с учетом асимметрии) рассчитывались внутрипопуляционные показатели: /л, h (приложение: табл. 5) и проводилось попарное сравнение выборок (приложение: табл. 27) (Животовский, 1982). Несущественные колебания внутрипопуляци-онных параметров (//от 1 до 2.50; h от 0.5 до 0.8) свидетельствуют о том, что изученные популяционные выборки достаточно однородны, и мы имеем дело с фоновыми значениями признака. Различия (г) между большинством пар выборок незначительны, наиболее обособлена от всех остальных «саратовская» популяция, что, вероятно, свидетельствует о ее генетической неоднородности.
Нижнегубные щитки
В результате анализа количества нижнегубных щитков выявлен диапазон изменчивости от 8 до 11. Достоверные различия между половыми группами не обнаружены (р 0.0\). В исследованных популяциях отмечено наибольшее долевое участие особей с десятью нижнегубными щитками (74.2% от общего количества), животные с девятью - составляют 23.1%, редко встречаются ужи с одиннадцатью (2.0% ) и восьмью (0.7% ) чешуями (приложение: табл. 4).
При сравнении количества щитков на разных сторонах тела обнаружена асимметрия в 24.9% случаях (глава 5: табл. 5.1). Таким образом, степень асимметрии у обыкновенного ужа по этому признаку более выражена, чем при проявлении верхнегубных щитков. Учитывая количество чешуи на разных сторонах тела, были выделены следующие варианты: 8/8; 8/9; 9/8; 9/9; 9/10; 10/9; 9/11; 10/10; 10/11; 11/10. По частоте встречаемости на исследуемом ареале доминирующее положение занимают особи с симметричным расположением чешуи - вариант 10/10 (62.3% ). Гораздо реже встречаются ужи с девятью щитками на правой и левой сторонах тела (12.5% ), а также особи с асимметричными вариантами: 9/10 (10.5%) и 10/9 (9.8% ), что отражено на рис. Остальные комбинации маркируют более мелкие группы животных внутри определенных локальных популяций, так, например, вариант 8/8 обнаружен только у ужей из Калмыкии (см. приложение: табл. 9).
В результате сравнительного анализа проявления нижнегубных щитков у змей в пределах Н. Поволжья выявлена клинальная изменчивость: при продвижении по изучаемой территории в меридиональном направлении наблюдается повышение в выборках доли ужей с десятью нижнегубными щитками. В широтном направлении: от самой западной выборки - «аркадакской» к самой восточной - «алтайской» обнаружено уменьшение доли особей с девятью нижнегубными щитками.
Показатель внутрипопуляционного разнообразия }л и доля редких вариантов h варьируют незначительно (приложение: табл. 5). Наиболее дифференцирована выборка из Аркадакского района (ы=2.54±0.45) при одновременно высокой доле редких вариантов.
Количество нижнегубных щитков, касающихся первой пары нижнечелюстных
При подсчете числа нижнегубных щитков, касающихся первой пары нижнечелюстных у обыкновенного ужа, установлен диапазон изменчивости от 3 до 6 (приложение: табл. 4). По частоте встречаемости доминирующее положение занимают ужи с пятью чешуями, касающимися первой пары нижнечелюстных (81.5%), затем особи с четырьмя (14.9%) и гораздо реже встречаются змеи с тремя и шестью щитками, что видно из рис. 4.5.
Выявлено незначительное снижение в северо-южном направлении доли особей в популяциях с пятью нижнегубными щитками, касающихся первой пары нижнечелюстных при одновременном увеличении с четырьмя чешуями.
