Содержание к диссертации
Введение
Глава 1. Современные представления на взаимоотношения между беспозвоночными и их хозяевами 12
Глава 2. Материал и методы исследования 22
Глава 3. Гнезда млекопитающих - как ядро микробиоценозов 28
Глава 4. Эколого-фаунистическая характеристика гамазовых клещей и их взаимоотношения с мелкими млекопитающими 50
4.1. Состояние изученности гамазовых клещей в России 50
4.2. Эпидемиологическое и эпизоотологическое значение гамазовых клещей 54
4.3. Фауна, экология и распространение гамазовых клещей 63
4.3.1. Семейство Dermanyssidae Kolenati, 1895 63
4.3.1.1. Род Dermanyssus Duges, 1834 63
4.3.2. Семейство Haemogamasidae Oudemans, 1926 67
4.3.2.1. Род Haemogamasus Oudemans, 1926 67
4.3.3. Семейство Hirstionyssidae Bregetova, 1967 109
4.3.3.1. Род Hirstionyssus Fonseka, 1948 109
4.3.4. Семейство Laelaptidae (=Laelapidae) Berlese, 1892 134
4.3.4.1. Род Androlaelaps Berlese, 1903; Till, 1969 (=Haemolaelaps, Berlese, 1910) 134
4.3.4.2. Род Eulaelaps Berlese, 1930 147
4.3.4.3. Род Hyperlaelaps Zachvatkin, 1948 160
4.3.4.4. Род Laelaps C.L.Koch, 1836 167
4.3.4.5. Род Myonyssus Tiraboschi, 1904 196
4.3.5. Семейство Macronyssidae Oudemans, 1936 200
4.3.5.1. Род Omithonyssus Sambon, 1928 200
4.4. Особенности трофических и топических связей гамазовых клещей 203
4.5. Некоторые зоогеографические особенности гамазовых клещей 211
Глава 5. Характеристика сообществ гамазовых клещей мелких млекопитающих 215
Глава 6. Население паразитических гамазовых клещей различных природных комплексов России 254
Выводы 280
Практические рекомендации 281
Литература 282
- Современные представления на взаимоотношения между беспозвоночными и их хозяевами
- Род Haemogamasus Oudemans, 1926
- Род Eulaelaps Berlese, 1930
- Население паразитических гамазовых клещей различных природных комплексов России
Введение к работе
Российские железные дороги, являясь крупнейшей транспортной системой мира, играют ведущую роль в обеспечении грузовых, пассажирских перевозок и обеспечивают 39 % грузооборота, 41 % пассажирооборота. Одной из отраслей железнодорожного транспорта, выполняющих бесперебойность перевозочного процесса, наряду с другими отраслями, является вагонное хозяйство.
Основное функциональное назначение вагонного хозяйства -обеспечение исправным подвижным составом для перевозки грузов, а также обеспечение безопасности движения и сохранности перевозимых грузов.
Учитывая нынешнее состояние, вагонного парка, а также необходимость повышения уровня безопасности движения поездов, основной задачей является улучшение содержания и качества ремонта грузовых вагонов при снижении его себестоимости. Однако техническая оснащенность вагоноремонтных предприятий ОАО «РЖД», расположенных на различных железных дорогах и осуществляющих ремонт собственных вагонов и вагонов, принадлежащих другим собственникам, весьма существенно различается и к тому же далека от современных требований. Все это не способствует достаточно эффективному использованию средств, выделяемых на текущий и капитальный ремонт вагонов, и повышению эффективности использования их.
В настоящее время на Российских железных дорогах эксплуатируется 846,7 тыс. грузовых вагонов, из которых 73,4 % это парк вагонов ОАО «РЖД». Начиная с 2002 г., на сети железных дорог в соответствии с программой реформирования активно создаются операторские компании, владеющие 225,4 тыс. грузовых вагонов.
Средний возраст грузовых вагонов парка ОАО «РЖД» превышает 20 лет при среднем сроке полного использования 28 лет. Парк собственников вагонов характеризуется меньшей степенью износа. Однако, и у собственников к 2010 г. вырабатывают назначенный срок службы более четверти вагонов. При сложившемся возрастном составе парка грузовых вагонов значительно возрастает нагрузка на ремонтный комплекс ОАО «РЖД».
» Актуальность темы диссертационного исследования В условиях дефицита инвестиций, направляемых в развитие вагонного хозяйства, одним из путей решения поставленных вопросов является специализация и концентрация ремонтного производства вагонных депо, осуществление которой должно сочетаться с реформированием вагонного хозяйства.
Значимость вагонного хозяйства для эффективного функционирования железнодорожного транспорта и нерешенность поставленных вопросов и обуславливает актуальность исследования.
Цель работы и задачи исследования Целью настоящего диссертационного исследования является научное обоснование мероприятий по повышению экономической эффективности работы вагонного хозяйства в і условиях его реформирования.
В соответствии с поставленной целью в диссертационном исследовании решены следующие задачи:
- выполнен обзор развития вагонного хозяйства и осуществлено его экономическое обследование;
- раскрыта сущность и обоснованы принципы оценки степени концентрации и специализации ремонтного производства вагонного хозяйства;
ft - обосновано влияние степени концентрации и специализации ремонтного производства на себестоимость ремонта и производительность труда; х - научно обоснованы принципы и направления реформирования вагонного хозяйства; - разработаны мероприятия по повышению эффективности работы вагонного хозяйства. Объектом исследования является вагонное хозяйство ОАО «РЖД» и А его структурные подразделения.
Предметом исследования Предметом диссертационного исследования является система управления деятельностью вагонного хозяйства железнодорожного транспорта России в условиях реформирования отрасли.
Теоретическую и методологическую основу исследования
Основным методом исследования является системный подход к комплексному изучению управления вагонным хозяйством. При исследовании также использованы методы системного и факторного анализа, технико-экономических расчетов. Теоретическую и методическую основу составляют результаты исследований российских и зарубежных ученых в области экономики и управления транспортом, математической статистики, развития и повышения конкурентоспособности транспортной системы, в том числе на этапе развития рыночной экономики и научные труды российских и зарубежных экономистов, посвященные вопросам эффективности работы вагонного хозяйства. . Среди российских ученых и практиков, создавших теоретическую базу для исследований в области повышения эффективности работы железнодорожного транспорта следует отметить таких, как А.П. Абрамов, И.В. Белов, А.А. Вовк, Б.А. Волков, В.Г. Галабурда, О.В. Ефимова, Р.А. Кожевников, Б.М. Лапидус, Л.П. Левицкая, М.Е. Мандриков, Д.А. Мачерет, Л.А. Мазо, А.В. Орлов, Н.Г. Смехова, Н.П. Терешина, М.Ф. Трихунков, М.М. Толкачева, Т.В. Федина, А.С. Чудов, Л.Г. Чупейкина, В.Я. Шульга, Л.В. Шкурина и другие.
Научная новизна исследования заключается:
- в совершенствовании принципов оценки степени концентрации и специализации ремонтного производства в вагонных депо;
- обосновании влияния степени концентрации и специализации ремонтного производства на себестоимость ремонта единицы вагонного парка и производительность труда;
- обосновании принципов и направлений реформирования вагонного хозяйства.
Практическая значимость Результаты исследования направлены на практическое решение вопросов устойчивого функционирования и повышения эффективности работы вагонного ( хозяйства и реализуются в процессе корпоративного строительства компании ОАО «РЖД». Внедрение Основные результаты исследования используются в процессе реформирования вагонного хозяйства ОАО «РЖД», а также в учебном процессе РГОТУПС.
Реализация и апробация работы
Основные положения диссертационной работы доложены, обсуждены и одобрены на сетевом совещании (Воронеж, 2003 г), на научно практической конференции «Проблемы корпоративного управления на железнодорожном транспорте» (Москва, 2004).
Основные результаты диссертационного исследования докладывались, обсуждались и получили положительную оценку на ряде научно-технических конференций и семинаров. По проблематике диссертации автором А опубликовано 10 статей:
1. Никулина Н.А. Основные направления и источники финансирования инвестиционной деятельности на железнодорожном транспорте. // «Современные проблемы совершенствования работы железнодорожного транспорта» Межвузовский сборник научных трудов / РГОТУПС - М., 2000 г., с.99.
2. Никулина Н.А. Основные особенности качества транспортного производства. // Сборник научных трудов по материалам конференции «Высшее профессиональное заочное образование на ж.д. транспорте: настоящее и будущее. / РГОТУПС - М., 2001 г. - с. 325.
3. Никулина Н.А. Проблемы повышения инвестиционной активности на ж.д. транспорте. // «Современные проблемы экономики и управления на ж.д. транспорте». Третья науч.-практ. конф. / Тр. Моск. Гос. Университет путей сообщения (МИИТ). - М., 2001 г., с. IV-40.
4. Никулина Н.А. Современные проблемы инвестиционной деятельности на ж.д. транспорте t // «Проблемы оценки эффективности инвестиций и инноваций на ж.д. транспорте» Материалы научно-методической конференции / Петербургский государственный университет путей сообщения - Санкт-Петербург, 2001, с. 111.
5. Никулина Н.А. Сущность эффективности производства, проблема измерения результатов и затрат на производство. // «Экономическая и финансовая деятельность на железнодорожном транспорте в условиях структурной реформы» /РГОТУПС, выпуск 1, М., 2003 г.
6. Никулина Н.А. Оценка уровня, специализации и концентрации производства в вагонных депо сети железных дорог. / РГОТУПС, М., 2004 г.
7. П.П. Шмаров, Н.А. Никулина, А.А.Вовк. Вопросы реформирования вагонного хозяйства ОАО «РЖД». // «Проблемы корпоративного управления на железнодорожном транспорте». Науч.-практ. конф. / Тр. Моск. Гос. Университет путей сообщения (МИ ІТ). -\М.: 2004 г., с. Ш-25. 8. П.П. Шмаров, Н.А. Никулина, А.А. Вовк. Направление и этапы реформирования вагонного хозяйства ОАО РЖД» // Экономика ж.д. транспорта, №7 / М., 2004 г.
9. П.П. Шмаров, Н.А.Никулина, А.А.Вовк Основные направления первого этапа реформирования вагонного хозяйства ОАО РЖД» // Экономика ж.д. транспорта, №8 / М., 2004 г.
10. П.П. Шмаров, Н.А. Никулина, А.А. Вовк Основные результаты первого этапа реформирования вагонного хозяйства ОАО РЖД» // Экономика ж.д. транспорта, №9 / М., 200 г.
Диссертационная работа включает введение, три главы, заключение, библиографический список.
Во введении отражена актуальность темы и обоснование значимости проводимого диссертационного исследования.
В первой главе представлена характеристика исторического развития вагонного хозяйства железных дорог России, а также исследовано состояние железнодорожного транспорта на современном этапе. Определены основные особенности развития вагоноремонтной базы, ее размещения и специализации. Выполнена оценка степени специализации ремонтного производства вагонных депо.
Во второй главе проведено исследование влияние уровня специализации и концентрации ремонтного производства в вагонных депо на себестоимость ремонта грузовых вагонов, производительность труда, фондоотдачу. Выполнен анализ затрат по хозяйственным и бизнес процессам вагонного хозяйства.
В третьей главе диссертационной работы предложены мероприятия по повышению эффективности работы вагонного хозяйства в условиях реформирования.
В заключении отражены основные выводы проводимого исследования.
Современные представления на взаимоотношения между беспозвоночными и их хозяевами
Структурные уровни в сообществах живых организмов связаны теми или иными типами взаимодействий. Они сложились в процессе эволюции, различны в пространственном и временном отношении. Одной из таких уникальных структур являются гнезда мелких млекопитающих. Гнездо можно рассматривать как естественную часть биоценоза и вместе с тем как самостоятельную экосистему, в которой формируются особые структурные уровни, отражающие различные процессы внутри самой системы и ее связи с внешней средой. В гнезде мелких млекопитающих сосредоточено большое разнообразие (количественное и качественное) беспозвоночных, которые образуют разного характера структуры. Таким образом, с одной стороны, гнездо - часть биоценоза, с другой стороны, гнездо - само по себе внешняя среда для беспозвоночных, которые находят в нем убежище, пищу; в-третьих, гнездо непосредственно со зверьком (хозяином гнезда) - как одним из компонентов какой-либо микроэкосистемы, в состав которой входят микробиотоп и микробиоценоз.
Присутствие в гнездах зверьков различных групп беспозвоночных животных указывает на установление определенного контакта между ними. Эти контакты зависят от тех биологических особенностей, которыми обладает тот или иной вид. Иными словами речь идет о микропопуляциях обитающих в гнезде, использующих как само гнездо, так и его основного обитателя - зверька. Разнообразие видовых групп, обитающих в гнезде, их количественные показатели позволяют оценить особенности имеющихся сообществ. Это могут быть случайные связи, но чаще всего речь идет о сложившихся структурах. Одной из них является "хозяин-паразит". И в этом случае необходимо помнить о двойственной природе этих отношений. И хозяин, и паразит - естественные составные части биоценоза. Вместе с тем, они являются и важнейшими элементами микроэкосистемы и микробиоценоза гнезда.
Типологией убежищ и нор млекопитающих занимались многие исследователи [20, 22, 118, 120, 123, 124, 126, 182, 238, 239, 370, ,371, 372, 454, 463,472, 500, 501, 502, 503].
Среди связей, во многом определяющих характер взаимоотношений биоценоза гнезда между беспозвоночными, основными являются пищевые. Поэтому не случайно, что в основу разработанных различными авторами классификаций положены трофические связи.
Попытка классифицировать беспозвоночных гнезд по трофическим связям и разделил их на две группы: гематофагов и детритофагов была предпринята в середине 19-го столетия [535, 536].
В начале 20-го века некоторые исследователи пытались классифицировать обитающих в гнездах птиц и млекопитающих жуков [525].
Бихардт, разделяя жуков из нор крота по группам, отмечал привязанность обитателей гнезд к определенным видам хозяев. Ему же принадлежит термин "нидиколы" - членистоногие, которые обитают совместно с хозяином гнезда [508].
Хезельхауз пытался создать систему, которая отражала бы отношение обитателей к хозяину гнезда, вид питания и отношение обитателей к гнезду [524, 525]. Он выделял:
1) виды, которые находят в гнезде специфическую пищу, обитают в нем, но размножаются вне гнезда;
2) виды, которые проводят в гнезде только часть своего развития;
3) виды, которые обитают как в гнезде, так и в других местах;
4) случайные виды.
Им же предложено разделение обитателей по типу питания на гематофагов, хищников {зоофагов), некрофагов, копрофагов, фитофагов, афагов. Фалькоз [522] считал, что обитателей по отношению к хозяину можно разделить на паразитов, комменсалов и форезиантов, а по типу питания на 3 группы:
1) фолеобии, которые живут и развиваются исключительно в гнездах;
2) фолеофилы, которые часто встречаются в гнездах, но могут находиться и в других местах;
3) фолеоксены - случайные в гнезде.
Путем эксперимента Нордберг [542] пытался выяснить влияние абиотических факторов (температура, влажность, освещение) на обитателей гнезда. По отношению к гнезду и к хозяину он выделял характерных, второстепенных и случайных обитателей гнезда.
В России работы, посвященные изучению топических и трофических связей между отдельными членами микробиоценозов гнезд, были начаты в 30-х годах XX столетия [112,113,239].
Так, Я.Д.Киршенблатом [238] проведено изучение членистоногих, обитающих в гнездах и дан анализ перехода и приспособления наземных видов к нидикольному образу жизни. В частности он указывал, что постоянная жизнь в тех или иных условиях (подземные гнезда) вызывает ряд морфологических изменений. Кроме того, он предпринял попытку классифицировать обитающих в гнездах жуков на специфических и неспецифических, а по характеру питания на паразитов, хищников, фитофагов и сапрофагов.
Некоторые исследователи провели работы по исследованию фауны членистоногих, обитающих в норах различных грызунов. В этом плане интересной экологической работой является статья И.И.Иоффа [234], посвященная обитающим в гнездах грызунов блохам. В ней автор впервые предложил разделение блох на категории в зависимости от степени их привязанности к хозяину: блох "шерсти" или нуждающихся в частом принятии пищи и почти не покидающих своих хозяев и блох "гнезда" или нападающих на зверька только в момент кровососания, а остальное время живущих в гнездах.
Е.Ф.Соснина [439] разделила всех собранных членистоногих только на грызунах на две группы: имеющих прямые трофические связи с хозяином (т.е. паразитических) и не имеющих таких связей (т.е. непаразитических). Первую группу она предложила разделить на 4 биологические группы:
1) постоянные паразиты,
2) паразиты, прочно прикрепляющиеся к хозяину на длительный срок;
3) гнездово-норовые облигатные кровососы,
4) гнездово-норовые факультативные кровососы, а вторую - на две:
1) имеющие прямые трофические связи с другими беспозвоночными (хищники);
2) не имеющие этой связи.
И.В.Чикилевская при исследовании гнезд грызунов Белорусского Полесья отнесла обитателей гнезд мелких млекопитающих к паразитам, хищникам, сапрофагам, фитофагам [492].
Важное значение особенностям биоценотических связей придавал В.Н.Беклемишев [36, 37, 38, 39, 40].
С.О.Высоцкая [118, 119, 120, 121, 122, 123, 124, 125, 543, 560, 561, 562, 563, 564, 565], проводившая посезонное обследование паразитофауны обыкновенной полевки и обитателей ее гнезд в Ленинградской области, впервые разделила всех обитателей по типу питания на паразитов, хищников и растительноядных. Позже ею была разработана методика параллельного сбора членистоногих мелких млекопитающих и обитателей гнезд во все сезоны года. Это позволило ей выявить не только сезонную динамику эктопаразитов и нидиколов зверьков, но и биологические и экологические особенности членистоногих и хозяев гнезд. В 70-х годах 20-го столетия С.О.Высоцкой рассматриваются вопросы типологии гнезд и методы разбора материала [127, 516, 517]. Исследуя взаимоотношения между эктопаразитами мелких млекопитающих и обитателями их гнезд по топическим и трофическим связям, С.О.Высоцкая подразделила всех членистоногих, найденных на зверьках и в их гнездах на 3 основные группы:
1) группа хозяина;
2) группа гнезда;
3) хозяинно-гнездовая или циркулирующая группа.
Род Haemogamasus Oudemans, 1926
Haemogamasus Oudemans, 1926 Семейство включает один род Haemogamasus.
Н. ambulans Thorell., 1872
Разнообразие типов питания данного вида обеспечивает внутриутробное развитие личинки и нормальный метаморфоз, поэтому самка откладывает яйцо с вполне развившейся личинкой. Оплодотворенная самка при достаточном питании может отложить в течение суток 3 яйца и 72 - в течение 2 месяцев. Оплодотворение самок может происходить сразу после линьки из дейтонимфы. Яйцо развивается 24-36 часов при температуре +16 - 20, если она ниже (+10), то до 7 суток, а при +5 - до 60% яиц погибает. Протонимфа питается кровью и яйцами мух и через 3-4 суток линяет в дейтонимфу. Продолжительность дейтонимфы 48 часов. Она активно питается кровью (свежей и подсохшей), реже - раздавленными яйцами мух. Появление самок и самцов зависит от количества и качества выпитой крови: слабо напитавшиеся дейтонимфы превращаются в самцов, сильно напитавшиеся - в самок. Подсохшую кровь клещи подгрызают, а процесс питания длится 10-15 минут. Минимальная средняя продолжительность развития всех непитающихся фаз получена при +35 - +36. Повышенная температура резко отрицательно влияет на выживаемость этих фаз. При +30 их развитие прекращается, а понижение температуры воздуха до +10 удлиняет период развития всех преимагинальных фаз. Нижний порог развития яиц, личинок и протонимф всех видов составляет около +8. Клещи могут питаться на хозяине в диапазоне температур от +7 до +33. Адаптация к температурным колебаниям позволяет жить от яйца до имаго в течение месяца, а имаго способны жить от 2 месяцев до года. Имеет место частичный партоногенез, направленный на увеличение численности клещевой популяции. Плодовитость неоплодотворенных самок такая же, как и у оплодотворенных. При питании только кровью созревание половых продуктов может затянуться до 40 суток, а появившаяся молодь уничтожается самими же плодящими самками. Каннибализм у неоплодотворенных самок, которые держались только на кровяной диете, выражен гораздо больше, чем у оплодотворенных самок. Индивидуальная продолжительность жизни размножающихся неоплодотворенных самок достигает в среднем 2.5 месяца. Выяснено, что при применении глицина-2-014 для H.ambulam клещи питались изотопном смесью 48 часов. После кормления у клещей отмечалась высокая радиоактивность до 500 имц/мин. Спустя 4-5 недель у клещей сохранялись изотопы, позволяющие обнаружить клещей. Гибель клещей, накормленных радиоактивной смесью, было не выше, чем у клещей контрольной группы, накормленных чистой кровью. Самки клещей, меченные изотопом, сохраняли способность к размножению, а у потомков первого поколения сохранялась достаточно высокая для обнаружения метка радиоактивности.
Выделен вирус клещевого энцефалита; может воспринимать вирус клещевого энцефалита от новорожденных мышат; изолирован вирус группы японского энцефалита, штамм вируса, типизованный до группы "флавивирус", при иммуноферментативном анализе обнаружен хантавирусный антиген; способен сохранять туляремийный микроб в течение 4 дней; бактериологический обнаружена Francisella tularensis [7, 97, 144, 190,191, 210,228,242,243,264,303, 353,462, 506, 522].
Голаркт, возможно космополит. Ареал от тундры до пустынь. Активно осваивает различные ландшафтные зоны. Факультативный гематофаг с присутствием зоофагии, схизофагии, некрофагии, каннибализма, межвидовой и межродовой конкуренции. Европейская часть России
H.ambulans - вид широко распространен на территории России (карта 3).
В Карелии сезонный ход численности H.ambulans характеризуется двумя подъемами: в июне и октябре, наименьшая численность - в августе. Самки с яйцами обнаружены в июне, июле, сентябре (60% - в июне). Молодые клещи встречались с июня по октябрь, их численность возрастала к осени. Размножение в гнездах происходит в летне-осенний период [55, 56, 57, 58, 169,296, 297,298,299, 300, 301, 302,303].
В Республике Коми H.ambulans паразитирует на различных хозяевах. Клещи встречаются в течение года на зверьках, а в гнездах - весной, летом и осенью. Среднее количество клещей на одного зараженного зверька колеблется по сезонам от 1.4 до 2.3, а в гнездах интенсивность нарастает от весны (4.3) к лету (7.5) и достигает максимума осенью (35.2). Самки с яйцами обнаружены на зверьках и в гнездах весной, летом и осенью, а молодые клещи встречены только летом и осенью. В гнездах полевок-экономок одним из массовых видов был H.ambulans [370, 371,372].
По данным В.А.Корнеева [253], H.ambulans на территории Республики Марий Эл паразитирует на многих грызунах, насекомоядных и мелких хищниках. Он проявляет проуроченность к темной (и.в.о.- 41.7) и рыжей (и.в.о. 16.7) полевкам.
H.ambulans немногочислен в различных ландшафтно-географических районах Камского Предуралья (полосе средней тайги, южной тайги, переходной полосе широколиственно-хвойных лесов и лесостепи), а вот в горной части Камского Предуралья клещ является одним из многочисленных видов [485].
Вид зарегистрирован в следующих регионах: на Кольском полуострове - на красно-серой, темной полевках, полевке-экономке, норвежском лемминге; в Новгородской области - на рыжей полевке, Псковской - на обыкновенной бурозубке; Рязанской - на рыжей, темной полевках, полевке-экономке, полевой, лесной мышах, обыкновенной бурозубке, лесной мышовке; Ярославской - на рыжей полевке, полевке-экономке, обыкновенной бурозубке; Московской - на обыкновенной полевке и в ее гнездах, рыжей, водяной полевках, полевой мыши; Горьковской - на обыкновенной полевке, полевой мыши, обыкновенной бурозубке; Воронежской - на обыкновенной, водяной полевках, полевой, желтогорлой мышах, куторе; Саратовской - на обыкновенной, рыжей, водяной полевках, домовой, лесной, полевой, желтогорлой мышах, серой крысе; Пермской - на обыкновенной полевке и в ее гнездах, рыжей, красно-серой полевках, полевке-экономке, обыкновенной бурозубке; Челябинской -на рыжей, красной, красно-серой, узкочерепной полевках, полевке-экономке и в их гнездах; Чувашии - на обыкновенной, рыжей, водяной полевках, полевке-экономке, желтогорлой, полевой, домовой мышах, степной пеструшке; Татарстане - на обыкновенной, рыжей полевках и в их гнездах, полевке-экономке, лесной, желтогорлой мышах [1, 2, 3, 4, 5, 6, 33, 236, 288, 353, 415,416,417, 418,435,436,446].
Азиатская часть России
На территориях Азиатской России H.ambulans - один из массовых видов (карта 3). Так, на территории Тюменской области [224, 395] H.ambulans наиболее многочислен из 45 видов гамазовых клещей, обнаруженных на водяной полевке и в ее гнездах. На его долю приходится 68%. и в период весеннего и осеннего сезонов он доминирует в гнездах. Является содоминирующим видом на рыжей полевке [227], доминант на полевке-экономке с высокой численностью в осенний период. Для вида максимальные значения приходятся на май. В июне численность снижается в 3-5 раз, а в июле постепенно повышается. К концу лета показатели численности достигают майских значений. Сезонные изменения обилия этого вида на различных возрастных группах узкочерепных полевок в целом повторяют динамику численности этих видов на всей популяции хозяина. В то же время в изменении численности клещей на взрослых и полувзрослых полевках имеются некоторые различия. Количество клещей на взрослых зверьках ниже, чем на полувзрослых. В остальное время зараженность полевок первой группы несколько ниже, чем второй, но показатели обилия клещей для этих групп хозяев не отличаются так существенно, как в мае-июне. Численность полевки увеличивалась в 2-3 раза, соответственно увеличивалась и обилие клещей (май-июнь). В июле-августе обилие клещей было снова высоким. Численность грызунов в наибольшей степени влияет на обилие паразитических гамазовых клещей во время зимовки зверьков, когда они тесно связаны с гнездом и их подвижность невелика. На ондатре H.ambulans единичен. Кроме того, зарегистрирован на красной, узкочерепной полевках, домовой, полевой мышах, бурозубках.
Род Eulaelaps Berlese, 1930
E.criceti Vitzth., 1930
Охотно поедает тироглифоидных клещей, преимагинальные стадии H.mandschuricus, A.glasgowi, Parasitidae, разлагающийся овес. Менее охотно питается трупами клещей, их личиночными шкурками. Способен пить свежую кровь, но предпочитает соскабливать подсохшую любого животного и человека. Молодым зверькам прогрызает кожу и пьет кровь, но чаще использует ранки или ссадины. Самки способны к длительному голоданию (до 10 месяцев). Срок выживаемости при голодании увеличивается с понижением температуры. Эмбриональное развитие протекает в теле самки, и она отрожает живых личинок. Питание кровью не является обязательным (если питается только кровью, то не всегда наблюдается размножение). При питании живыми объектами в сочетании с гематофагией увеличивается интенсивность размножения. Среднее количество личинок при питании только кровью - 3, а при сочетании - 21, в среднем 10.7. Личинка не питается, малоподвижна и при температуре +18 - 20 С и влажности, близкой к насыщению, через 20-24 часа линяет в протонимфу (при более высокой температуре - через 12 часов). При температуре выше +34 С погибает. В условиях низкой температуры (12 - 15) линяет через 3 дня. Протонимфа и дейтонимфа малоактивны и кратковременны. Очень чувствительны в понижению влажности. Питаются мелкими клещами и подсохшей кровью. При температуре +18 - 20 С и влажности, близкой к насыщению, весь процесс развития клеща от яйца до имаго протекает 7- 9 дней. Развитие клеща происходит в гнездах с апреля по октябрь. Первые беременные самки появляются в апреле, а в мае - протонимфы и дейтонимфы. Весь процесс постэмбрионального развития клеща протекает в гнезде. Личинки и нимфы очень чувствительны к понижению влажности, их развитие возможно только при абсолютной влажности, близкой к насыщению [147, 152].
Восточный палеаркт, степной, может проникать в лесостепную зону, расширяет ареал. Факультативный гематофаг с зоофагией, схизофагией, некрофагией, каннибализмом. Малочислен.
Широко распространен в южном Забайкалье (карта 19), где проявляет приуроченность в даурскому хомячку (51% при средней плотности на одного хомячка 0.9 и максимуме 26). Количество клещей на зверьках с апреля по сентябрь мало изменяется, а в октябре встречаются только единичные экземляры [139]. По мнению О.Н.Вершининой [104, 105], данный вид является постоянным обитателем стадной полевки в юго-восточном Забайкалье. При этом его числовое обилие испытывает заметное колебание по годам. Клещи обнаружены в Туве - на даурской пищухе, даурском хомячке и в их гнездах, на хомячке Роборовского, высокогорной полевке, в надземных гнездах серых полевок; Иркутской области - на даурском хомячке, узкочерепной полевке, полевке-экономке; Бурятии - на даурском хомячке и в его гнездах, на полевке-экономке, домовой, восточноазиатской мышах, большой, красной полевках, полевке Максимовича; Забайкалье - на даурском, джунгарском хомячках, узкочерепной полевке, полевке Брандта, даурской пищухе и в их гнездах; Приморье и Приамурье - на узкочерепной полевке, полевой мыши и в ее гнездах; Камчатке - на серой крысе [353].
E.kolpakovae Breg., 1950
Норовый клещ, без приуроченности к определенному виду хозяина. Редко встречается на зверьках [94].
Палеаркт, степной, проникает в лесостепную зону, расширяет ареал. Зоофаг с элементами начальной стадией гематофагии. Малочислен.
На территории России малочислен и отмечен [353] только в некоторых регионах (карта 19): Астраханской (гнезда водяной полевки, домовой мыши), Пермской (на серой крысе), Омской (на степной пеструшке и в ее гнездах, на джунгарском хомячке, гнезда узкочерепной полевки), Новосибирской (гнезда степной пеструшки) областях, Туве (на водяной полевке), Бурятии (на красной полевке), Забайкалье (на даурском хомячке, гнезда полевки Брандта, даурской пищухи, на узкочерепной полевке), Якутии (на красной полевке, полевке-экономке), Приморье и Приамурье (на красной, красно-серой, большой полевках, полевой, восточноазиатской, домовой мышах, серой крысе, бурундуке, даурском хомячке).
E.stabularis C.L.Koch., 1836 (Berl., 1903)
Строение хелицер не позволяет прокалывать неповрежденную кожу грызунов. Они пьют кровь из ранок на теле хозяина или же подъедают сухую кровь их струпьев. Важным источником крови могут служит фекалии блох и иксодовых клещей. Самки способны отрожать личинок при температуре +24С, а при более высокой иногда откладывают яйца. Развитие от протонимфы до имаго на диете из живых объектов происходит быстрее, чем на всякой другой пище (кровь). Самки при питании живыми членистоногими наиболее плодовиты. Отрицательные и высокие температуры губительны для клещей. Независимо от температуры самцы гибнут раньше самок. Выяснено, что данный вид, помимо крови позвоночных животных, употребляет в пищу самых разнообразных членистоногих: акароидных клещей, ногохвосток, личинок блох, нимф различных гамазид (фитосейид, предимагинальные фазы A.glasgowi вместе с заглоченной ими кровью; неполовозрелых клещей H.nidi, H.ambulans); поедает нематод, трупы животных, гниющие растительные вещества, экскременты блох и даже подсохшее мясо мышей, может нападать на нимф A.glasgowi, H.nidi и способен нападать и наносить увечья личинкам I.persulcatus. Наиболее регулярное размножение происходит при кормлении самок амбарными клещами или фитосейидами. При большом скоплении самок собственного вида имеет место каннибализм. Самка копулирует один раз в жизни после линьки в имагинальную фазу. Первая личинка рождается на 6-8 сутки после копуляции. Одни личинки появляются поодиночке (раз в 150 суток), другие - группами по 3-5 особей с интервалом в 6-9 часов между рождением каждой из них. В среднем самка живет 55.3 суток и родит 15.2 личинки. Максимальное число личинок 27. Соотношение между полами 1:3 в пользу самок. В зависимости от температуры соотношение полов может меняться. При температуре +24С это соотношение равно 1:4.5. При питании только кровью плодовитость значительно меньше (высокую плодовитость дает сочетание крови и живой добычи). Клещ может подгрызать хелицерами затвердевшую кровь на ссадинах и ранках грызунов. Кровососание через неповрежденную кожу зверьков для него затруднено. Питается на зверьках обоего пола, независимо от возраста. В искусственных гнездах хорошо размножается и выживает. Выживаемость клещей при различных температурах без питания неодинакова. Максимальные сроки отмечены при температуре +3 - 4С (340 суток), минимальные - при температуре -4 - 9С (1.5 суток) и при +36-37С (2 - 2.5 часа). Индивидуальная продолжительность отдельных фаз развития, плодовитость изменяются при содержании клещей на кровяной диете (до 5 месяцев - 50% клещей и до 8.5 месяцев - 10% клещей). При комнатной температуре самки отрожают только личинок, а при более высокой температуре и обилии корма могут откладывать яйца, из которых через несколько часов вылуплялись личинки. Клещ E.stabularis, широко рассеянный своими многочисленными хозяевами в лесной подстилке, способен наползать как в подстилку несработавших живоловок, так и на трупы зверьков. Способен вызывать раздражение и зуд у людей. Может находиться в жилых зданиях, хлевах, конюшнях, сеновалах, амбарах, складах. Известен как возможный переносчик лимфоцитарного хориоменингита, способен сохранять возбудителя туляремии в течение 10-15 дней и передавать его другим животным путем укуса. Продолжительность сохранения вируса клещевого энцефалита в организме гамазовых клещей 18 дней. При кормлении клещи воспринимают возбудителя бруцеллеза из капли крови, установлено наличие вируса ГЛПС, выделен возбудитель туляремии, экспериментально доказана способность клещей обеспечивать длительную циркуляцию вируса клещевого энцефалита в гнезде животного до 45 дней [145, 219, 264, 408, 409,487].
Космополит. Факультативный гематофаг в равной степени с зоофагией и в сочетании с некрофагией, схизофагией, каннибализмом и способностью нападать на личинок иксодовых клещей.
Население паразитических гамазовых клещей различных природных комплексов России
Одной из важных сторон экологии является отражение различных компонентов биоразнообразия картографически. Это позволяет наглядно показать глубокое и полное изучение взаимосвязей и взаимоотношений между различными природными биотическими комплексами и связано с разработкой новых современных подходов и методов оценки и прогноза развития этих отношений. Поэтому зоогеографическое картографирование следует, прежде всего, рассматривать, как изображение сложных экологических процессов, происходящих в том или ином природном комплексе. Здесь следует учитывать не только ландшафтную основу, но и те взаимоотношения и взаимосвязи, которые устанавливаются между зверьком и беспозвоночными. Поэтому составление карты населения паразитических гамазовых клещей мелких млекопитающих России - это анализ большого фактического материала, позволяющий выявить закономерности территориального распределения популяций и сообществ клещей, пригодный для моделирования и прогнозирования пространственного расселения животных. Составление карт связанных с эктопаразитами имеет свои особенности. Сами эктопаразиты, и в первую очередь, гамазовые клещи, зависят от хозяев-прокормителей, а соответственно, связь клеща и зверька - это важная экологическая закономерность.
В процессе составления карт использованы методические наработки В.Н.Байбородина, Т.А.Вершининой, И.В.Коневой [24], И.В.Коневой [249], И.В.Коневой, В.Н.Байбородина, Т.А.Кулябцевой [251], В.Ф.Лямкина [290] и собственный опыт создания карт. Карты находок выполнены на основе ландшафтной карты М 1:20000000, населения-М 1:25000000.
Ранее (по материалам 1975-77 г.г.) автором впервые была разработана методика картографического изображения распространения разных групп эктопаразитов в северо-восточном Забайкалье. За основу составления карты (1: 7 500 000) биотопического распределения эктопаразитов мелких (1: 7 500 000) биотопического распределения эктопаразитов мелких млекопитающих были взяты основные показатели численности эктопаразитов: индекс обилия, индекс встречаемости (в %), индекс доминирования (в %) как на самих хозяевах, так и в исследуемом биотопе. На основании этого была разработана классификация, позволяющая определить, какой вид является доминирующим, содоминирующим, малочисленным или редким. Это позволило выявить особенности вертикального распределения эктопаразитов, включая и гамазовых клещей. Было установлено, что при вертикальном распределении клещей наблюдается высокая численность эврибионтов, а стенобионты проявляют высокую численность только на своих хозяевах, на остальных же видах они встречаются редко, чаще всего на молодых самцах (Никулина, 1978, 1979, 1980а, 19806, 2002в).
В настоящей работе нами для выделения типов населения клещей использованы кластерный анализ и средний индекс населения клещей в конкретном природном комплексе.
Под населением следует понимать всю совокупность сообществ клещей, связанных с прокормителями и отмеченных в определенной природной зоне.
Для выяснения сходства и различия в населении паразитических гамазовых клещей в разных природных комплексах выполнен кластерный анализ и проведено сопоставление данных по индексу общности фауны. По результатам проведенных исследований в 28 природных комплексах обитает определенное население паразитических гамазовых клещей мелких млекопитающих. Это отражено на карте 32, а индекс общности представлен в таблице 2.
Основу населения гамазовых клещей мелких млекопитающих какой-либо природной зоны составляют, прежде всего, виды, обладающие экологической пластичностью.
Проведенный кластерный анализ позволил выявить особенности населения паразитических гамазовых клещей мелких млекопитающих в различных природных комплексах. Достоверность данных подтверждена индексом общности фауны.
Остановимся на характеристике каждого населения более подробно. Судя по характеру дендрограммы кластерного анализа можно отметить, что он слагается из нескольких блоков, внутри которых имеются дополнительные группы кластеров (рис.9, 10).
I блок включает один самостоятельный кластер и соединен со II блоком. Во II блоке находятся сходные кластеры. Вместе с тем, он соединен с III блоком, в котором можно выделить три группы. В первой группе - это только три самостоятельных кластера, во второй наблюдается сочетание сходных и независимых кластеров, а в третьей имеется сочетание самостоятельного кластера и соединение с IV блоком. В нем находится кластер самостоятельного населения. IV блок соединяется с V блоком, который делится на две группы.
Во втором случае - это самостоятельный кластер, который соединен с третьей подгруппой, состоящей из двух близких кластеров, связанных с двумя объединенными между собой. Во второй группе имеется сочетание самостоятельного кластера, связанного с тремя обобщенными кластерами.
Согласно результатов индекса общности населения сходство наблюдается между населением клещей в таких природных комплексах, как бореальные типичные резко и крайне континентальные среднетаежные и суббореальные семиаридные резко и крайне континентальные степные, бореальные, переходные к суббореальным (подтаежным) притихоокеанским и суббореальные гумидные (широколиственные) умеренно континентальные, суббореальные гумидные (широколиственные) слабо континентальные и притихоокеанские, бореальные типично умеренно континентальные северотаежные и среднетаежные, бореальные, переходные к суббореальным (подтаежные) умеренно континентальные и континентальные, субарктические притихоокеанские типичные тундровые, южные тундровые и бореально-субарктические (лесостундровые) континентальные и резко континентальные.
Имеет смысл выяснить особенности населения клещей из разных семейств.
Согласно результатам кластерного анализа в ceM.Haemogamasidae. Население клещей сходно или близки между собой в: а - бореальных типичных резко и крайне континентальных северотаежных и бореальных типичных притихоокеанских средне- и южнотаежных; б - суббореальных семиаридных континентальных северных, средних и южных степных, бореально-субарктических (лесотундровых) континентальных и резко континентальных, бореальных, переходных к субарктическим (лесолуговых), субарктических притихоокеанские южные тундровых; в -бореальных типично умеренно континентальных северотаежных, среднетаежных, южнотаежных и бореальных, переходных к суббореальным (подтаежным) умеренно континентальных (рис. 13, 15, карта 29).
CeM.Hirstionyssidae. Население клещей мелких млекопитающих этого семейства имеет большое сходство в зонах: Ко второй группе относятся населения клещей в оставшихся природных зонах (рис. 14,16, карта 30). а - бореальными типичными континентальными северотаежными и среднетаежными; б - суббореальными гумидными (широколиственными) слабо континентальными и умеренно континентальными; в - бореальными типичными резко и крайне континентальными северотаежными и субарктическими притихоокеанскими типичными тундровыми.
CeM.Laelaptidae. Клещи семейства ближе друг к другу населения в таких природных зонах как: а - бореальные типичные резко и крайне континентальные среднетаежные и суббореальные семиаридные резко и крайне континентальные степные; б - суббореальные семиаридные континентальные северные, средние и южные степные и суббореальные аридные континентальные; в - суббореальные гумидные (широколиственные) слабо континентальные и притихоокеанские; г -бореальные, переходные к суббореальным (подтаежные) континентальные и бореальные типичные континентальные южнотаежные; д - субарктические притихоокеанские типичные тундровые и южнотундровые. В остальных природных зонах населения клещей имеют частично сходство (рис. 17, 18, карта 31).
